Aislamiento geográfico, consecuencias ecológicas y evolutivas en poblaciones de vertebrados neotropicales

Durante los últimos años el interés en el rol de los mecanismos ecológicos y los procesos adaptativos en la especiación y de la divergencia evolutiva ha ido en aumento, debido a que existe un auge en las investigaciones de áreas como sistemática, filogeografía, biogeografía, ecología evolutiva, genética evolutiva y evolución del comportamiento que a pesar de producir una gran cantidad de información cada año, aún no logra explicar por qué existe tanta biodiversidad en el planeta, cómo cada especie ha evolucionado hasta el punto en que la conocemos hoy y mucho menos cuáles son los factores que determinan la distribución de las especies.

En este caso la monografía busca profundizar en los posibles efectos que tiene el aislamiento geográfico a escala ecológica y evolutiva sobre las poblaciones y comunidades de vertebrados neotropicales. Para abordar este objetivo es esencial ahondar sobre el concepto de nicho ecológico para así comprender sus implicaciones en la delimitación de distribuciones o rangos geográficos, los procesos de especiación y la estructura filogenética de las comunidades.

Para iniciar, cabe aclarar que existe un amplio número de fenómenos naturales relacionados con la distribuciones geográficas o que pueden explicarse a través de la interacción de factores ambientales y ecológicos que la cual se da a diferentes escalas temporales y espaciales. La biogeografia ecológica es la encargada de analizar la relación tanto de estos factores ambientales o con la distribución geográfica de las especies. Dentro de estos factores se incluyen las interacciones biológicas como competencia, parasitismo, depredación, entre otras. Además de esto, estas relaciones pueden ser evaluadas a escala local, a nivel poblacional y de comunidades con el fin de explicar el origen y mantenimiento de la distribución geográfica de las especies (Llorente-Bousquets, 2001).

La manera en que se distribuyen las especies depende de diversos factores, que pueden ser de tipo histórico y ecológico (Losos et al, 2013; Losos, 1996). Es de suma importancia en la biogeografía tener en cuenta estos dos aspectos ya que están fuertemente correlacionados y por medio de la comprensión de los fenómenos del pasado se puede llegar a comprender cómo se llegó a las distribuciones actuales. Además de esto, los factores históricos se dan a una gran escala, es decir que operaron durante grandes ventanas temporales y abarcaron amplias áreas geográficas como continentes o regiones enteras. En cuanto a los factores ecológicos, estos actúan en el presente y han sido considerados como modeladores de las especies pues en función de sus adaptaciones al medio es que son capaces de tolerar los distintos componentes ecológicos, estos se dan a escalas pequeñas de espacio y lapsos más cortos en el tiempo (tener en cuenta que se hace referencia a una escala de tiempo evolutivo) como ecosistemas y microhábitats en cientos a miles de años (Eliosa et al, 2010).

Uno de los patrones de distribución que en la actualidad se encuentra poco estudiado, se refiere a la distribución disjunta en donde dos o más áreas ocupadas por un mismo taxón o taxones se encuentran separadas entre sí por una distancia que excede la capacidad normal de dispersión de los mismos (Espinosa et al,2005) , es decir que existe disyunción geográfica y en muchos casos puede verse representada por barreras geográficas que terminan por aislar reproductivamente a las poblaciones (especiación alopátrica) o debido a diferenciación de las poblaciones frente a presiones del entorno pueden conducir de igual forma a la divergencia de estos (especiación ecológica).

Es así entonces como la existencia de este tipo de distribuciones puede conducir a la generación de nuevas especies, teniendo en cuenta que en cualquiera de los casos la posibilidad de intercambio o flujo genético se podrá ver reducida o incluso será nula (Terry et al, 2000, Barrandeguy et al, 2014) esto gracias a que la capacidad de dispersión de las especies se ve limitada, aunque de igual forma siempre es un proceso condicionado por una serie de barreras las cuales limitan la distribución de las especies, como lo son la barreras físicas generadas principalmente por eventos geológicos los cuales pueden actuar como barrera para algunas especies pero no frente a todos, también existen las barreras fisiológicas las cuales representan condicionantes ambientales como en el caso de la salinidad que limita la distribución de algunas especies de peces (Torres-Dowdall, et al, 2013) y además de estas existen las barreras ecológicas las cuales agrupan a un gran número de interacciones biológicas como la depredación, la competencia, el parasitismo, etc y que de igual forma pueden ser consideradas como detonantes de distintos procesos evolutivos (Nossil et al, 2008).

Evaluar el origen y mantenimiento de las distribuciones geográficas (de cualquier tipo) de diferentes grupos taxonómicos no es tarea fácil, y debido a esto se han establecido algunos grupos modelo para abordar las preguntas relacionadas con esta temática: como los anfibios (Graham et al, 2004), reptiles (Pyron & Burbrink, 2009), salamandras (Kozak & Wiens, 2006) y aves (Lovette & Hochachka, 2006); teniendo en cuenta que son grupos de alta detectabilidad, para los cuales existen metodologías previamente establecidas para su muestreo y además se conoce en gran parte los aspectos biológicos, ecológicos, fisiológicos y etológicos de las especies, aumentando el soporte de los resultados en este tipo de investigaciones (Lovette & Hochachka, 2006).

El concepto de nicho ecológico se refiere al conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las cuales las especies pueden mantener estables sus poblaciones, pero dentro de este debe distinguirse entre el nicho fundamental y nicho real (Soberón & Miller, 2009). El nicho fundamental corresponde a las condiciones abióticas las cuales permiten a las especies mantenerse en el tiempo, como la temperatura, humedad, pH y altitud, mientras que el nicho real abarca las condiciones bióticas que limitan la distribución de las especies en el medio, por ejemplo las interacciones bióticas como competencia, depredación parasitismo, entre otras (Peterson, 2011).

Y a partir de esto se ha planteado que las especies con una historia evolutiva en común suelen parecerse más en el uso del recurso entre sí, concepto conocido como conservatismo de nicho y el cual ha permitido vincular las apreciaciones ecológicas, biogeográficas y evolutivas con el fin de comprender las relaciones inter e intraespecíficas desde diferentes puntos de vista pero que a su vez son complementarios. De esta forma, basados en los modelos ecológicos de especiación no alopátrica, donde se plantea que las especies incipientes pueden llegar a estar geográficamente aisladas debido a la similitud ecológica de su población, en lugar de sus diferencias ecológicas, contrario a lo que se esperaría en un modelo vicariante donde un cambio en el espacio geográfico genera variaciones en el ambiente las cuales son más rápidas que las adaptaciones a estas nuevas condiciones ecológicas resultando en la fragmentación del rango geográfico de la especie ancestral, estos modelos han sido reconocidos por soportar una de las hipótesis más reconocidas frente a procesos evolutivos divergentes, la especiación vicariante (Kozak & Wiens, 2006).

Siendo así entonces que el conservatismo de nicho juega un papel importante a la hora de promover aislamiento vicariante y especiación en paisajes como las regiones montañosas, donde los hábitat favorables se ven alternados con los no favorables para la especie y de esta forma llega a darse el establecimiento de distribuciones disjuntas o fragmentadas donde posiblemente el flujo genético entre las poblaciones de cada fragmento se vea restringido y con el paso del tiempo se da su separación en linajes evolutivos independientes (Lovette et al, 2006; Ortíz-Ramirez et al, 2016). Es decir que si prevalece el conservatismo de nicho sobre los procesos evolutivos en regiones altamente heterogéneas o fluctuantes, la diversificación puede ocurrir por un proceso de fragmentación en el rango de distribución, debido a la incapacidad de las especies de adaptarse a condiciones ambientales diferentes a las de su distribución ancestral. Según Wiens & Graham (2005), este fenómeno de conservatismo de nicho se puede deber a cuatro causas:

a) selección natural direccional

b) pleiotropía

c) flujo de genes

d) carencia de variabilidad genética

La implicación del conservatismo de nicho frente a las relaciones evolutivas de las especies puede evaluarse por medio de la construcción de filogenias y modelos de distribución de especies (Graham et al, 2004; Castresana, 2010), donde utilizando los sistemas de información geográfica (SIG) para extraer los datos o información de las variables ambientales asociados a puntos georreferenciados de registros de las especies (Kozak & Wiens, 2006) se puede describir el nicho ecológico de las especies, predecir su distribución geográfica y por medio de esta construcción de los árboles filogenéticos establecer si existe divergencia entre las poblaciones evaluadas, estimar el tiempo de esta divergencia y plantear hipótesis sobre los posibles procesos o fenómenos que dieron paso a estas relaciones evolutivas (Losos et al, 2003, Derryberry et al, 2011).

Los datos ambientales son usados con el fin de generar un modelo del hábitat idóneo para la especie en el espacio ambiental, el cual se proyecta en el espacio geográfico para identificar celdas en la cuadrícula que se ha generado con características ambientales similares. De esta forma se obtiene como resultado un modelo del nicho el cual puede ser utilizado para generar un mapa de la distribución potencial de las especies basados en características del ecosistema (McComarck et al, 2010).

Un ejemplo de esto es el trabajo realizado por Lozano-Jaramillo et al, 2014 donde se utilizan estas dos herramientas buscando explicar la distribución disjunta de Antocephala floriceps, una especie de la familia Trochilidae para la cual se han descrito dos subespecies teniendo en cuenta variaciones del plumaje las cuales se encuentran separadas por más de 900 km entre sí, una de ellas se encuentra en zonas medias y altas de los departamentos del Tolima y Huila y la otra en las inmediaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, utilizando secuenciamiento de ADN y modelamiento de nicho fue posible determinar que las dos poblaciones son recíprocamente monofiléticas para los marcadores nucleares y mitocondriales utilizados y que la divergencia ocurrió hace cerca de 1.4 millones de años y a partir de los datos obtenidos del modelamiento de nicho se encontró que en el pasado la distribución de esta especie era continua pero debido a fenómenos climáticos las regiones intermedias perdieron idoneidad restringiendo a las poblaciones y aislándolas reduciéndose el flujo genético y diferenciándose en su nicho ecológico lo que a la larga generó divergencia y en la actualidad deben ser consideradas como especies distintas, linajes independientes. Este tipo de trabajos es un claro ejemplo de la utilidad de estas herramientas a la hora de evaluar los mecanismos ecológicos que promueven especiación y además resalta la importancia de las aves como modelo biológico en el desarrollo de investigaciones de esta clase.

Junto con la diferenciación de nicho ecológico de las especies los procesos adaptativos locales también pueden ser considerados como un factor importante a la hora de evaluar hipótesis evolutivas (Slabbekoorn & Smith, 2002). Estas adaptaciones son producto de las presiones ambientales que moldean las características de las especies y que les permiten mantenerse y/o colonizar nuevos ambientes (Caro et al, 2013; Seddon, 2005). Además de aspectos etológicos que son determinantes en el establecimiento de eventos de cortejo, apareamiento y territorialidad; fundamentales en el camino hacia el éxito reproductivo de las especies y de los procesos de aislamiento reproductivo que a la larga de igual forma pueden conducir a procesos de especiación.

Además de esto, el proceso de especiación está influenciado por muchas más variantes ecológicas. El concepto de especiación ecológica abarca claramente estas interacciones, las cuales son distintas en las diferentes especies pero que establecen una red de relaciones complejas aún poco estudiadas, este concepto plantea entonces que los pares de poblaciones ecológicamente divergentes presentarán elevados niveles de incompatibilidad reproductiva lo que indica fenómenos de aislamiento reproductivo y a largo plazo conlleva a la divergencia entre poblaciones (Nosil et al, 2009; Botero et al, 2014), pero aún así deben integrarse diferentes aspectos de la biología de las especies, no sólo los ecológicos con el fin de generar un planteamiento mucho más fuerte y claro sobre los procesos que conllevan a la divergencia de los linajes. Junto con esto deben buscarse a futuro el desarrollo de investigaciones robustas que evalúen no solamente datos de carácter genético o de carácter molecular, sino que también utilicen información de caracteres morfométricos, bioacústicos, etológicos y de ser posible fisiológicos. Esto teniendo en cuenta que las presiones selectivas del medio pueden actuar sobre las especies moldeando ciertos caracteres que sirven como evidencia de los diferentes fenómenos ecológicos y evolutivos que sufran las poblaciones.

En el caso de las señales acústicas, éstas son fundamentales en muchas actividades que permiten a los individuos alcanzar el éxito reproductivo como elección de pareja, cortejo, defensa del recurso y reconocimiento de especies en una amplia gama de taxones, teniendo esto en cuenta se ha propuesto que por lo tanto la divergencia en las señales acústicas también sería un factor que juega un rol clave en la especiación (Wilkins et al,2013). En cuanto a los rasgos morfométricos que han sido importantes a la hora de soportar hipótesis de diferenciación o divergencia evolutiva, debido a que representan de muy buena forma el fenotipo de la especie, además de reflejar parte de la historia evolutiva de la misma, esto teniendo en cuenta que al presentarse diferenciación sutil en poblaciones vicariantes o aisladas se puede estar evidenciando las etapas tempranos de la divergencia de estas, mientras que cuando se reconocen marcadas diferencias entre estos taxa alopátrica podría estar indicando un evento más antiguo producto del aislamiento reproductivo que condujo a especiación. (Hugall & Fox, 2012; Winger et al, 2015).

Los eventos de aislamiento geográfico entonces pueden ser considerados como uno de los principales causantes de divergencia de los linajes dependiendo de la capacidad de dispersión de estos y puede así producirse cambios drásticos o leves en el fenotipo que actúen como barreras reproductivas potenciando de igual forma el aislamiento y los procesos de especiación (Smith et al, 2014) y de igual forma estas variaciones pueden considerarse en muchos casos como respuestas a las presiones selectivas en el ambiente que de igual forma moldean las especies a través del tiempo. Pero aún así, es cierto que existen muchos vacíos en las explicaciones que soportan estas hipótesis de especiación a través del aislamiento geográfico y las que existen no han sido evaluadas en muchos grupos biológicos, por lo cual puede considerarse como un campo potencial de trabajo para futuros investigadores. Además, con el surgimiento y perfeccionamiento de nuevas herramientas como los Sistemas de Información Geográfica, técnicas de secuenciamiento de nueva generación, análisis filogenéticos y filogeográficos utilizando marcadores moleculares o datos genómicos se abre la puerta a nuevos proyectos, aprovechando el auge de la investigación básica y de la facilidad en la comunicación de resultados desde cualquier lugar del mundo además del acceso rápido a la información.

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Autor:

Leydi Mariana Cortés Escarraga

Programa de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima