Las bacterias en la fertilidad y productividad del suelo (página 2)

Con un conteo microscópico de 109/cm3 un 0.1% del volumen total son bacterias, los métodos microscópicos dan 109 y la CVP 108/g de suelo seco, el peso promedio de la c bacteria es de 15 x 10-12 g de peso fresco, en cada hectárea de suelo existen de 300 a 3,000 Kg de peso vivo bacteriano del 0.015 al 0.05% de la masa total. Los cálculos de suelos con diferentes técnicas dan valores de entre 100 a 4,0000Kg/ha para bacterias con base al peso vivo, valores que equivalen más o menos a un 0.010 a 0.40% de la masa total del suelo.

La biomasa bacteriana se estima al medir la concentración de constituyentes celulares en el suelo, las bacterias y las partículas coloidales inanimadas o las arcillas se atraen unas a otras; por diferencia electrostática, esta adsorción disminuye su densidad al igual que su actividad bioquímica (15-17).

La cantidad y clase bacteriana depende del suelo, la practica agrícola, en la pradera es superior que en un suelo de cultivo vegetal, por la mayor cantidad de raíces y nivel de materia orgánica disponible derivada de la mineralización restos vegetales. El contenido de materia orgánica del suelo influye en la densidad bacteriana, mayor en suelo cultivado que en un virgen, obvio existen excepciones a esta regla, si el cultivo vegetal como las es adecuado para la proliferación bacteriana la que inverna en suelo congelado algunas mueren, o por selección natural parcial soportan baja temperatura, en el ártico permanecen congeladas de 9 a 0 meses del año (45,50) en localidades que no alcanzan temperatura mayor de 10oC se detectan cifras que exceden a 1 x 106/g, incluso cuando la temperatura permanece por debajo del punto de congelamiento durante meses esas bacterias en latencia, hasta el deshielo de primavera para activarse (3,11,13,48). En el desierto es el extremo: dominan los bacilos con esporas, ya que la para la célula vegetativa esta condición es desfavorable (43,46,47).

II.2. El impacto del ambiente sobre las bacterias.

El ambiente afecta la densidad y composición de la microbiota, como los factores abióticos que alteran a la comunidad y su actividad bioquímica, como: la humedad, el oxigeno, la temperatura, el nivel de materia orgánica, el pH y los minerales, el tipo de cultivo vegetal, la estación del año y la profundidad del perfil del suelo. La humedad controla la actividad microbiana, por que el agua es el componente principal del protoplasma, para el crecimiento vegetativo; con la humedad excesiva, la proliferación microbiana se limita por que disminuye el suministro de O2 disponible.

La máxima densidad bacteriana en regiones de alta humedad; el nivel adecuado para la actividad de las aerobias es de 50 al 75% , las variaciones periódicas del tamaño de la comunidad se relacionan con las humedad, así la inundación estimula a los anaerobios estrictos.

El cambio de microbiota aeróbica por anaeróbica sucede cuando el O2 desaparece (12-15). La temperatura regula los procesos biológicos, existe asociación entre ésta y el tamaño de la comunidad (11), cada género bacteriano tiene una temperatura de crecimiento favorable arriba o debajo de la cual no se reproduce, el intervalo adecuado para ello las divide en: mesófilas que crecen entre 25 y 30oC y superviven entre 15 y 45oC representan la mayor parte de la población en el suelo resisten al frió a 5oC (8-10). Las termófilas crecen entre 45 a 65oC y las obligadas, no lo hacen abajo de 40oC como los géneros: Thermoleophilum album, Thermoleophilum minutum en la familia, Rubrobacteridae el género Actinobacteria (43-46).

El tamaño de la comunidad bacteriana en suelo está relacionado con el contenido de materia orgánica así que en el humus abundan, ello es equivalente a la adición de carbono orgánico y nitrógeno orgánicosencillo que influye en su rápida mineralización (6,26) igual que la incorporación de abono vegetal o de un residuo del cultivo agrícola de plantas como las leguminosas verdes (20-23)..

El pH ácido o alcalino inhibe la actividad bacteriana, pues la mayoría crece en la neutralidad, a mayor concentración de iones de hidrogeno se reduce, por ello el encalado de un suelo ácido de pH 3.0 la aumenta (48).

La aplicación de fertilizantes inorgánicos (20-22) proporciona minerales a las plantas y bacterias aunque también las suprime como los que contienen amonio que se oxida biológicamente para formar ácido nítrico y ello reduce la población sensible mas numerosa representada por la que se reproduce en la neutralidad (2,10).

El cultivo agrícola causa un efecto directo e indirecto en la actividad bacteriana, al igual que el tipo de labranza, la clase de residuo vegetal incorporado si es de una leguminosa como la soya (Glycine max L) nodulada por Bradrhizobium japonicum que enriquece el suelo con una amplia gama de productos nitrogenadas orgánicos que favorece la proliferación de la población bacteriana (26-29), mientras que la estación del año es una variable ecológica relacionada con la temperatura, la precipitación pluvial, el cultivo agrícola y las raíces de plantas, en suelo de clima templado, el inicio de la mineralización de la materia orgánica es en primavera con un descenso en el verano, mientras que la humedad favorable, la disponibilidad de residuos de vegetales incrementa la población bacteriana, que disminuye en invierno, luego ésta permanece en latencia por periodos prolongados de congelamiento y se reactiva en primavera (19-21).

La condición meteorológica en cualquier año altera la secuencia estacional usual, un verano lluvioso y caliente o en otoño helado-seco causa fluctuación de la población bacteriana por la combinación humedad y temperatura (1-5).

Cuadro 1.Distribución de bacterias en horizontes de un perfil de un suelo29

La profundidad del suelo 0-100cm, afecta la densidad bacteriana, en la superficie es escasa por la acción bactericida de la luz solar, como lo muestra el examen de un perfil desde la superficie al horizonte C, señalado en el cuadro 1 en suelo agrícola el mayor numero de bacterias se ubica en el horizonte 0, en un bosque, en un huerto frutal, en una pradera, en suelo orgánico. En general la abundancia bacteriana disminuye con la profundidad (16-19), la mayoría de los cambios asociados en el perfil, se explican la alteración biológica por fluctuación en la cantidad de carbono orgánico y O2 disponibles, al igual que la humedad, el pH, los minerales y el CO2.

II.3 La taxonomía bacteriana.

Las bacterias se dividen en grupos morfológicos por la variedad no ha sido posible describir a todos los tipos, su caracterización con base en su morfología en colonias en placas de medio de cultivo sólido: dominan bacilos no formadores de esporas, los formadores de esporas, cocos y bacilos cortos que cambian a cocos.

En cultivo, bacterias del suelo cambian de forma al reproducirse, Arthrobacter un bacilo corto que cambia con la edad a cocos, Bacillus es otro grupo que forma esporas crece con oxigeno, si la morfología se combina con la tinción de Gram, como se muestra en el cuadro 2 se aprecia la amplia diversidad de formas microscópicas en dos tipos de suelo, lo que indica que en este ambiente existe las condiciones nutricionales para ello (14,16,27).

La forma y tamaño de bacterias en el suelo, es diferente a la observada cuando éstas crecen en medio de cultivo sólido un alto porcentaje son pequeñas con diámetro menor a 0.3µ incluso inferior a 0.1 µ, una porción significativa no es detectable con el microscopio de luz, el examen directo de suspensión de suelo por microscopía electrónica revela la existencia de bacteria con morfología diferente de las de crecimiento rápido en medio de cultivo sólido, algunas poseen pedúculos, otros tienen forma de estrella o tienen superficies onduladas (15,21,23,29,37).

Cuadro 2. Morfología de bacterias en dos suelos 18

II.4. La diversidad bacteriana en el suelo.

Las bacterias se estudian por la técnica de medio de cultivo selectivo para favorecer un grupo fisiológico sobre otro, un medio de cultivo con celulosa como única fuente de carbono, sirve para recuperar en cultivo puro tipos metabólicos como: las nitrificantes, amonificantes, las que hidrolizan urea, las que mineralizan proteínas, su abundancia se estima por el método de dilución de suelo, sembrado en medio de cultivo sólido, entre los géneros comunes estan: Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia, Brevibacterium, Caulobacter, Cycloclaticus (5), Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, Hyphomicrobium, Metallogenium, Micrococcus, Mycobacterium, Pedomicrobium, Pseudomonas, Sarcina, Staphylococcus, Streptococcus Rasltonia y Xanthomonas. Algunos son abundantes en placa, pero ciertos géneros requieren un medio de cultivo especializado, por CVP del 5 al 50% es Arthobacter, del 7 al 67% Bacillus, 3 al 15% Pseudomonas, hasta el 20% es Agrobacterium, del 2 al 12% es Alcaligenes y del 10% son Flavobacterim menos del 5% de las colonias pertenecen a Corynebacterium, Gemmatimonas (47-49), Micrococcus, Staphylococcus, Rubrobacter (12-16), Xanthomonas, Mycobacterium y Sarcina. Acidobacteria, Actinobacteria, Pseudobacteria, Solirubrobacter Verrucomicrobia (17-22).

Con base a tales proporciones existen géneros dominantes como Pseudomonas en suelo agrícola y virgen excede 1 x 106/g de suelo seco, al igual que Arthrobacter que abunda aunque su papel en las transformaciones químicas en la naturaleza no es claro, aunque esta relacionado con Corynebacterium saprofitas, no formadoras de esporas, Gram positivas, inmóviles de morfología irregular, asociada con la ácido-alcohol resistente del genero Mycobacterium menos comunes inferiores a 1 x 106/g de suelo seco (24-26;32-34).

Otro es Bacillus que se aísla por pasteurización de suelo a 80°C/de 10 a 20 minutos que destruye las células vegetativas, no las esporas con la incubación aeróbica se elimina al género anaeróbico Clostridium, el numero de Bacillus de 106 a 107/ g de suelo seco es engañoso por que la CVP no indica si la colonia creció de una espora o célula vegetativa, en suelo pobre en materia orgánica éste género existe como espora en latencia por años, solo una condición nutricional adecuada, la activa y entonces se reproduce, aunque en la mayoría de los suelos existe en un 60% como esporas (20,27,36,41), mientras que incluso Clostridium se detecta en un suelo fértil, la aerobiosis no es natural por la alta actividad microbiana consume O2 y lo sustituyen por CO2, lo que permite la reproducción de los anaerobios obligados (2,3). La CVP muestra de 103 a 107 Clostridium/g de suelo seco, para obtener en cultivo puro de este género, se buscan sus esporas resistentes al calor y su crecimiento anaeróbico, mediante pasterización de un suelo a 80oC/ 10 minutos para eliminar las células vegetativas, en suelo rico en materia orgánica existe evidencia de bacterias con un apéndice semi-rígido de diámetro menor al de una célula madura, este apéndice lo usan para fijarse o adherirse a superficies. Como Hyphomicrobium que gema y Coulobacter con 25,000/g de suelo seco (7,25,30).

Otro grupo poco descrito tiene una célula no mayor a 1.5µ de largo con un pequeña protuberancias redonda en hilera en la superficie con apariencia de mazorca de maíz (26-29).

Las myxobacterias son un grupo procariote común en suelo de bosque, así como en excrementos de conejos y otros mamíferos, son bacilos flexibles que se mueven por deslizamiento, con un estado latencia o esporas durante su ciclo biológico, las células típicas originan en cuerpos fructíferos, este ciclo se completa cuando un bacilo emerge de las esporas de los cuerpos fructíferos, como esporas se activan con nutrientes orgánicos, los géneros principales son: Mixococcus, Chondrococcus, Archangium y Polyangium (19-23).

Las myxobacterias se aíslan, con una pequeña cantidad de suelo en el centro un medio de cultivo sólido sembrado con una suspensión bacteriana, después de la incubación, los cuerpos fructíferos son notorios a simple vista, esta técnica se basa en la capacidad de las myxobacterias de lisar bacterias para alimentarse, para ello excretan enzimas extracelulares. Las myxobacterias existen de suelo cultivables, de pastizales con valores de 2,000 a 76,000/g de suelo seco (28-30) en ambiente húmedo la población es mayor no toleran la condición árida.

El género Bdellovibrio se ubica en el suelo no es abundante. Es un bastón curvo pequeño de ahí el sufijo vibrio en el nombre del género que existe como parásito obligado, se adhiere y reproduce a expensas de bacterianas mayores, en medio de cultivo no tiene un impacto significativo cuando la densidad de la población hospedera es pequeña, Bdellovibrio se alimenta vorazmente con la velocidad de crecimiento del hospedero, causa con ello un descenso masivo de la población hospedera su importancia en la naturaleza es poco entendida (30-35).

II. 5. Bacterias patógenas de animales, plantas y humanos.

En el suelo existen bacterias patógenas humanas, del ganado y plantas cultivadas. Algunas veces se detectan por la aparición de síntomas en el hospedero específico en contacto con el suelo, otras veces es necesario un medio de cultivo y una técnica selectiva para demostrar su existencia o para contarlos en consecuencia se reporta: Agrobacterium, Erwinia y Pseudomonas fitopatógenas algunas de las especies de estos géneros son nativas del suelo y otras solo por breves periodos por la contaminación con tejidos, o fluidos de plantas enfermas.

Estas bacterias persisten por algún tiempo con capacidad de reinfectan al hospedero en la misma área de la estación anterior, por ello la incidencia de Clostridium botulinum, C.tetani y Bacillus anthracis son algunos géneros que causan enfermedad en humanos y animales ya que sus esporas superviven por largo tiempo y su permanencia en el suelo implica casos ocasionales de botulismo, tétanos, o carbunco, evidencia sobre B. anthracis indica que se reproduce vegetativamente en el suelo bajo determinadas circunstancias (36-40).

Otros bacterias patógenos del hombre y animales en el suelo incluye a Listeria monocytogenes, Erysipelothrix rhuziopathiae y especies Clostridium por la frecuente contaminación del suelo por fertilizantes animales, aguas negras que transportan agentes de etiológicos y de plantas enfermas, como Coxiella burnetti ricketsia que causa de la fiebre Q se aisla del suelo recién contaminado por animales infectados. Salmonella y Streptoccocus patógenos se recuperan del suelo después de adición de abonos, así como los géneros y especies de bacterias fitopatógenas que son invasoras como: Agrobacterium, Burkholderia Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia (42-46) y Xanthomonas; ingresan repetidamente con tejidos de plantas enfermas, estas bacterias patógenas invasoras son rápidamente eliminadas y causan un mínimo de problema pero otros perduran por más tiempo, lo cual es una amenaza para las plantas hospederas según lo demuestran técnicas de biología molecular (37-40).

En la actualidad el control bacteriano de insecto-plaga, obliga a la evaluación de su persistencia; se reporta que esporas de Bacillus thuringiensis superviven por un tiempo relativamente corto, de tal manera que para logar un reducción continua y significativa del insecto/plaga es necesario un repetida aplicación de del bioinsecticida a base de B. thuringiensis.

III. Tipo de nutrición bacteriana en el suelo.

Las bacterias se subdividen en clases taxonómicas, morfológicas y fisiológicas. Para clasificar bacterias con base a sus necesidades nutricionales, existen grupos que requieren para reproducirse de: factores de crecimiento como uno o varios aminoácidos, vitaminas B o la mezcla compleja de factores de crecimiento. Los estudios muestran que un décimo de las bacterias en el suelo se reproduce en medio de cultivo mínimo, los otros nueve décimos demandan de algún factor de crecimiento para alcanzar su máximo proliferación; el 10% necesita aminoácidos, un número similar vitamina B el 30% demanda una mezcla compleja de estos factores, un porcentaje elevado de bacterias debe usar vitaminas para su reproducción, lo anterior prueba que la nutrición de las bacterias del suelo va de simple a compleja.

Cuadro 3. Porcentaje de incidencia de bacterias en suelo que requieren y que excretan vitaminas25

Un alto porcentaje de bacterias crecen en ausencia de factores de crecimiento, pero los sintetizan y lo excretan al exterior (14,29,38,46,49).

El cuadro 3 muestra la frecuencia de bacterias que liberan vitamina B, lo que explica el grado de interdependencia biológica, por la utilización de compuestos sintetizadas por otra bacteria como aminoácidos y vitaminas del complejo B, lo anterior es importante para el equilibrio nutricional de los heterotroficos del suelo y explica porque el extracto de suelo y raíz favorece son considerados como factores de crecimiento para la vida microbiana y animal de ese ambiente (1-4).

III. 1. Bacterias quimiolitotroficas del suelo.

Las bacterias del suelo se dividen en tres grupos respecto a la fuente de energía y de carbono que necesitan para reproducirse: heterotróficas o quimioorganotroficas, los cuales requieren de compuestos orgánicos de C, que le sirvan como fuente de energía y para crecer; las fotoautotroficas crecen al usar como fuente de energía de la luz del sol y las quimiolitotroficas que se multiplican al oxidar elementos o compuestos inorgánicos, estas dos últimas fijan CO2 como fuente de carbono.

Las algas, las plantas superiores como algunos géneros de bacterias son fotoautotróficos lo cual es de importancia en la agronomía por sus efectos sobre la producción agrícola (2,3). Las quimiolitotrofas obligadas tienen ciertos géneros y especies que solo oxidan compuestos y/o elementos inorgánicos, sus fuentes de energía están limitadas a minerales como: Nitrosomonas con el amonio, Nitrobacter con el nitrito y Thiobacillus con minerales reducidos de azufre, los facultativos oxidan tanto minerales en estado de reducción química como carbono orgánico (1,6,7), en síntesis:

El metabolismo quimiolitotrofico facultativo genera energía de crecimiento por la oxidación moléculas orgánicas o inorgánicas como el H2, como la especie del género Thiobacillus denitrificans que se reproduce en ausencia de O2 con un mineral rico en oxigeno: el nitrato o CO2 para los productores de metano que son reductores de este gas.

IV. Conclusión.

La diversidad de procariotes en el suelo significa una amplia participación de este grupo en los ciclos biogeoquímicos de la vida, que influyen en la productividad del suelo, así como en otros aspectos relacionados con la salud vegetal, animal y humana. Además de posibilidades en la industria alimenticia y en la restauración de ambientes contaminados con agentes xenóbioticos.

Agradecimientos. A la CIC-UMSNH mediante el proyecto 2.7 (2007), a COSUSTENTA, S,A de CV, Morelia, Mich., por el apoyo para su realización, a Jaenneth Caicedo Rengifo por sus apoyo en la redacción captura de la información. Se dedica este trabajo a Ing Juan Manuel Sánchez-Isaías por el impulso, creatividad y solidaridad, gracias.

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Juan Manuel Sánchez-Yáñez**,

Eduardo Valencia C*

Juan C. Carrillo A*

*Microbiología Ambiental.

* autor correspondiente

Instituto de Investigaciones Químico Biológicas. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Mich, México.