La semilla y su composición

INTRODUCCIÓN

La semilla en una cadena interminable que asegure la vida de su especie. El biólogo W. Heydecker dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la multiplicación y la dispersión, la continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el renacimiento".

Por medio de datos y de ejemplos se hace el análisis de los rangos de vida de las semillas del trópico y de las zonas templadas y bajo qué condiciones pueden conservarse. Al respecto se informa acerca de los hallazgos más importantes de semillas antiguas, como las del trigo egipcio Lupinus o Nelumbo que han sido descubiertas en sitios arqueológicos y que se han conservado gracias a otro fenómeno que aquí se estudia: el de la latencia, que permite a la semilla reconocer en cierta forma que se encuentra en el medio adecuado para germinar.

Las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las plantas y semillas tienen múltiples usos en la alimentación, la farmacia, la industria, la decoración, la reforestación y la conservación, por sólo mencionar algunas de las áreas. Y son tan pocas las plantas que usamos habiendo en el mundo alrededor de 300 000 especies que podemos conocer y utilizar.

La investigación y aplicación de los conocimientos sobre nuevas especies y su conservación en bancos de germoplasma son no sólo tareas, sino también perspectivas importantes que tenemos frente a nosotros.

Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservación y manejo de nuestros recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de la biología de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los problemas que aún persisten para su almacenamiento y conservación.

La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelto en una cubierta protectora.

Estructura

El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación.

En otros, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco.

La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial.

Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión.

Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, incluyéndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc.

Función de la semilla

A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas.

Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar.

Producción de semilla

La producción de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o enfermedades. La producción de semillas es parte de la industria alimentaria (maíz, soja, trigo, frutas entre otros), pero también de productos como el algodón y las flores.

Etapas de producción

La producción de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, análisis y control de calidad, clasificación y selección, lavado y tratamiento, almacenaje, certificación, etiquetado y embalaje, y embarque.

Los tipos de Semillas

Primero que nada amigos debemos de saber que una semilla está formada de tres partes: el embrión, los tejidos de almacenamiento, y las cubiertas protectores. La semilla va ser el inicio de nuestro proyecto con el objetivo final de obtener un alimento saludable en nuestra mesa.

Algo que no se nos debe de olvidar es que algunas hortalizas se propagan a partir de esquejes o raíces (fresa, papa), pero la mayoría de ellas se originan de semillas. Ante esto, es esencial disponer de semillas de alta calidad, en Hydro Environment te proporcionamos solo semillas de alto poder germinativo.

Germinación:

Esta comprende tres etapas sucesivas:

• 1. La absorción de agua por remojo o humectación, causando su hinchamiento y la ruptura de la cubierta protectora. El primer paso para que se inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con el agua.

• 2.  En esta etapa la semilla inicia lo que se conoce como actividad enzimática y el metabolismo respiratorio, Comienza a asimilar sus reservas que le ayudarán a emerger el embrión.

• 3. Es en esta tercera etapa, donde por fin observaremos el crecimiento. De un día a otro podemos ver la emergencia de la raíz y posteriormente el tallo.

El agua

Está es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos metabólicos puedan llevarse a cabo. Te recomendamos que realices un remojo de 12 horas, si quieres evitarte este paso, siembra directamente pero no olvides humedecer lo suficiente el sustrato.

b) Los gases

En la germinación se comprende un intercambio de gases, la semilla libera bióxido de carbono e ingresa oxígeno. Para que esto se nos haga más fácil de entender, debemos de considerar que las plantas son seres vivos que tienen los mismos requerimientos que nosotros para poder vivir (Para lograr una buena distribución del oxígeno, se deben utilizar sustratos porosos como la agrolita y la vermiculita)

c) La temperatura

Amigos hidrocultores este punto es muy importante ya que el proceso de germinación también está influenciado por la temperatura. Para cada clase de semillas, existe una temperatura mínima que por debajo de esta los procesos de germinación no se pueden detectar de manera visual en un periodo razonable de tiempo y una temperatura máxima, que por encima de esta los daños a la semilla son irreversibles. Existe también una temperatura óptima, en la cual se da el porcentaje máximo de germinación en un mínimo de tiempo.

d) La luz 

En mayoría de las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. Es hasta que aparecen las primeras hojas, que es indispensable la luz solar. Por esto último te recomendamos no tener tus plantas con poca luz después de que observes sus primeras hojas.

Diferentes tipos de semillas en el mercado nacional

I.-Semillas de Polinización Abierta (Semillas OP, por sus siglas en inglés):

Cuando decimos que las semillas son de polinización abierta (OP) hacemos referencia a las semillas criollas adaptadas a nuestro entorno por un proceso de selección natural; así que la polinización fue realizada por insectos o el viento y en ningún caso hubo intervención del los humanos para que algún tipo de planta fuera fecundada o manipulada genéticamente, por tanto tienen la característica de producir descendencia fértil, es decir, de ellas podemos obtener semillas para nuestra próxima siembra.

Sin embargo, estas semillas crean un poco de confusión porque si te dicen que es resistente por ejemplo a Fusarium entonces te imaginas que fueron manipuladas genéticamente, lo cual es erróneo, ya que esto se debe a que algunas plantas desarrollan de manera natural ciertas características al transcurso del tiempo y que han dado grandes ventajas a los agricultores.

Para que te des una idea de lo que sucede te voy a dar un ejemplo:

En el sitio en donde cultivas hay una plaga de Fusarium entonces dicho hongo infectará las plantas de ese lugar, pero si dentro de ese cultivo encuentras una planta que no esta infectada, quiere decir que se hizo resistente a dicho hongo, así que puedes seleccionar y aislar las semillas de dicha planta y luego las cultivas; cuando obtengas la descendencia te darás cuenta que esta también será resistente a Fusariosis.

Clasificación de la semilla:

Semilla polinizada

La mayoría de las variedades de los catálogos son de tipo "convencional" o "estándar". No se ha realizado ninguna hibridación especial, por lo que generalmente es la más económica. Recuerde, que las nuevas variedades son más caras que las viejas.

Semilla híbrida

Variedad producida por un cruzamiento de dos progenitores de raza pura. Sus características principales son su mayor vigor y uniformidad en su altura, forma, etc. y por ello un híbrido F1 es, a menudo, una buena compra a pesar de su elevado precio. Presenta un inconveniente: todas las plantas tienden a madurar al mismo tiempo, lo cual es bueno para el profesional pero no para el aficionado.

Semilla capsulada

Semilla recubierta con arcilla u otro material para facilitar su manipulación. Es útil para semillas muy pequeñas ya que se pueden sembrar bastante espaciadas y disminuir así, o eliminar, la necesidad de aclareos. A menudo los resultados son decepcionantes ya que al suelo que rodea las semillas debe mantenérselo uniformemente húmedo (si se mantiene demasiado seco o demasiado húmedo, la germinación será escasa).

Semilla desinfectada

Semilla cubierta con un fungicida o con un fungicida - insecticida antes de que el horticultor lo empaquete.

Semilla empaquetada al vacio

Semilla envasada en bolsas al vacío. Estas semillas se conservan viables más tiempo que las empaquetadas según el método corriente. 

Semilla germinada

Semilla germinada por el cultivador y enviada en bolsas impermeabilizadas. Esta semilla debe plantarse inmediatamente. 

Semilla aprovechable

A menudo sobran algunas semillas después de la siembra. Casi todas las variedades pueden aprovecharse para el año siguiente. 

Semilla de cosecha

Es una tentación aprovechar las semillas de las hortalizas que han formado vainas pero en la mayoría de los casos no es aconsejable. Los híbridos F1 producirán plantas menos vigorosas y pudiera ser que las coles sean el resultado de un cruzamiento y produzcan plantas sin ningún valor. Los guisantes, las judías y las cebollas son excepciones (muchos cultivadores de cebollas campeonas insisten en emplear sus propias semillas).

Las Monocotiledóneas y las Dicotiledóneas

Las angiospermas se dividen en dos grupos: monocotiledóneas y cotiledóneas. Las dicotiledóneas son angiospermas en las que cada semilla posee dos hojas primarias. Las hojas primarias se llaman cotiledón. Las monocotiledóneas son angiospermas cuya semilla contiene una hoja primaria. Hay, aproximadamente, 45,000 especies que incluyen las gramíneas y las orquídeas. Además del tipo de semilla, hay otras diferencias entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas, como el patrón de las venas en las hojas y el número de las partes florales que se encuentran en la planta.

En las dicotiledóneas, el engrosamiento del tallo ocasiona la producción del tejido leñoso. En las monocotiledóneas, la producción de tejido leñoso es rara.

Estructura de la semilla

LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstos fósiles fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo eran las plantas que las produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura. 

Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero Superior y el Pérmico; la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapa en la evolución de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lóbulos se han fusionado parcialmente; es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusión completa de los lóbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981 y Gómez-Pompa y col. 1986). 

GIMNOSPERMAS

El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes:

1. Coníferas

Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las semillas.

2. Cycadas

Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior; al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura. 

Figura III. 2. Esquema de dos cycadas que habitan en México: Dioon edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983). 

3. Ginkgoales

Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en los parques y jardines de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol.

4. Gnetinae

Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosa y poco común. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra yWelwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).

FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.

Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma situación para una angiosperma. 

Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989)

Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989). 

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrión, que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto.

La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión.

Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga. 

Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres especies (1)Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y variación en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970). 

El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS

La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos).

Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos.

Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento.

Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).

La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.

El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.

El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen.

Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas semillas aparece en la tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos.

Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.

Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y los cereales. En estos últimos se localizan en la mayoría de las células del endospermo, pero en especial se le llama capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina.

Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce.

Éstas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico, y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres.

CUANDO se humedece una semilla, ésta absorbe agua y se inician en ella las actividades metabólicas como la respiración y la síntesis de proteínas; después de cierto tiempo el embrión emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado.

Para que el proceso de germinación se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista humedad, oxígeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinación que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un estímulo del medio ambiente, como sería la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.

Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continúa y las reservas de los cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plántula, cuyas células están reproduciéndose y el órgano se activamente. Este proceso, que continúa hasta que la plántula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosintética convirtiéndose así en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto por la muerte.

AGUA

El primer paso para que se inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con el agua. Ésta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos enzimáticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una pequeña cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no más de 2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva plántula tiene requerimientos mayores para que sus raíces y hojas puedan seguir desarrollándose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de absorción (llamado imbibición) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua, y 2) la relación entre la semilla y el sustrato.

La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace están determinadas por procesos físicos de difusión y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la cual presenta una alta concentración de sustancias en uno de los lados. Las moléculas del solvente penetran a la sustancia que se está hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce una presión de imbibición, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos de atmósferas. Esta presión puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinación. En las semillas, el principal componente que se imbibe de agua son las proteínas; también participan otros compuestos como los mucílagos y la celulosa.

La hidratación de una semilla se produce en tres fases. En la fase I se lleva a cabo la absorción inicial del agua (imbibición) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla está viable como si no lo está, si está latente o no. Es independiente de la actividad metabólica de la semilla, aunque ésta se inicia rápidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidratación. Para las semillas que no están latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinación; para las semillas latentes también es un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III está asociada con la germinación y sólo la presentan las células viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad metabólica, incluyendo el inicio de la movilización de las reservas almacenadas.

La superficie de la semilla que está en contacto con el suelo también afecta la capacidad de absorción de ésta. Mientras mayor es el contacto, más cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el tamaño y la estructura de la cubierta de la semilla son factores determinantes, al igual que la microtopografía del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterogénea. Está lleno de montículos, grietas, pendientes, etcétera, y éstos cambian con la textura del suelo. Así, no todas las posiciones de una semilla harán buen contacto con las partículas del suelo, ni tendrán acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tamaño de la semilla también afectará, como se puede apreciar en la figura VIII.4 (capítulo VIII). Se ha visto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad con que ésta se hidrata y por tanto la germinación se lleva a cabo más rápidamente.

La imbibición de las semillas se determina también en función de su morfología. En algunas especies, la entrada principal de agua es por el micrópilo (zona donde la testa es más delgada), más que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore la testa el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapón, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha).

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