Variabilidad fenotípica y genética en poblaciones de pasto miel (Paspalum dilatatum Poir.) (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

El material utilizado fue recolectado durante diciembre de 1993 y enero de 1994 en tres sitios de la provincia de Buenos Aires, ubicados en los partidos de Magdalena (35°00’ lat. Sur, 57°41’ long. Oeste), Berazategui (34°52’ lat. Sur, 58°08’ long. Oeste) y La Plata (34°54’ lat. Sur, 57°55’ long. Oeste). Todos los sitios considerados forman parte de la denominada Depresión del Salado, donde las características edáficas y las deficiencias en el sistema natural de drenaje explican que el principal movimiento del agua de lluvia sea vertical (Fernández Grecco y Viviani Rossi, 1997).

La región posee un clima templado, húmedo, con lluvias distribuidas durante todo el año. Los veranos son frescos con medias mensuales máximas inferiores a 22°C y una estación fría poco notable. Las precipitaciones pluviales presentan una media anual histórica de 950 mm, con un registro máximo de 1470 mm y un mínimo de 540 mm (Servicio Meteorológico Nacional, 1986).

El muestreo en cada sitio consistió en la extracción de plantas separadas entre sí una distancia mínima de 2 m, para disminuir en lo posible el efecto de vecindad y aumentar la representatividad de la muestra. De esas tres poblaciones, que fueron denominadas "Magdalena", "Pereyra Iraola" y "La Plata", se logró enraizar 48, 50 y 28 plantas, respectivamente. Para obtener una estimación de la varianza ambiental, otras 10 plantas procedentes de los mismos sitios (2 de "Magdalena", 3 de "Pereyra Iraola" y 5 de "La Plata"), fueron clonadas por división vegetativa. Cada uno de los 10 clones estuvo integrado por 5 plantas. El total de plantas (176) fue dispuesto en un diseño completamente aleatorizado, sobre terreno sin cobertura, en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad Nacional de La Plata (suelo franco – arcillo limoso, serie edáfica La Plata, taxonomía Argiudol Vértico). En macollas reproductivas se midieron sobre el rebrote los siguientes caracteres: número de nudos por macolla (NNM), largo de lámina de la hoja bandera (LLHB), ancho de lámina de la hoja bandera (ALHB), largo de raquis de la espiga basal (LREB), número de espigas por panoja (NEP), y número de semillas por espiga basal (NSEB). Los caracteres elegidos tienen relación con la producción de biomasa forrajera y la producción de semilla, dos aspectos de principal interés en el mejoramiento genético.

Se calcularon las medias y las varianzas fenotípicas para las tres poblaciones. Para determinar la significación estadística de las diferencias entre las medias poblacionales se aplicó la prueba de t en los niveles de p = 0,01 y p = 0,05. Dado que las poblaciones naturalmente están compuestas por un número no definido de genotipos distintos, la varianza fenotípica intrapoblacional comprende un componente genético (Vg) y otro ambiental (Ve). Teniendo en cuenta que las plantas de un clon poseen la misma constitución genética, la varianza fenotípica entre plantas brinda una estimación de la varianza ambiental (Ve). Para el análisis de la variabilidad fenotípica intrapoblacional se utilizó el promedio de varianzas intraclones de los 10 clones disponibles.

Obteniendo la varianza genotípica (Vg) por diferencia, se calculó el grado de determinación genética (GDG) (Falconer y MacKay, 1996).

GDG = Vg / (Vg + Ve)

El GDG fue calculado para los caracteres NNM, NEP, NSEB, y LREB.

Con los datos obtenidos en los seis caracteres en estudio se aplicó la técnica multivariada de componentes principales para determinar el grado de similitud entre las tres poblaciones (Sneath y Sokal, 1973).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las medias y las varianzas intrapoblacionales son presentadas en el Cuadro 1, que también incluye las varianzas intraclones como estimadores de la varianza ambiental. De las 18 comparaciones entre medias de las tres poblaciones en estudio, por medio de la prueba de t, siete muestran diferencias significativas al nivel de p = 0,01 y seis al nivel de p = 0,05 (Cuadro 2). La población de Pereyra Iraola presentó las medias más elevadas en todos los caracteres, excepto NNM. La separación entre Pereyra Iraola y Magdalena, por un lado, y La Plata, por otro, fue más notoria si se consideran, en particular, las diferencias significativas al nivel p = 0,01.

Cuadro 1. Medias (x), errores estándar, varianzas fenotípicas (Vp), genéticas (Vg) y ambientales (Ve) de los caracteres estudiados. El símbolo destacado debe ser promedio. Table 1. Means (x), standard error and phenotypic (Vp), genetic (Vg) and environmental (Ve) variances of the six traits considered.

NNM = número de nudos por macolla; LLHB = largo de lámina de la hoja bandera; ALHB = ancho de lámina de la hoja bandera; NEP = número de espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga basal; LREB = largo de raquis de la espiga basal.

Cuadro 2. Prueba de significancia entre medias (prueba t). Table 2. Significance test between means (t test).

** estadísticamente significativo al nivel p = 0,01 (prueba de t). NNM = número de nudos por macolla; LLHB = largo de lámina de la hoja bandera; ALHB = ancho de lámina de la hoja bandera; NEP = número de espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga basal; LREB = largo de raquis de la espiga basal. ns: estadísticamente no significativo.

En los cuatro caracteres para los que fue posible descomponer la varianza fenotípica en sus dos componentes, la varianza ambiental superó casi sin excepción la magnitud de la varianza genética (Cuadro 1). El GDG (Cuadro 3), denominado también "heredabilidad en sentido amplio" (Kearsey y Pooni, 1996), resulta útil para juzgar las proporciones relativas de las varianzas. Presentó valores que difieren entre poblaciones y que no alcanzaron, en general, magnitudes muy altas por el ya señalado predominio de la varianza ambiental. Las poblaciones difieren no sólo en el valor de sus promedios, sino también en la composición de la varianza fenotípica. Los datos de GDG contenidos en el Cuadro 3 señalan a Magdalena como la población de mayor varianza genética, considerando en conjunto los cuatro caracteres analizados. Esta información puede ser de valor orientativo en la tarea de seleccionar sitios para futuras colecciones de material. La Plata, en cambio, aparece como una población poco atractiva para eventuales planes de mejoramiento por su uniformidad genética y bajos promedios.

Cuadro 3. Grado de determinación genética (GDG). Table 3. Degree of genetic determination (GDG).

NNM = número de nudos por macolla; NEP = número de espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga basal; LREB = largo de espigas por panoja.

El carácter NEP, un componente del rendimiento en semilla y de variación fenotípica semi-continua, exhibió el GDG de mayor constancia a través de las poblaciones. En NNM, otro carácter de variación semi-continua, la situación fue distinta, con menores varianzas genéticas y distribución dispar de ellas en las tres poblaciones.

Para los caracteres NNM, NEP, NSEB, y LREB, la varianza genética, estimada dentro de las poblaciones, alcanzó un promedio de 26% con rangos de valores de 0 a 52%.

El valor predictivo del GDG debe tomarse con precaución, teniendo en cuenta que el cálculo de varianzas en caracteres cuantitativos está sujeto con frecuencia a considerable error experimental (Crow, 1986). Sin embargo, y aún aceptando valores reales de varianza genética más bajos que los calculados, debe considerarse que esa fracción, integrada por los componentes aditivos, de dominancia y epistáticos, es heredable en su totalidad en un sistema apomíctico. Esta condición es de indudable interés en el mejoramiento, al permitir la fijación de combinaciones heteróticas y/o epistáticas de alto valor agronómico (Fehr, 1991).

En un sistema de reproducción apomíctica la estructura y la dinámica poblacional es comparable a la de las especies autógamas con el predominio de los genotipos mejor adaptados. Si cada población está compuesta por un número reducido de genotipos, es probable que la variabilidad dentro de las poblaciones no supere a la variabilidad entre las poblaciones (Stebbins, 1950; Jain, 1975; Loveless y Hamrick, 1984). Las diferencias significativas entre las medias poblacionales y la moderada o baja variabilidad genética intrapoblacional, inducen a suponer que ésta es la situación en las poblaciones en estudio.

Las divergencias genéticas en situaciones como éstas, en que las poblaciones se desarrollan en sitios de similitud ecológica, pueden explicarse por la acumulación de mutaciones diferentes y/o por el efecto de deriva genética. La deriva genética consiste en fluctuaciones genotípicas aleatorias, comunes en eventos migratorios o colonizadores, ya sea por el efecto fundador o por la ocurrencia de disturbios que disminuyen el tamaño de la población (Barrett y Husband, 1990).

El análisis de los componentes principales revela que la acumulación del porcentaje de traza de los dos primeros componentes expresa un 66% de la varianza total, siendo LREB, NSEB y LLHB los caracteres de mayor valor discriminante en orden de contribución en el componente 1, y NNM en el componente 2, como surge de la matriz de vectores (Cuadro 4).

Cuadro 4. Matriz de valores propios y contribución de los caracteres a los tres primeros componentes, Table 4. Eigen values and contribution of traits to the three first componentes

NNM = número de nudos por macolla; LLHB = largo de lámina de la hoja bandera; ALHB = ancho de lámina de la hoja bandera; NEP = número de espigas por panoja; NSEB = número de semillas por espiga basal; LREB = largo de raquis de la espiga basal.

Figura 1. Dispersión de variabilidad. Figure 1. Variability dispersion.

En la Figura 1 el componente 1 facilita la discriminación de los genotipos de La Plata y Pereyra Iraola a lo largo de su eje respecto a los caracteres de mayor peso en ese componente, en tanto que el componente 2 permite separar los genotipos de Magdalena del resto.

La aplicación del método de componentes principales dio resultados que pueden interpretarse como coincidentes con la prueba de t en la comparación de medias, al establecer una aproximación aceptable en la diferenciación de las tres poblaciones, a pesar del número reducido de caracteres empleados.

CONCLUSIONES

• La mayor parte de las diferencias entre medias poblacionales fue estadísticamente significativa.
• El GDG estimado para cuatro caracteres, en base a varianzas intrapoblacionales, en general no alcanzó magnitudes elevadas debido a un notorio predominio de la varianza ambiental.
• La variabilidad intrapoblacional no superó la variabilidad entre poblaciones.
• El método de componentes principales dio resultados coincidentes con la prueba de t en la diferenciación de las poblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los Ingenieros Agrónomos E. Hoffmann y E.M. Oyhamburu, pertenecientes a la Cátedra de Praticultura y Forrajicultura de la Universidad Nacional de La Plata, la colaboración prestada en el muestreo de las poblaciones.

LITERATURA CITADA

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María Victoria García2, Miguel J. Arturi2 y Oscar E. Ansín2 1 Trabajo financiado por CONICET, CIC-PBA y UNLP. 2Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, 60 y 119 (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina.