Cría de Cotesia Marginiventris usando como huésped larvas de Spodoptera Frugiperda en condiciones de laboratorio

RESUMEN

El parasitoide de larvas de Spodoptera frugiperda. (Lepidoptera:Noctuidae) podría ser una alternativa biológica importante en programas de diversificación de agentes benéficos. Con este fin es de gran importancia adelantar estudios de laboratorio y campo tendientes a ampliar todos los conocimientos sobre el comportamiento del parasitoide, para encontrar una técnica de cría masiva que permita su posterior liberación en campo.

Aunque existe muy poca información de los hábitos de C. marginiventris. (Micro himenóptera, Braconidae) con respecto a su hospedero S. frugiperda. (Lepidóptera, Noctuidae) algunas investigaciones nos indican que es un parasitoide solitario que parasita larvas de S. frugiperda de primero y segundo instar, que la duración entre el día que el parasitismo ocurre, y C. marginiventris pasa por huevo, larva y crisálida es un promedio de 13,6 días, con tres estadios larvales. La longevidad del adulto con alimento es un promedio de 7 día para la hembra y 8.8 días para el macho con condiciones ambientales de T= 25 ºC Y HR= 78%.

La longevidad máxima que se alcanzo en laboratorio fue de 24 días, el segundo instar fue el de mayor parasitación con un 13.75%, y no hubo parasitación en el tercero y cuarto instar. La efectividad de parasitación fue de un 21.11% a los 10 días de exposición de larvas a la parasitación.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Criar el parasitoide de larvas Cotesia marginiventris usando como sustrato de alimentación larvas de Spodoptera frugiperda en condiciones de laboratorio.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Evaluar el estado larval de Spodoptera frugiperda. de mayor susceptibilidad a la parasitación por Cotesia marginiventris.

Conocer el hábito parasítico que exhibe Cotesia marginiventris. teniendo en cuenta las condiciones de luz y temperatura en las que parasita un determinado número de larvas.

Conocer la efectividad de parasitación por Cotesia marginiventris en condiciones de laboratorio.

JUSTIFICACION

A medida que se intensificó el cultivo de Arroz el uso de plaguicidas también aumentó, lo que trae como consecuencia que las plagas adquieran mayor resistencia, esto ha provocado que mayores concentraciones y aplicaciones de plaguicidas sean incorporadas en el cultivo de Arroz.

Los insectos- plaga son un hecho de la vida agrícola. Prosperan si existe una fuente concentrada y confiable de alimento, y desafortunadamente las medidas que se utilizan normalmente para aumentar la productividad de los cultivos crean un ambiente aún más desfavorable para las plagas. Por eso en cualquier agro sistema efectivo, se requiere el manejo inteligente de los problemas de las plagas.

El avance de la aplicación de la propuesta de control biológico de plagas y el manejo ecológico de cultivos, viene ganando terreno en forma sostenida, respondiendo de forma eficiente a la tendencia global, que busca resolver, en el plazo más corto posible, la tremenda influencia del uso de agroquímicos en la producción agrícola Nacional y Mundial.

Diversos cultivos ya nos demuestran que el control biológico de plagas, constituye la alternativa tecnológica del presente, representando el principal reto de desarrollo agrícola Nacional, al masificar su aplicación, como parte de la tarea de alcanzar un modelo de producción social y ecológicamente responsable, económicamente viable y sostenible en el tiempo.

Spodoptera frugiperda. ha sido señalado como el insecto fitófago más importante en cultivos como arroz y maíz en nuestro país. Sin embargo y aún cuando no se ha llegado a cuantificar experimentalmente como sus poblaciones afectan los rendimientos de dichos cultivos, la mayoría de los productores, utilizan el control químico como principal método de control. En la búsqueda de una nueva alterativa para control de "cogollero" se realizó el presente proyecto de grado, el cual tuvo como objetivo criar el microhymenoptero Cotesia marginiventris., en condiciones de laboratorio para el manejo de las poblaciones de Spodoptera frugiperda. y se conocerán diferentes aspectos relacionados con la información básica necesaria para ampliar conocimientos con respecto a los hábitos que exhibe Cotesia marginiventris hacia su hospedero S. frugiperda

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Los sistemas productivos de arroz y maíz se han involucrado en una situación complicada y de desventaja por los altos costos de producción y el alto impacto ambiental generado, debido al uso inmesurado de productos químicos como alternativa de control contra Spodoptera frugiperda. Dentro de las ofertas de control biológico inducido de S. frugiperda. existen importantes especies parasitoides de huevos principalmente, los cuales ya circulan en el mercado nacional como controladores biológicos de esta plaga, sin embargo es necesario seguir realizando investigación en otras especies parasitoides alternativas las cuales pueden ser efectivas en el parasitismo de esta especie fitófaga.

Actualmente no se ha demostrado que Cotesia marginiventris puede criarse en laboratorio en condiciones de los llanos orientales de Colombia y exhibir un hábito parasítico eficaz hacía su huésped Spodoptera frugiperda.

HIPOTESIS

Cotesia marginiventris es una alternativa de control biológico que actúa como parasitoide de los primeros instares larvales de S. frugiperda. y puede ser criado en laboratorio como una opción de multiplicación para posibles investigaciones acerca de efectividad en campo para control de este insecto.

1 MARCO TEORICO

1.2 GENERALIDADES DEL GUSANO COGOLLERO DEL MAÍZ (Spodoptera frugiperda)

"El gusano cogollero del maíz" Spodoptera frugiperda (Lepidóptera: noctuidae) es considerada la plaga más importante del maíz en muchas regiones de América (Andrews, 1989; García 1993; León 1987,1989). En Colombia, es plaga de otros cultivos como arroz, pastos, sorgo, caña de azúcar y algodonero. Por ser plaga polifagia, se encuentra en malezas gramíneas y de hoja ancha. La gran cantidad de huéspedes alternos hace que su dispersión sea amplia asegurando su supervivencia y la abundancia en sus poblaciones.

El gusano cogollero es nativo de centro y Sur América en donde ha causado incalculables pérdidas económicas. La larva se alimenta de la lamina foliar llegando hasta esqueletizarlas, ocasionando grandes pérdidas en cultivos de arroz secano principalmente, en ocasiones puede llegar a convertirse en gusano ejército devorando todo a su paso; por lo que se puede llegar a realizar grandes aplicaciones de insecticidas en los cultivos.

El impacto ecológico para la entomofauna y el alto riesgo de intoxicaciones y residuos tóxicos en alimento humano y animal por el uso continuado de control químico de plagas a llevado a la búsqueda de alternativas limpias que reduzcan o sustituyan este método tradicional. Para responder a la situación planteada y estructurar un programa de manejo de S. frugiperda. con criterios de sostenibilidad, competitividad y equidad, se generó una oferta tecnológica integrando controles biológicos naturales e inducidos, controles microbiológicos y físicos que utilizados en forma independiente o bajo un efecto combinado, según sea la dinámica poblacional de la plaga, la densidad de sus poblaciones, la intensidad de daño al cultivo y las condiciones climatológicas reinantes hará posible el manejo de Spodoptera sp. bajo un enfoque ecológico, económico y de seguridad humana y animal.

Spodoptera frugiperda es una plaga regulada biológicamente por diversas especies de parasitoides, depredadores y entomopatògenos las cuales en forma natural, reducen más del 50 % la población de larvas y pupas (García, 1989; García et, Al 1999; Vargas y Sánchez 1983) sin incluir el efecto de especies depredadadoras. Esta importante fauna benéfica inicia su colonización al cultivo desde época muy temprana, incrementando sus poblaciones paralelamente con la infestación de la plaga. Además de la conservación y recuperación de parasitoides, depredadores y entomopatógenos nativos puede acudirse a prácticas de colonización y liberación de agentes benéficos para fortalecer y diversificar el potencial biológico de Spodoptera frugiperda" (Garcia., 2002)

1.2.1 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y TAXONÓMICAS DE (Spodoptera frugiperda)

· TAXONOMÍA

Reino: ANIMAL; División: Exopterygota; Clase: Insecta; Orden: Lepidóptera; Familia: Noctuidae; Genero: Spodoptera; Especie: S. frugiperda

· CICLO DE VIDA

TABLA 1. Ciclo de vida. Spodoptera frugiperda (Bayer Cropscience)

· BIOLOGIA DE (Spodoptera frugiperda)

Huevo: Son esféricos, algo aplanados en la parte superior, con 0,5 mm de diámetro aproximadamente, y con la superficie externa estriada radicalmente. Su color es blanco amarillento, con cierto brillo nacarado cuando están recién puestos, a medida que la incubación avanza se tornan de un color gris rojizo. Son depositados en grupos compactos formando varias capas generalmente de cien o más huevos individuales, cubiertos por una especie de telaraña compuesta por secreciones de la hembra y escamas de su cuerpo; Esta telilla parece proporcionarles cierta protección contra algunos agentes bióticos y abióticos.

Larva: Son eruciformes, con tres pares de patas torácicas, cuatro pares de seudopatas abdominales y un par anal o telson. Recién salidas de los huevos tienen aproximadamente 1,5 mm de largo, color blanquecino, cabeza negra y prominente, y el cuerpo cubierto de pelos finos; cuando emergen son oscuras con el casquete cefálico más ancho que el cuerpo, durante todo su desarrollo su color varía desde el verde claro hasta casi el negro, con tres rayas longitudinales más claras por el dorso hasta el último segmento.

Ilustración1.Larva de S. frugiperda

En estado más avanzado de desarrollo muestra una coloración variable, presentándose formas de color verdoso hasta gris oscuro. En su posición dorsal puede distinguirse una faja media longitudinal de color café oscuro, y un par de fajas laterales de color café más claro a ambos lados de la anterior. Presentan un escudo cervical café oscuro; la cabeza es de color café amarillento, más estrecha que el cuerpo, y presenta la sutura epicraneana muy destacada y en forma de Y invertida. En su máximo desarrollo alcanza 34 a 44 mm de longitud en esta especie se presentan seis a siete instares larvales y se observa hábitos canibalísticos entre ella y con gran número de larvas de otras especies, después del tercer instar.

Son la única etapa dañina del insecto. Después de emerger se alimentan del corion del huevo. Actúan como "trozadores" o "tierreros" en muchos cultivos permanecen ocultos bajo el suelo durante el día, cerca de las plantas que atacan, y durante la noche trozan las plántulas. Cuando las larvas buscan las plantas y penetran verticalmente el cogollero, donde permanecen ocultas hasta que bajan al suelo para empupar.

Pupa: Miden aproximadamente 18 mm de longitud. Son del tipo obtecto, de color café oscuro, liso y brillante; el cremáster está constituido por dos espinas pequeñas en forma de "V" invertida. Penetran unos 2,5 cm bajo el suelo, donde practica una galería de unos 7 cm de largo, al final de la cual fabrica su celda pupal, acorta sus segmentos, muda por última vez y se convierte en pupa.

Adulto: Su aspecto es algo variable; tiene 30 a 35 mm de longitud alar, tórax y abdomen pubescentes y de color ceniciento, siendo el primero más oscuro; las antenas son filiformes. El macho tiene alas anteriores de color pardo oscuro, con una franja conspicua en el margen externo; en la región central de cada una de ellas, cerca al margen costal, muestra una área reniforme, y paralelamente hacia el borde anal existe otra mancha elipsoidal de color claro con el centro oscuro; En el borde externo existe una mancha blanca conspicua y en cada ala sé presentan otros arabescos. Las alas posteriores son blancas, pero muestran en el borde externo un ribete oscuro.

Ilustración 2. Adulto Hembra del Gusano Cogollero

La hembra posee las alas anteriores de color gris, más homogéneo comparado con el del macho; se observan en ellas arabescos, aunque menos conspicuos. Muestran hábitos nocturnos, ya que se alimentan, se aparecen y ovipositan durante la noche. Ambos sexos son fácilmente atraídos hacia la luz. Las polillas demuestran un periodo precopulatorio de 1 o 2 días, y otro de preoviposición de cerca de 2 días, después de haber emergido de las pupas. Las hembras copulan más de una vez; son condiciones apropiadas para el desarrollo del insecto el tiempo cálido, húmedo y lluvioso."(Bayer Cropscience)

1.2.2 DAÑOS OCASIONADOS POR (Spodoptera frugiperda).

Las larvas después de emerger se alimentan del corion del huevo. Actúan como "trozadores" o "tierreros" en muchos cultivos permanecen ocultos bajo el suelo durante el día, cerca de las plantas que atacan, y durante la noche trozan las plántulas. Cuando las larvas buscan las plantas y penetran verticalmente el cogollero, donde permanecen ocultas hasta que bajan al suelo para empupar. Este daño es muy notorio ya que las hojas se observan rasgadas y con abundantes excrementos. También pueden hacer daño como polífagas.

Los tres primeros instares requieren menos del 2% del follaje total consumido; sin embargo una larva puede llegar a consumir 140 cm2 para completar su desarrollo.

Atacan las partes tiernas o cogollos de las plantas limitando su normal crecimiento, también pueden comer hojas.

Las larvas son activas de noche y de día, atacan a la planta de maíz actuando como cortadoras, defoliadoras y cogolleras según el momento de su desarrollo, y producen daños directos cuando se alimentan de los granos de la espiga (Willink et al., 1993). Durante los dos primeros instares, las larvas roen la epidermis de las hojas, dejando manchas translúcidas; a partir del tercero, consumen toda la lámina foliar dejando huecos irregulares en el follaje, luego migran hacia el cogollo, donde encuentran protección. Por otra parte a esa edad, tienen hábitos caníbales, razón por la cual se encuentra una sola por cogollo. El mayor consumo, 80 % de la ingesta, lo realizan en los dos últimos estadios (Alonso Álvarez, 1991, Murillo, 1991)

Otra aspecto interesante de su comportamiento, en relación con la disponibilidad de territorio, es la migración que muestran larvas a partir del 2 instar, con el fin de buscar nuevas plantas a través de recorridos, sobre la superficie del suelo o ayudadas por el viento.

Las mariposas prefieren ovipositar en las hojas del maíz con menor daño ocasionado por larvas de su misma especie (Alonso Álvarez, 1991). A partir de una o más posturas en pocas plantas se logra fácilmente una infestación generalizada en lotes cuando eclosionan las larvas (Murillo, 1991). De seis hojas en adelante, el daño generalmente se circunscribe al cogollo. En sus últimos estadios, el gusano se alimenta de las hojas enrolladas del cogollo, donde produce perforaciones transversales que debilitan y quiebran las hojas perdiendo su parte distal, reduciendo en consecuencia la capacidad fotosintética de la planta.

En la última parte de esta etapa del cultivo, el gusano puede causar daños a la panoja que se desarrolla dentro de la hoja bandera, pero su importancia es relativa ya que generalmente no se pierde toda la panoja, y el polen puede ser producido por la misma o por plantas vecinas. Una vez emergida la panoja, el gusano recurre a las espigas en desarrollo o a las hojas. El daño realizado en las estigmas reduce la polinización y produce una disminución de granos por espiga. Las larvas también se alimentan de las hojas que influyen directamente sobre el rendimiento, ya que el área foliar en la época de formación de estigmas y llenado de grano está correlacionado directamente con el rendimiento final.

· DAÑOS OCASIONADOS EN CULTIVOS DE ALGODÓN

Su radio de acción es muy amplio incluyendo ataques y daños como cortadores y tierrero. Además, también puede ser defoliador, cogollero y bellotero.

Actúa como plaga generalizada sobre la plántula, al igual que los cortadores; en este estado vive en el suelo y se asocia su daño con el de los tierreros. Al crecer la planta los hábitos de la plaga cambian a defoliador y consumen los cogollos o partes terminales; en este momento "capa" el cultivo. Sin embargo, el daño más visible lo ocasiona al formarse las estructuras reproductivas: flores, botones y bellotas. Comienzan sus ataques en el tercio inferior de la planta. A partir de los 60 días los daños en botones y bellotas son graves, ameritando tomar medidas de combate.

La presencia de malezas en áreas circundantes al cultivo mantiene "focos" de infestación constantes de la plaga. Las posturas son fácilmente reconocibles: masas blanquecinas de huevos, recubiertas de escamas, que pueden encontrarse en el follaje de algodón, tallos de malezas y aun en el suelo.

· NIVELES DE DAÑO

El nivel crítico para esta plaga como cortador o tierrero es de 15% de plantas trozadas; como defoliador depende el estado del cultivo pero en general se puede aceptar un 50% Para hacer control.

Nivel de Riesgo:

En arroz de 3 a 5 hojas, 8% de tallo con corazón muerto.

En arroz de embuchamiento 6% de tallos con corazón muerto. En arroz con floración, 12% de panículas blancas.

Umbral de acción: 50 a 60 larvas/m2 en plántulas mayores de 30 ddg; su ataque es importante antes de 30 ddg con poblaciones de 19 larvas/m2.

Arroz de riego oferta tecnológica para su producción, CORPOICA, Espinal Tolima, 1997. (Bayer Cropscience)

1.2.2.1 CONTROL BIOLOGICO INDUCIDO DE (Spodoptera frugiperda):

En el año de 1992, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA inició estudios para evaluar la efectividad de una cepa de Trichogramma sobre huevos de Spodoptera frugiperda. como plaga del maíz. En 1994, CORPOICA continúo y amplió estos estudios con el parasitoide de huevos Telenomus sp, las cepas de estos dos benéficos fueron traídas desde Venezuela por productores de insumos biológicos (Coinbiol).

Posteriormente se planearon trabajos de campo para conocer el comportamiento de estos parasitoides programando liberaciones inundativas de ellos conjuntamente con la especie nativa Trichogramma exigum Pinto & Platner (Pineda y Cabal, 1993, Agredo y Polo, 1995; García y Rojas, 1996; García, Rojas y Mosquera 1997).

Actualmente la tecnología de control biológico inducido de Spodopterasp.se basa en el parasitismo causado en huevos de la plaga a través de las tres especies de parasitoides de huevos, Telenomus sp, Trichogramma atopovirilia y Trichograma exigum, no se ha generado una oferta tecnológica de control biológico para el manejo de larvas a través de parasitoides de Cotesia marginiventris.(Garcia., 2002)

1.3 PARASITOIDES COMO AGENTES DE CONTROL BIOLÒGICO

El término "Parasitoide" fué usado por primera vez por Reuter en 1923 para referirse y describir el grupo de insectos que se desarrollan como larvas en los tejidos de otros artrópodos a los cuales terminan matando (Waage &Hazle, 1982); Doutt (1959) en una revisión sobre la biología de los himenópteros parásitos establece que, a pesar de que hay mucha justificación para usar el término parasitoide este no ha sido adoptado ampliamente y es usado indistintamente intercambiándolo con el término parasito por las autoridades en este campo.

Sin embargo, durante los últimos 15 años ha sido más frecuentemente usado a nivel mundial debido a que en los años 80 fue adoptado oficialmente por instituciones como el instituto internacional de control biológico de CABI, en sus publicaciones y aquí en Colombia entidades como Instituto Colombiano Agropecuario, ICA, CORPOICA y la Sociedad Colombiana de Entomología, Socolen, han hecho lo propio.

Los parasitoides difieren de los verdaderos parásitos en que aquellos invariablemente matan a su huésped cuando completan su desarrollo, mientras que los segundos, pueden vivir por varias generaciones alimentándose del huésped sin causar su muerte.

La forma de vida de un parasitoide se puede resumir así: La hembra adulta busca activamente por el huésped, deposita los huevos mediante el ovipositor dentro, sobre, o en los alrededores del huésped. El huevo eclosiona y emerge la larva que empieza a alimentarse de los tejidos del huésped y pasa a través de varios estados o instares dentro del huésped como endoparasitoide o sobre el como ectoparasitoide. En los parasitoides solitarios se desarrolla sólo un individuo por cada huésped mientras que los gregarios pueden desarrollarse en grupos originados de huevos puestos durante una o más ovoposiciones.

Una cantidad de terminología considerable ha sido propuesta para tratar de especificar y categorizar las diferentes formas en las cuales los parasitoides expresan su relación con los huéspedes, diferencias en rangos de huéspedes, tipos de huéspedes y naturaleza de su desarrollo. Algunas de las categorías propuestas son:

Parasitoide primario: El caso en el cual una especie de parasitoide se desarrolla en, o sobre hospederos no parasíticos, estos huéspedes pueden ser fitófago, saprófagos, coprófagos, poliníferos, fungíferos o depredadores, pero en ningún caso parasitoides.

Hiperparasitoide: Es un parasitoide que se desarrolla en otros parasitoides. Puede haber más de un nivel de hiperparasitismo en este tipo de relación (Hiperparasitoide secundarios, terciarios.)

Endoparasitoides: Es un parasitoide que se desarrolla dentro del cuerpo del hospedero, hay dos categorías:

Endoparasitoides solitario: es cuando sólo una larva completa su desarrollo en un hospedero dado.

Endoparasitoide gregario: es cuando varias larvas se desarrollan completamente dentro de un solo huésped.(Avila, 2002)

1.4 GENERALIDADES DE EL PARASITOIDE (Cotesia marginiventris).

1.4.1 CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Atelocerata

Clase: Hexapoda (incluyendo Insecta)

Pterygota: Subclase

Orden: Hymenoptera

Suborden: Apocrita Superfamilia: Ichneumonoidea Familia: Braconidae

Subfamilia: Microgastrinae Tribu: Microgastrini Género: Cotesia

Especie: Cotesia marginiventris.

1.4.2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL INSECTO:

La familia Braconidae tiene una gran importancia en control biológico en el mundo. Prefiere los climas cálidos y húmedos, razón por la cual estos parasitoides han sido utilizados con frecuencia en programas de control biológico de grandes cultivos en los trópicos. La mayor parte de los bracónidos son benéficos. Especies de hiperparasitoides en esta familia son poco frecuentes. La subfamilia más numerosa es Microgastrinae de la cual forma parte el género Cotesia. Cotesia marginiventris es un parasitoide koinobionte, que parásita los primeros instar larvales y no provoca la muerte a su hospedador hasta el tercer instar larvario. (A. URBANEJA, 2002). El Braconidae, Cotesia marginiventris. es un parasitoide solitario que parasita larvas del noctuido S. frugiperda, de 1 a 5 días de edad, las cuales mueren en el cuarto instar. La duración promedio de esta avispita es un promedio de 13.6 días, con tres estadios larvales, la longevidad del adulto de C. marginiventris, sin alimento es de 1 a 2 días y con alimento, un promedio de 7 días para la hembra y de 8.8 días para el macho. La capacidad de reproducción es de 65 a 110 huevos por hembra, con un promedio de 88 huevos. Las hembras sin fecundar presentan partenogénesis arrenotokia. (MARIN-LOAYZA R, REDOLFI DE HUIZA I. 1992)

1.4.3 CICLO DE VIDA

Ilustración 3. Ciclo de vida (Cotesia marginiventris)

1.4.3.1 DESARROLLO TÍPICO DE AVISPAS PARASITOIDES

Tomando a las avispas adultas como el inicio del ciclo, una avispa parasitoide hembra, a su "nacimiento" llevada por su instinto buscará una larva de Spodoptera frugiperda a la cual le inyectará un huevecillo (Figura 1). Cuando la avispa encuentra a su "victima" le inyecta una sustancia que la paraliza durante unos instantes en los cuales se realiza la transferencia del huevecillo. Tras unos momentos de entumecimiento, la pequeña larva de S. frugiperda regresa a su vida normal sin saber que dentro de ella y al término de unas semanas el huevecillo que porta se transformará en una pequeña larva que crecerá y se alimentará de ella, "arrancándole la vida" poco a poco. Fig 2. Cuando la larva parasitoide se encuentra lista para su siguiente fase de desarrollo (la pupa o capullo), saldrá de su hospedero provocándole la muerte. Fig 3 Una vez afuera, la larva empezará fascinantemente a tejer un capullo alrededor de su propio cuerpo, donde llevará a cabo su transformación final hacia la forma adulta Fig 5 y 6. La avispa, que al salir del capullo, llevada también por su instinto buscará un hospedero tal cual lo hizo su madre, al cual le inyectará un huevecillo cerrando así su ciclo de vida Fig 1. La búsqueda y hallazgo de una pareja antes del parasitismo es una tarea importante que éstas avispas deben también completar. (Romero)

1.4.4 DISTRIBUCION

Esta especie fué descrita originalmente en Cuba, es original de las indias occidentales. También en los Estados Unidos: Delaware, al sur de La Florida al oeste de Indiana, Kansas y Texas, Wisconsin, Arizona, California y Hawái, también está presente en México y Sudamérica y en los llanos orientales de Colombia.

1.4.5 DESCRIPCION

Huevo: oval tres veces más largo que ancho, con una proyección. Es claro y brillante, como un trozo de vidrio.

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