Durante la germinación las células gastan energía. El requerimiento energético de las células vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidación, en la presencia o ausencia de oxígeno (respiración y fermentación respectivamente). Comprenden un intercambio de gases, una liberación de bióxido de carbono en ambos casos y una entrada de oxígeno en el caso de la respiración. Por tanto, la germinación es afectada por la composición de los gases circundantes. La mayoría de las semillas germina en una atmósfera que contenga 20% de oxígeno y un bajo porcentaje de bióxido de carbono (0.03%). La mayoría de las semillas presentará valores menores de germinación si la tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la mayoría de las semillas no germinará si aumenta mucho la tensión del bióxido de carbono.
TEMPERATURA
Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a excepción de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la germinación. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinación es un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectará cada uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinación es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes.
El efecto de la temperatura sobre las semillas secas. En el primer caso, se ha comprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante periodos prolongados de tiempo. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre ellas están varias especies de Acacia de Australia, al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes más altos de germinación (30-34%) después de 5-10 minutos a 100°C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de zonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60°C durante la época de secas. Las semillas que están sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia farnesiana, entre otras.
Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un punto óptimo, arriba o por debajo del cual la germinación también se lleva a cabo pero más lentamente. Así, la temperatura óptima es aquella bajo la cual se obtiene el porcentaje más alto de germinación en el menor tiempo. Las temperaturas máximas y mínimas de germinación son las temperaturas más altas y más bajas en las cuales todavía se produce germinación (Figura IV.1(a)). En la gráfica, en el eje horizontal o de las x aparecen los días a lo largo de los cuales se observó la germinación y en el eje vertical o de las y se observa el porcentaje de germinación. La pendiente o inclinación de la curva nos da la velocidad de germinación. Ésta varía en función de la temperatura.
Figura IV.1. A) Gráficas de la germinación de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran Bretaña. Las de la izquierda muestran la germinación con dos periodos alternantes de temperatura (5-15°C, 10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los resultados obtenidos con temperaturas constantes (5°C, 10°C 15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas colectadas hacía 4 meses. B) Gráficas de la pérdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango más amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinación y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5°C, 10°C, 15°C y 25°C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975)
La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, está en función del origen de las semillas, de sus características genéticas y de su edad. A continuación se presentan algunos datos de temperaturas de germinación para varias especies:
Muchas semillas no germinan a una temperatura específica constante, sino que requieren una alternancia periódica de temperaturas para que ocurra la germinación. Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de temperaturas y no tanto las temperaturas específicas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo la más alta, durante cierto número de horas, y luego se colocan a la temperatura más baja el resto del día. He aquí algunos ejemplos:
Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinación con la alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un rango amplio de variación de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la variación es de cinco grados, sólo germina la mitad de la población. En cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o más, casi todas las semillas germinan.
Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues existen diferencias entre el día y la noche; este rango varía según la estación del año, la latitud y también en función del microambiente (según esté más o menos sombreado).
La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Figura IV.1(b)). Lo harán en el momento en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta misma pérdida de sensibilidad con la edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan las condiciones óptimas de germinación que indican a la semilla la existencia de un medio ambiente adecuado para el establecimiento de la plántula (capítulos V y VI), finalmente la semilla germinará.
LUZ
Existe una gran variedad de respuestas en la germinación de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que sólo germinan en la oscuridad, aquellas que sólo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo breve de iluminación para germinar y otras más que son indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lumínicos muy diversos: bajo la vegetación, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etcétera.
Ecológicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posición en el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinación bajo el dosel de las ramas de los árboles, y al interactuar con la temperatura participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (capítulo V).
Algunas semillas sólo requieren luz para germinar cuando están recién colectadas, mientras que en otras este efecto persiste hasta por un año y en otras más, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor en el cual la edad de la semilla también es determinante.
La sensibilidad de las semillas de muchas especies a la luz, aumenta en relación con el tiempo de imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz.
Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinación se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz había tres regiones que afectaban la germinación y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontró que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinación. También se encontró que la alternancia de iluminaciones provoca una reversión de la estimulación y la inhibición de la germinación. La germinación de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si más tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinación. La luz roja estimula la germinación y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la última iluminación será la que determine la respuesta germinativa.
Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga. Éstas, que generalmente permanecían latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener una germinación potencial de 50% en el lote experimental. Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contándose el número que germinó después de un día. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente, pero también la azul (420- 500 nm), inhiben la germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).
Este fenómeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera:
En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rápidamente se convierte en una forma que sí es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinación), pero que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llamaFrl). La absorción de luz roja lejana por Frl hace que rápidamente se revierta a Fr; la latencia no se rompe y no hay germinación.
Igual que en otros muchos fenómenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como de la duración de la iluminación. La respuesta germinativa —estimulación e inhibición— estará en función tanto de la intensidad de la luz como de su duración, o sea de la energía total de irradiación. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy poca energía e irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho más tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que actúan como un filtro.
En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorción del fitocromo. La forma Frpresenta el pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorción de Frl se requieren mayores niveles de energía para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversión en una semilla se requieren mayores niveles de energía de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un conjunto de moléculas de fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas simultáneamente en ambas direcciones. Aunque éstas se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporción de Frl / Ftotal, llamado f(de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero este Frl también absorbe esa longitud de onda (660 nm), así que algo se revierte a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversión total de todo el Fr a Frl, aún bajo una longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su máximo.
Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fitocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que hay una sobreposición entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoquímicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).
Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporción rojo/rojo lejano. De esta manera la germinación de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor relativamente alto de fno germinarán cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en longitudes de onda rojo lejano, y la germinación se producirá en ambientes más abiertos, más adecuados para el crecimiento de la plántula.
Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presión osmótica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensión de O2, entre otros factores, pueden cambiar la duración e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiación al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formación de las semillas afecta la respuesta de éstas a la luz.
Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinación interactúan de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la acción de diversos factores y no sólo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga más oportunidades de germinar en un ambiente heterogéneo y cambiante.
MOVILIZACIÓN DE RESERVAS
Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras señales de crecimiento; en primer lugar emerge la radícula y después aparece el hipocótilo o plúmula. La extensión del eje embrionario, o sea todo el embrión excepto los cotiledones, se debe principalmente a la imbibición del agua y al inicio de acumulación de nuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la radícula; es resultado sobre todo de la elongación de las células y a veces también se produce la división celular al mismo tiempo. Durante la imbibición se inicia un metabolismo muy activo (respiración y síntesis de proteínas) que está asociado con la hidratación de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios químicos muy complejos. Son de tres tipos básicamente: el rompimiento o degradación de ciertos compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla a otra, principalmente del endospermo al embrión o de los cotiledones a las partes en crecimiento, y por últimonb la síntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron degradados.
Es importante resaltar en este momento la síntesis de proteínas como uno de los principales acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extraídos de las semillas imbibidas son muy activos en la síntesis de polipéptidos. La síntesis de protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del eje embrionario. Requiere de una respiración activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, lípidos y proteínas que estaban almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embrión se encuentra en un extremo y el resto de la semilla está formada por el endospermo que son células muertas llenas de granos de almidón y de algunas proteínas. Poco tiempo después de que el embrión ha iniciado la germinación, el endospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de proteínas se hidrolizan para formar aminoácidos y el almidón también se hidroliza para formar azúcares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser transportados al embrión. Todo este proceso se lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas son a amilasa, proteasa, ribonucleasa y b1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en sólo 3 o 4 días lo licuan totalmente.
Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de los productos de la acción de las enzimas (Black, 1972). Véase texto para mayor explicación.
Este proceso es controlado por el embrión, que usa ácido giberélico, el cual fue previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar señales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas después, el escutelo (proyección del eje embrionario en las gramíneas) también empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se les ha quitado el embrión, no se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de ácido giberélico diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas.
El coleoptilo del embrión en crecimiento comienza a sintetizar ácido indolacético, hormona que tiene como función iniciar la diferenciación del tejido vascular. Justamente a través de este tejido vascular se transporta el ácido giberélico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la movilización de reservas en el endospermo: el ácido giberélico para la producción de enzimas y el ácido indolacético para ayudar al transporte del ácido giberélico.
Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al ácido giberélico, excepto la b1,3- glucanasa, aunque aún no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una síntesis de algunas de las actividades metabólicas que tienen lugar durante la germinación de la cebada. Los factores que controlan la movilización de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas.
DESARROLLO DE LAS PLÁNTULAS
La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiración y los cambios bioquímicos descritos culminan primero en la germinación y por tanto en el crecimiento del embrión y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plántula.
Por lo general el primer signo de la germinación es la aparición de la radícula, pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipocótilo es la primera manifestación visible de la germinación. Este patrón se encuentra en familias como las bromelias, palmas, chenopodiáceas, onagráceas, saxifragáceas y tifáceas.
El destino del cotiledón es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plántulas en dos grupos:
i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)).
ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).
Figura IV.5. A) Ejemplos de plántulas con germinación epígea: el primer esquema muestra la cebolla,Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plántula. B) Algunos ejemplos de plántulas con germinación hipogea: Pisum sativum (chícharo) yZea mays (maíz).
Dentro de las dicotiledóneas, esta diferencia es clara en función de los distintos grados de crecimiento o extensión del hipocótilo. En el primer caso el hipocótilo crece bastante, levantando los cotiledones, y en el segundo caso permanece pequeño. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramíneas constituye un cotiledón modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledóneas). Ninguno de éstos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plántula.
Se presentan tanto en semillas endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque la germinación hipogea de semillas endospérmicas en dicotiledóneas es más bien rara. A continuación se listan algunos ejemplos:
Los cotiledones de las semillas no endospérmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plántulas. Por otro lado, en las semillas endospérmicas las reservas están precisamente en el endospermo y los cotiledones desempeñan un papel importante en la movilización de las reservas pues absorben los carbohidratos, lípidos y proteínas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiledóneas el cotiledón se ha especializado en la absorción de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledón se mantiene dentro del endospermo y está unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledón se agranda e invade el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario.
Esta etapa de la vida de la planta es una de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas.
Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y plántulas producidas por un individuo han demostrado que el número de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el número de plántulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plántulas durante la primera fase de establecimiento:
Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plántulas sólo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva cada año un número tal que garantice que la población va a permanecer. Para estas especies, cada año hay un momento en que sólo están representadas en el ambiente por sus semillas, pues la plántula ya fructificó, sus semillas se dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la germinación y establecimiento de esas semillas y plántulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de las perennes la producción de semillas es anual; por ello la planta cuenta con más tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada año se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plántulas que tienen ciclos anuales.
PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el capítulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun así, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla germinará; esta semilla se encontraba en estado quiescente —condición que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite.
Cuando una semilla no germina, a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura y oxígeno, se considera que está latente. Este estado es distinto de la condición de quiescente, pues dentro de la propia semilla existe un impedimento para que se produzca la germinación. Éste puede desaparecer poco a poco y se le denomina posmaduración. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que sí la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparición de la latencia y la germinación representan una discontinuidad de condiciones.
La latencia es de gran importancia en la ecología de las semillas, pues permite mejorar la distribución de la germinación en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinación se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la población de semillas esto provoca una germinación irregular a través del tiempo. Se habla de germinación simultánea cuando la mayor parte de la población germina en un corto periodo, y de una continua cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la germinación de una especie (Figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estaría cerca de la vertical cuando la germinación fuera simultánea, y mucho más acostada cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersaron en un ambiente heterogéneo y por tanto la población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y germinar se satisfarán más rápidamente, produciendo un patrón diferencial de germinación.
El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harán cuando estén enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. Así, a través del mecanismo de latencia las semillas perciben información de las condiciones ambientales externas, ¡inclusive de la época del año! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta región geográfica donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es señal de que el invierno ha llegado; después, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinación y la plántula se establece en una época del año adecuada para su sobrevivencia.
Se reconocen diferentes tipos de latencia en función de su origen. La latencia primaria o innata se establece durante el desarrollo y maduración de la semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya existía, hacerse más profunda. Este proceso se da cuando las semillas están sujetas a condiciones desfavorables a la germinación. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atmósferas bajas en oxígeno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista ecológico, ya que controla la germinación de las semillas una vez dispersadas en el campo.
¿Cuál es la naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que están latentes? En función de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos:
1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embrión; y
2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla, o sea la testa.
LATENCIA EMBRIONARIA
El caso más claro de este tipo de latencia se da cuando un embrión que se ha extraído de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinación como el ácido abscísico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quitándoles estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues después de ello sí pueden germinar. En ocasiones el embrión está anatómicamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino).
LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA
Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la testa sino también otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gramíneas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores químicos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embrión, modifican la luz que llega al embrión y ejercen una constricción mecánica.
La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas, y también es importante en especies de lasConvolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula y la capa de células en empalizada. —Figura III.4). Cuando la perforación llega hasta los tejidos internos se inicia la imbibición. Algo similar ocurre con la entrada de oxígeno. En ambos casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que ésta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este mucílago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica,etcétera.
Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tapón y también fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasión mecánica y el paso por el tracto digestivo de un animal.
En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinación. Se puede provocar la germinación lavando las semillas con gran cantidad de agua. A veces estos inhibidores están dentro de la semilla y la impermeabilidad de la tésta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando éstas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio húmedo, hay germinación.
La gran mayoría de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acción combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrión. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 m) sólo germina el 27%, en las que miden 44-99 m germina 47% y las más delgadas (24-28 m) presentan una germinación de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz.
Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisión o perforación de la testa remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restricción mecánica al crecimiento del embrión.
Una pregunta interesante es en qué momento se establece la latencia. Estudios hechos con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta progenitora mueren, ya que no han completado su desarrollo. En la segunda fase las semillas están viables y no presentan latencia, o sea que pueden germinar, y dura sólo unos cuantos días. En la tercera fase están latentes y no pueden germinar. La latencia se debe a la formación de una testa dura e impermeable. Este fenómeno está controlado por factores genéticos pero también influyen los factores ambientales modificando los tiempos.
INHIBICIÓN Y ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN
La temperatura es un factor que afecta la germinación (capítulo IV). Muchas semillas, una vez inhibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y en él se llevan a cabo cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5°C, el eje embrionario incrementa su tamaño, peso seco y número total de células; las semillas que permanecen a 25°C no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) también disminuye el nivel del ácido abscísico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificación funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla está sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoño y pasan el invierno latentes, en el campo.
Numerosas especies, frecuentes entre las rosáceas y las coníferas, han desarrollado la necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y temperatura son específicas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50°,C para incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los bosques ingleses se encontró que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la germinación hasta el otoño. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. Así, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plántula sean más adecuadas.
La luz es otro agente que rompe la latencia. Así como hay semillas que requieren luz para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación. En otros casos afecta no sólo el porcentaje total de semillas germinadas sino también la velocidad. En las semillas del pasto Agrostis el porcentaje final de germinación está directamente relacionado con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere más tiempo para obtener germinación máxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus inflexus.
CAMBIOS CÍCLICOS EN LA LATENCIA
Las semillas de cierto número de especies del banco de semillas (capítulo VIII) atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que no están latentes. En experimentos hechos con la gramínea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas recién colectadas y se monitoreó la germinación durante casi dos años y se encontró que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinación en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas se tardan seis veces más en lograr un 50% de germinación que en el mes de marzo.
La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes está en un estado de continuos cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies están en concordancia con las condiciones ambientales predominantes.
INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS
Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte componente genético que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que está sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas.
Se comprobó que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia más profunda que las semillas producidas durante épocas más cálidas. Esto es también de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinación. Así, no importará en qué época del año haya una perturbación que promueva la germinación de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habrá semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible.
La duración del día que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los últimos días de la maduración de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlación entre la duración del día y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduración de las semillas también determina el grado de impermeabilidad de la testa.
Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias ecológicas de esta relación entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.
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Autor:
Jhonny Gallegos
Mairelys Vizcaya
Emilio Rodríguez
Rina Domínguez
Profesor:
M.V Marcos Moyetones
San Fernando, junio 2011
República Bolivariana de Venezuela
Ministerio del Poder Popular para la Defensa
Universidad Nacional Experimental Politécnica de la Fuerza Armada Bolivariana
UNEFA Nucleo Apure
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