Los actinomicetos en la fertilidad y producción agrícola (página 2)

II.3 Influencias ambientales sobre los actinomicetos

En términos cualitativos y cuantitativos la población de Ac al igual que su actividad mineralizante, dependen de la concentración de la materia orgánica, del pH, de la humedad, de la temperatura y el cultivo vegetal sembrada en un suelo específico (1).

La mineralización de los Ac en el suelo, esta relacionada con la concentración de carbono disponible en especial con los que contienen altos niveles de materia orgánica como el humus, lo anterior es posible medirlo directamente por CVP o indirectamente con parámetros del metabolismo como: la producción de dióxido de carbono, u amonio derivado de compuestos proteicos, ácidos nucleicos en el estiércol animal, o en los restos de cultivos agrícolas, todo lo anterior aumenta la densidad de Ac hasta 10,000,000 de UFC de Ac/g del suelo seco (1,7,10).

El agregar restos de plantas en el suelo eleva la temperatura, tanto la biota fúngica como la bacteriana inicialmente proliferan, mientras que los Ac no se estimulan hasta el final de la mineralización de la materia orgánica, lo que indica que este proceso depende de la acción conjunta de bacterias y hongos, mientras que los Ac aparecen cuando los compuestos fáciles de degradar desaparecieron y ya no existe competencia (2,4):

Los Ac no toleran el pH ácido, su densidad es inversa a la concentración del ión hidrógeno; especies del género Streptomyces no proliferan a pH menor 5.9, en suelo ácido la proporción de Ac es menor al 1% del total de la población microbiana, existen géneros resistentes a la ácidez (12-14), crecen mejor en microambientes donde el valor fluctúa entre 7 y 8 derivados de los productos orgánicos alcalinos excretados por la actividad de la microbiota heterotrofa acompañante (11), el pH limite de crecimiento de los Ac es de 5.0 ello tiene aplicación práctica en el control de ciertas enfermedades vegetales causadas por éste grupo, (10), el uso intensivo del fertilizante nitrogenado con base en el amonio que se oxida biológicamente a ácido nítrico, mientras el encalamiento tiene un efecto benéfico sobre los Ac, una condición neutra o alcalina estimula su crecimiento, mientras que el contenido de humedad de 85-100% o inundación los inhibe porque son aeróbicos, no son afectados por la condición de semisequedad como las bacterias verdaderas, en contraste una baja humedad induce la formación de conidias, la densidad de Ac permanece alta cuando el suelo se seca, pero el número de bacterias comunes disminuye porque carecen de tolerancia a un ambiente árido. En una sequía severa en Kenya, Africa; los Ac inicialmente representaban menos del 30% de colonias, pero con el tiempo alcanzaron más del 90% del total viable, en general en suelo del desierto dominan la vida microscópica, la humedad está asociado con la formación y persistencia de sus conidias, las hifas requieren un por ciento de humedad superior al 60% para mantenerse viables (1,6), este hecho demuestra que las esporas o estructuras relacionadas de los Ac son más resistentes a la desecación y persisten por periodos mayores de tiempo que otros grupos microbianos del suelo.

El análisis de la densidad de las hifas de Ac en portaobjetos de vidrio enterrado en el suelo indica que un alto porcentaje son mesófilicos, crecen poco a 5°C y nada a 39°C, al aumentar la temperatura de 5 a 27°C se favorece su crecimiento, el intervalo adecuado para su multiplicación esta entre 28 a 37°C (2,8, 10). En síntesis la humedad, la temperatura y la cantidad de materia orgánica derivada de las raíces, los restos vegetales, la estación del año influyen en la diversidad y densidad de Ac mayor en primavera y otoño.

III. Clasificación de los actinomicetos

Actualmente en el suelo existe una alta densidad de Ac mayor de los que se conocían antes, los que se dividen en las siguientes familias de acuerdo con el Manual de Bergey 2000:

1. Streptomycetes tiene hifas no fragmentadas, un micelio aéreo extenso, esporas en cadenas con 5 a 50 o conidias en cadena, los géneros representativos son : Streptomyces, Microeliobosporia, Sporichthya (1,10).

2. Actinomycetes del tipo Nocardia, poseen hifas fragmentadas con pequeñas estructuras redondeadas o alongadas; el subgrupo 1 que contiene ácido mícolico; el subgrupo 2 está representado por el género :Pseudonocardia; el subgrupo 3 por los géneros : Nocardioides y Terrabacter; el subgrupo 4 por: Promicronospora (2,11).

3. Actinoplanetes, tiene esporas en esporangios, el diámetro de las hifas es de 0.2 a 2.0µ; los géneros típicos son: Streptosporagium, Actinoplanes, Planobispora, Dactylosporangium forman hifas no fragmentadas; con conidias aisladas, o de cadena corta los géneros como: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora, Thermomonospora, Thjemoactnomices, Actinobifida (4,12)

4. Géneros con esporangios diversos, los fragmentos de hifas se dividen para dar estructuras redondas, móviles, el típico es Geodermatophilus. Mientras Frankia es un simbiote que fija nitrógeno molecular en árboles no leguminosas del género Alnus, cuando forma nódulos en sus raíces por ello se fabrican inoculantes con base en ese género que se cultiva en el laboratorio (13,15).

5. Madurromycetes tienen filamentos estables con una espora o de cadena corta, los géneros representativos son: Microtetraspora, Actinomadura, otros producen esporas móviles como: Planobispora, Planomonospora, Spirillospora o bien aquel que tiene esporas inmóviles : Streptosporangium (3,14).

6. Thermomonospora, tienen filamentos estables producen esporas sencillas como el género Thermomonospora, ó en cadena como: Actinosynnema, Nocardipsis, o aquel con una estructura parecida a un esporangio representado por el género Streptoalloteichus (4,12).

7. Thermoactinomycetes, forman filamentos estables con una espora, todas las especies son termófilas como: Thermoactinomyces (5).

En el suelo crece un amplio número de géneros y especies que dominan en medio de cultivo selectivo inoculad, como: Streptomyces que equivale al 70 a 90% del total, rara vez es baja, pero ciertas especies de este género son el 5% del total de los Ac en algunos suelos, por ejemplo: Nocardia es el segundo más abundante entre 10 al 30% de las colonias en medio selectivo, En general existen los Ac mesofílicos que producen conidas en el extremo de la hifa que pertenece a Micromonospora, su hifa mide 0.3 a 0.8µ de diámetro liberan esporas redondas u ovaladas de 1.0 a 1.2 por 1.2 a 1.5µ en el extremo de los conidióforos como: Thermoactinomyces un termófilico dominante en el abono en mineralización, cuando la temperatura se eleva producto de proceso (9,12), las especies Micromonospora son el tercer grupo en frecuencia con menos del 15% del total de los Ac que crecen en agar especifico (5,11), los anteriores son miembros morfológicamente distintivos de este grupo bacteriano, en contraste las especies de Actinomyces poco comunes y otras patógenas humanas (4,6), como lo muestra el cuadro 1.

Cuadro 1. Abundancia de los géneros de actinomicetos en algunos suelos 1

Streptomyces difiere de Nocardia en que el primero tiene un micelio que no se divide en segmentos pero da origen a conidias, Streptomyces tiene un micelio típico e hifas aéreas, las conidias en diferente disposición en cadena, desde la punta al extremo proximal del filamento, las conidias son redondas u ovaladas semejan bacterias por el tamaño, en las hifas el crecimiento se limita a la porción apical, la otra parte del filamento permanece latente por largo tiempo, en medio de cultivo líquido estacionario no genera turbidez, los filamentos crecen en la superficie en una escama, con aire el crecimiento de Streptomyces se forman grupos, pelotitas o agregados de micelio, las colonias en medio de cultivo en agar son consistencia dura y resisten la destrucción mecánica, pigmentada, el pigmento es soluble en agua, difunde en el medio sólido (12,15), este género es en parte responsable del olor a suelo húmedo, o arado debido al aromático conocido como geosmina, además existen otros productos volátiles relacionados con la actividad metabólica de los Ac en el suelo (1,2).

IV. El papel de los actinomicetos en la agricultura

Los Ac se crecen lentamente en comparación con las bacterias verdaderas, por ello no son competidoras, su número disminuye al elevar la concentración de nutrientes orgánicos, por la presión de competencia biológica con otros grupos y cuando los nutrientes están en baja concentración al inició de la mineralización de restos vegetales, dominan al limitarse la fuente de carbono y nitrógeno la competencia disminuye, pues los Ac son heterótrofos, dependen de la disponibilidad de compuestos orgánicos, de carbono sencillo y luego del restante complejo; ejemplo los ácidos orgánico, azúcares simples y ciertos polisacáridos como: el almidón, la inulina, la quitina, los lípidos, las proteínas e hidrocarburos alifáticos de cadena larga y los aromáticos; los Ac en cultivo puro mineralizan celulosa una lenta velocidad de la descomposición, también degradan proteínas.

Las especies de Streptomyces hidrolizan la quitina, su adición al suelo estimula su proliferación (13), las de Micromonospora también y otras la celulosa y las hemicelulosas (3,5), las especies de Nocardia oxidan hidrocarburos del tipo de las parafinas, fenoles, esteroides y pirimidinas como fuente de carbono y energía, lo que se relaciona con la posibilidad de emplearlos en biorremediación ambientes contaminados con estos compuesto, además existen Ac oligoscarbofílicos que crecen en ambientes o medio de cultivos pobres en carbono orgánico (1).

Cuadro 2. Actinomicetos del suelo productores antibióticos contra microorganismos blanco5

El orden Actinomycetales se reconoce en la industria farmaceutica porque sintetizan metabolitos tóxicos, tres cuartas partes de géneros y especies que viven en el suelo, los liberan al medio de cultivo inhiben el crecimiento de bacterias, levaduras y hongos, el porcentaje de Ac que producen antibióticos depende del tipo de suelo y de la estación del año, como se muestra en el cuadro 2.0, existen una amplio número que inhibe microorganismos blanco sensibles a esos antibióticos (patógenas humanas, animales o vegetales), mientras que las especies de Streptomyces liberan enzimas extracelulares que atacan bacterias verdaderas, tales enzimas son consideradas claves en el equilibrio microbiológico del suelo (1-5).

Los Ac en su mayoría son mesófolitos crecen a temperatura de entre 25-30°C, un tercio son termofilicos y/o l termófilos facultativos que se reproducen en el intervalo 55-65°C. Los termofilicos son comunes en el suelo, en el estiércol, en la paja, algunos también usan la quitina como única fuente de carbono, combinado con peptona, sales minerales a pH de 7.5 si se mantienen a elevada temperatura, como en el abono caliente, la población de Ac termofilicos es numerosa entre 50-65°C se reportan de 1000-100,000/g de suelo seco, los más comunes en procesos así son: Thermoactinomyces y Streptomyces.

El análisis microscópico y microbiológico del suelo y abono indica que los Ac (1,7,11) son de menor impacto que bacterias y hongos pero participan en:

a) Mineralizan algunos polisácaridos resistentes del tejido vegetal y animal, aunque no responden inmediatamente al enriquecimiento carbono orgánico, no compiten con las bacterias verdaderas ni con los hongos por carbohidratos simples- pero si por los compuestos resistentes a la mineralización.

b) Participan en la formación de humus mediante la oxidación de restos vegetales y hojas de la porción orgánica del suelo, algunos géneros de Ac al crecer en medio de cultivo sintetizan moléculas complejas que son básicas en la fracción de humus en suelo.

c) Realizan la mineralización de abono verde, de paja y estiércol a elevada temperatura donde dominan los géneros como: Thermoactinomyces, Streptomyces, la superficie de estos materiales puede ser blanca o gris tipica por la actividad de ese grupo.

d) Patogenos vegetales: Streptomyces scabies y S. ipomoeae son fitopatógenos, causan la roña de la papa, y la viruela del camote (1)

e) Nocardia asteroides y N. otitidis-caviarum causan infecciones en humanos y animales.

f) Existen los que en asocian con árboles fijan N2 en raíces vegetales como Frankia para solucionar problemas de reforestación y degradación de suelos, con acciones del tipo de las bacterias promotoras del crecimiento vegetal y con el uso potencial como inoculantes biológicos (16).

V. Conclusión.

Los Ac son fundamentales en la mineralización de materia orgánica que hongos y bacterias no usan, como antagonistas microbianos regulan la composición de la comunidad en el ecosistema del suelo, en parte por que excretan antibióticos y enzimas de la lisis, lo que tiene utilidad en el control biológico de insectos plaga, nematodos y otros fitopatógenos vegetales. Además se asocian con raíces vegetales para fijación del N2; es necesario realizar mas investigación sobre es grupo sólo conocido por su capacidad de producir antibióticos para aprovechar su potencial en agricultura y mayor en la industria.

VI. Bibliografía.

1. Alexander, M, 1977. Introduction to soil microbiology. John Wiley and sons. New York, USA.

2. Bentley, R. 1997. Microbial secondary metabolites play important roles in medicine; prospects for discovery of new drugs. Perspectives in Biology and medicine. 40: 364-394.

3. Berge y's Manual of determinative bacteriology. 2000 J. G. Holt, N. R. Krieg, P. H. A. Sneath y J. T. Stanley (ed). Zippincott Williams & Wilkings, USA.

4. Betina, V. 1994. Microbial metabolites affecting plant growth and metabolism. 192-208. En V.Betina (ed). Bioactive Secondary metabolite of microorganism.

5. Dairi, T. Y. Hamano, T. Furumai, y T. Oki. 1999. Development of a self-cloning system for Actinomadura verrucosospora and identification of poliketide synthasa genes essential for production of the angucyclic antibiotic pradimicin. Appl. Environ. Microbiol. 65: 2703-2709.

6. Gutiérrez, L.M.T. 2000. Potencial herbicida de metabolitos aislados de especies selectas de actinomicetos. Actinomyces MIV2B (31) como una fuente novedosa del antibiótico maduramicina. Tesis de Doctorado. UNAM, México (inédita).

7. Gutiérrez-Lugo, M.T., B. Lotina-Hennsen, A. Farrés, S. Sánchez y R. Mata. 1999. Phytotoxic and photosynthetic activities of maduramicin and maduramicin methyl ester. Z. Naturforch. 54: 325-332.

8. Hernandez, E, GA., Castillo T, J., Sánchez-Yáñez, J.M. 2006.

La microflora del pino (Abies vejari L) en la Carolina de la Sierra de la Marta, Coahuila, México. http://www.monografias.com

9. Jaya V. y N.K. Dubey. 1999. Perspectives of botanical and microbial products as pesticides of tomorrow. Current Sci. 76: 172-179.

10. Lange, L., J. Breinholt, E.W Ramussen, y R. Y. Nielsen. 1993. Microbial fungicides. The natural choice. Pest. Sci. 39: 155-160.

11. Meyer, J.2000. Actinomycetes. in Bergeys's Manual of Determinative Bacteriology ed. The Williams & Wilkins Co. New York, USA. 4: 2511-2526.

12. Momose, I., H. Iinuma, W. Kinoshita, Y. Momose, S. Kunimoto, M. Hamada y T. Takeuchi. 1999. Decatronomicins A and B, New antibiotics produced by Actinomadura sp. MK 73-NF4. I. Taxonomy, Isolation, Physicochemical properties and biological activities. J. Antibiot. 52: 781-786.

13. Momose, I., S. Hirosawa, H. Nakamura, H. Naganawa, H. Iinuma, D. Ikeda y T. Takeuchi. 1999. Decatronomicins A and B, New antibiotics produced by Actinomadura sp. MK 73-NF4. I. Taxonomy, Isolation, Physicochemical properties and biological activities. J. Antibiot. 52: 787-796.

14. Sanchez-Yañez, J.M. 2006. Las interacciones microbianas su importancia para el suelo y la agricultura. http://www.monografias.com

15. Sanchez-Yañez, J.M. 2006. Bacterias promotoras de crecimiento vegeal.https://www.edu.red

16. Sturtz, A.V., Christie, B.R, and Nowak, J. 2000. Bacterial endophytes: potential role in developing sustainable systems of crop production. Cri. Rev. Plant Sci. 19:1-30.

Dedicatoria: a mis profesores de la FCB-UANL, Monterey. N.L. México (1974-1978) gracias.

Agradecimientos. Al proyecto 2.7 de la CIC-UMSNH (2006-2007) por su apoyo, a Jeanneth Caicedo Renfigo por su trabajo secretarial y de redacción.

Juan Manuel Sánchez-Yáñez1*

Javier Villegas Moreno

Liliana Marquez B**

*Lab. Microbiología Ambiental., Instituto de Investigaciones Químico Biológicas,

1*autor correspondiente

.

Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Mich, México.