Efectos de diferentes componentes sobre el desarrollo embrionario en anfibios (anura).

Introducción

Los anfibios han sido durante mucho tiempo organismos modelo para la biología del desarrollo. Actualmente se sigue el modelo de Xenopus laevis para el orden anura, incluso entre este grupo de anfibios modelo, hay diferencias fundamentales en el desarrollo entre los diferentes órdenes (Elinson & Del Pino, 2012).

La fertilización en la mayoría de los anuros es monospérmica, a diferencia de la fertilización en la mayoría de los urodelos, siendo esta polispérmica. Teniendo estos urodelos habilidades extraordinarias de regeneración, no encontradas en los anuros (Elinson & Del Pino, 2012).

Cuando se habla de anfibios regularmente se menciona en gran medida el orden anura con un total de 6775 especies dentro de 446 géneros, distribuidos en 55 familias, seguidas del orden Caudata con 696 especies, en 68 géneros, distribuidas en 10 familias, y por ultimo quedando en un último plano o casi olvidado el orden Gymnophiona, teniendo 205 especies, en 33 géneros, distribuidos en 10 familias (AmphibiaWeb, 2017).

En cuanto a la velocidad del desarrollo temprano varía entre las ranas, entre Xenopus laevis y Engystomops pustulosus toman 14 horas y 24 horas respectivamente para avanzar desde la fecundación hasta el final de la gastrulación (Elinson & Del Pino, 2012). En cambio, en la rana dendrobátida Epipedobates machalilla y Gastrotheca riobambae se desarrollan Más lentamente y requieren 4 y 14 días respectivamente para completar el mismo proceso (Elinson & Del Pino, 2012) estas diferencias de tiempo de desarrollo pueden estar relacionadas con modificaciones en el patrón de la gastrulación.

Una dificultad importante en el análisis del desarrollo embrionario en los anfibios menos estudiados es la obtención de embriones. En algunos casos, puede ser fácil recolectar embriones de la naturaleza, mientras que en otros casos como los caecilianos, esto representa un gran inconveniente (Elinson & Del Pino, 2012).

1.1 Gastrulacion

Se detectaron tres patrones de gastrulación previamente en especies que difieren de sus estrategias reproductivas y el tiempo de desarrollo (X. laevis; E. coloradorum; E. randi; E. coqui; C. machalilla; G. riobambae) que indican que el desarrollo temprano de la rana está compuesto por módulos con diferencias en el tiempo relativo de su ocurrencia (Del Pino et al., 2007).

La elongación del arquenterón, comienza antes en las especies con huevos más grandes, como E. coqui, en comparación con los embriones de la rana con huevos más pequeños, C. machalilla, encontrando que los patrones de gastrulación en la rana no están relacionados con el tamaño del huevo, como lo demuestran las diferencias de gastrulación detectadas en los huevos igualmente grandes de G. riobambae y E. coqui (del Pino et al., 2007).

Los patrones de gastrulación de las ranas están relacionados con el desarrollo de esta, y posiblemente a su filogenia con el tamaño de sus huevos (del Pino et al., 2007).

Alteraciones sobre el desarrollo embrionario

2.1. Sistema nervioso

Muchos estudios han evaluado el impacto de diferentes contaminantes en anfibios a través de una variedad de lugares experimentales (laboratorio, mesocosmo, y las condiciones del recinto).

Se han comprobado que existen algunos componentes que influyen en el desarrollo embrionario, como es el caso de la ornitina-D-aminotransferasa, la cual inhibe la neurogénesis durante el desarrollo embrionario de Xenopus (Peng et al., 2015).

2.2 Morfogenicas

La ornitina-D-aminotransferasa produce un fenotipo ventralizado caracterizado por una cabeza pequeña, por falta de estructura axial y expresión defectuosa de marcadores de desarrollo neural. La sustitución de Arg 180 y Leu 402 anuló tanto la actividad enzimática de X-OAT como la capacidad para modular el desarrollo del fenotipo (Peng et el., 2015).

Los compuestos organofosforados (OP) encontrados comúnmente en plaguicidas organofosforados provocan un incremento del tiempo y concentración dependiente de malformaciones, llegando a 100% de teratogénesis en estadios avanzados de Rhinella arenarum a concentraciones altas de 9 mg/L de metilazinfos (MA), y a 16 mg/L de colpirifos (CP) incluyendo exogastrulación, curvaturas de aleta caudal, acortamiento axial, edema, y atrofia branquial (Lascano et al., 2009).

Además se ha descrito la contaminación como una de las principales amenazas que enfrentan los anfibios durante su desarrollo. Se realizó un metanálisis de estudios experimentales que midieron los efectos de diferentes contaminantes químicos (compuestos nitrogenados y de fósforo, pesticidas, descongelantes de carretera, metales pesados ??y otros contaminantes de aguas residuales) a concentraciones medioambientalmente relevantes sobre la supervivencia de los anfibios, la masa , tiempo de eclosión, el momento de la metamorfosis, y la frecuencia de anomalías. El tamaño general del efecto de la exposición a contaminantes produjo una disminución media en la supervivencia de anfibios y masa y un gran aumento en la frecuencia de anormalidad. Esto se traduce en una disminución del 14,3% en la supervivencia, una disminución del 7,5% en masa, y un aumento del 535% en la frecuencia de anormalidad en todos los estudios. En contraste, se encontró un efecto general de los contaminantes en el momento de la eclosión y el tiempo hasta la metamorfosis (Egea Serrano et al., 2012) Tambien evidenciando como otras formas de contaminacion afecta al desarrollo embrionario de anfibios; En 2006 se examinó la transferencia materna de contaminantes en sapos de boca estrecha oriental (Gastrophryne carolinensis) recogidos de un sitio de referencia y cerca de una central eléctrica que quema carbón. Los sapos adultos que habitan en la zona industrial transfirieron cantidades significativas de Selenio y Estroncio a sus huevos, pero las concentraciones de Selenio fueron las más notables (hasta 100 µg / g de masa seca). En comparación con el sitio de referencia, el éxito de la eclosión se redujo 11% en los de los sitios contaminados. En las larvas supervivientes, la frecuencia de anomalías y natación anormal fue 55-58% mayor en el sitio contaminado en relación con el sitio de referencia. Las anomalías craneofaciales fueron un orden de magnitud más prevalente en crías del sitio contaminado. Cuando todos los criterios de desarrollo fueron colectivamente considerados, la descendencia del sitio contaminado experimentó una viabilidad 19% menor. Aunque no existe relación estadística entre la concentración de Selenio o Estroncio transferida a los huevos y cualquier medida de la viabilidad de la descendencia, el estudio demostró que la transferencia materna puede ser ruta de exposición de contaminantes en anfibios que se han sido pasados por alto (Hopkins, 2006). Además recientes estudios de diversos hábitats acuáticos han encontrado concentraciones detectables de varios contaminantes orgánicos de aguas residuales (OWCs). Las ecologías de las larvas de anfibios pueden verse afectados por los niveles de OWC. Por ejemplo, en Xenopus laevis disminuyó la actividad con concentraciones aumentadas de acetaminofén, pero el acetaminofen no tuvo efecto sobre la respuesta de sobresalto, la masa final ni la supervivencia. El triclosán tuvo un efecto negativo sobre la actividad del renacuajo, pero no tuvo efecto sobre la respuesta de sobresalto. Las altas concentraciones de triclosán tuvieron un efecto negativo sobre la masa final y las concentraciones intermedias tuvieron un efecto positivo sobre la masa final en relación con los controles. Triclosan no afectó la supervivencia (Stephanie L. Fraker G. R., 2017) .

La apoptosis juega un papel importante en el desarrollo embrionario. PNAS-4 se ha demostrado que induce la apoptosis en varias células cancerosas. En un estudio el análisi con RT-PCR reveló que xPNAS-4, como un gen expresado maternalmente, estaba presente en todas las etapas del desarrollo embrionario temprano. Todo el montaje hibridación in situ mostró que xPNAS-4 se expresó principalmente en ectodermo y mesodermoAdemás, la microinyección de xPNAS-4 mRNA in vivo causa defectos de desarrollo fenotipico que se manifiesta como un pequeño ojo en los Xenopus embriones. Además, los embriones microinyectados con oligonucleótidos xPNAS-4 antisentido de morfolino (MOS) exhiben una falta de desarrollo de la cabeza y el eje acortado (Fei Yan, 2010).

2.3 Alteraciones enzimaticas o metabolicas

Se evidenció una condición de estrés oxidativo creciente: las enzimas glutatión reducido (GSH)-dependientes (S-transferasa (GST), peroxidasa y reductasa), fueron inducidas tempranamente a bajas concentraciones de compuestos organofosforados, pero inhibidas en el estadio de opérculo completo (OC) a altas concentraciones, junto con una caída significativa de GSH (62%) para metilazinfos (MA) (Lascano et al., 2009) mostrando asi que la primera linea de defensa antioxidante es efectiva en embriones de estadio temprano y a bajas concentraciones, viendose alterada esta linea de defensa, dejando expuesto al embrion a malformaciones.

Los metilazinfos (MA) incrementaron significativamente la actividad de ornitina decarboxilasa (ODC) en estadios avanzados de opérculo completo (OC), aumentando los niveles de putrescina (60%), pero disminuyendo espermidina (56%) y espermina (100%); a diferencia de los clorpirifos (CP) que disminuyeron en estadios tempranos la actividad de ODC y niveles de poliaminas (Lascano et al., 2009).

En Xenopus laevis la transfección del cultivo de tejidos y los estudios bioquímicos in vitro han sugerido que los heterodímeros de receptores de hormona tiroidea (TRs) y 9-cis receptores de ácido retinoico (RXRs) probablemente median complejos in vivo de los efectos biológicos de la hormona tiroidea, 3,5,3 -triiodotironina (T3). Su dominio de unión al ADN se encuentra en la mitad del extremo amino terminal de la proteína y reconoce secuencias de ADN específicas, es decir, los elementos de respuesta a la hormona tiroidea (TRE). El dominio de unión de la hormona está dentro de la mitad carboxilo terminal de la proteína, que también contiene otros dominios funcionales, el dominio AF2, es decir, la activación transcripcional de la secuencia en el extremo carboxilo del receptor (Puzianowska-Kuznicka, 1997).

La participación de los de tipo salvaje heterodímeros RXR-TR en mediación de los efectos de la T3 se apoya también en estudios con receptores mutantes. En particular, el mutante TR con la activación transcripcional del dominio AF2 eliminado no muestra ninguna respuesta a T3 mientras que el mutante de RXR con el dominio AF2 borrado tiene comportamiento de tipo salvaje co-introducido con la TR de tipo salvaje. Estos resultados indican que el dominio AF2 de RXR no es esencial, mientras que se requiere el dominio AF2 de TR para la respuesta de T3. Esto es, por tanto, de descartar que los efectos observados cuando tanto el TR y RXR están presentes se deben a la adición de efectos de las acciones separadas de la TR y RXR. En lugar, los resultados sostienen que el RXR aumenta el efecto de la TR mediante la formación de heterodímeros con la TR. De este modo, los resultados del presente estudio complementan los del anterior experimento in vitro de transfección bioquímica y de cultivo de células para demostrar que los heterodímeros TR-RXR son los mediadores de la señal T3 en la activación transcripcional durante el desarrollo y son los responsables de la represión transcripcional in vivo de T3 en genes en el estado unliganded (Puzianowska-Kuznicka, 1997).

El estrés oxidativo y la disminución en los niveles de poliaminas podrían ser causantes de alteraciones del desarrollo embrionario (Lascano et al., 2009).

La coenzima A (CoA) es un cofactor intracelular y fundamental que actúa como un portador metabólicamente importante (Tsuchiy et al., 2014) indicando que hay una aparente correlación entre los niveles de acetil CoA del número de proteínas incluyendo histonas H3 y H2B para la especie modelo Xenopus; sugiriendo que el nivel de acetil CoA puede ser un factor, que determina el grado de acetilación para estas proteínas, por lo tanto puede jugar un papel en la regulación de la embriogénesis (Tsuchiy et al., 2014).

Los Anuros son animales ectotérmicos muy sensibles a la temperatura, sobre todo durante la etapa embrionaria. Además, la temperatura ambiental disminuye con la altitud, y los cambios fauna de anfibios (Manuel Hernando Bernal, 2013).

Las curvas de rendimiento de tasas fisiológicas no son fijas, y determinarel grado en que las curvas de rendimiento térmico pueden cambiar en respuesta a señales del medio ambiente es esencial para entender el efecto de la variabilidad del clima en las poblaciones (Grigaltchik, 2014).

Las tasas de crecimiento fueron mayores en caliente (25 ° C) en comparación con renacuajos independientemente de temperaturas de los huevos del desarrollo (15 ° C o 25 ° C, que representan medios de temporada) fría (15 ° C) aclimatados (6 semanas). La amplitud de la curva de rendimiento de eficiencia locomotora ráfaga (medido a 10, 15, 20, 25, y 30 ° C, lo que representa gama anual) es mayor cuando huevo de desarrollo y de aclimatación temperaturas coinciden. El modo de las curvas de rendimiento cambió con condiciones de aclimatación y el máximo rendimiento era siempre a temperaturas más altas que las condiciones de aclimatación (Grigaltchik, 2014).

Las curvas de rendimiento de (actividades de lactato deshidrogenasa) glucolíticas y mitocondrial (citrato sintasa y la citocromo c oxidasa) fueron modulados por interacciones entre incubación de los huevos y las temperaturas de aclimatación. La actividad de lactato deshidrogenasa paralelo a los patrones observados en el rendimiento del aparato locomotor estallar, pero las tasas de consumo de oxígeno y la actividad de las enzimas mitocondriales no reflejan el crecimiento o el rendimiento del aparato locomotor. Se demuestra que las condiciones de desarrollo embrionario pueden modular las curvas de rendimiento de las etapas del ciclo de vidas posteriores, lo que confiere flexibilidad para responder a las condiciones ambientales en el futuro (Grigaltchik, 2014).

2.4 Bioquimicas

Los canales de iones y las bombas son responsables del flujo de iones en las células, y son mecanismos clave que median la función celular y pueden tener varias funciones vitales durante los primeros estadios de la vida (embriogénesis) (Shu et al., 2015).

Na+ y, en particular, los canales de iones Ca+ y las bombas desempeñan diversos papeles durante la embriogénesis y respuestas embrionarias al estrés ácido. La acidificación ambiental puede impulsar la divergencia adaptativa del canal iónico (Shu et al., 2015).

La tolerancia al estrés del ácido embrionario en los anfibios es dependiente del flujo de iones Ca2+ y diferentes canales de calcio se activan bajo diferentes condiciones de pH (Shu et al., 2015) mostrando que en embriones de R. arvalis en condiciones ácidas (pH 4), las envolturas de gelatina impiden la eclosión y la eliminación de gel puede aumentar o disminuir la supervivencia embrionaria (Shu et al., 2015).

En Saccharomyces cerevisiae El GID-complejas funciona como un complejo de ubiquitina ligasa que regula el interruptor metabólico entre la glucólisis y la gluconeogénesis. En organismos superiores seis proteínas Gid conservadas forman la proteína de complejo CTLH con función desconocida (Thorsten Pfirrmann, 2015).

Expresión de rmnd5 es más fuerte en ectodermo neuronal, prospectivo cerebro, los ojos y las células ciliadas de la piel y sus resultados de supresión en malformaciones de la extremidades anteriores y el mesencéfalo. Por lo tanto sugerimos que Xenopus laevis Rmnd5, como una subunidad del complejo CTLH, es una ubiquitina-ligasa focalización un factor desconocido para polyubiquitination y la posterior degradación proteasomal de extremidades anteriores y el desarrollo adecuado del cerebro medio (Thorsten Pfirrmann, 2015).

Mortalidad

En el Tolima se evaluó la tolerancia al pH del agua en embriones y renacuajos de cuatro especies de anuros bajo condiciones de laboratorio. De acuerdo con los valores DL50 planteados (Dosis media letal, valor estimado de letalidad del 50% de los animales expuestos a los tratamientos), Engystomops pustulosus fue la especie más sensible para sustancias básicas como ácidas, mientras que Rhinella granulosa fue la más tolerante a sustancias ácidas y Rhinella marina sustancias básicas. Hypsiboas crepitans presentó tolerancias intermedias al pH. Entre los embriones y renacuajos no se encontró una diferencia significativa en la respuesta al pH, pero en todas las especies hubo una mayor tolerancia al Hidróxido de Sodio y al Ácido Clorhídrico en comparación con el Hidróxido de Amonio y el Ácido Acético, respectivamente (Henao-Muñoz, 2011).

La exposicion a radiacion solar ultravioleta-B (UV-B) incrementa la mortalidad embrionaria en algunos anfibios (Anzalone et al., 1998). Por el contrario la eliminacion de UV-B incrementó el éxito de eclosión significativamente en especies de Hyliola cadaverina y Taricha torosa, pero no tuvo efecto sobre las tasas del desarrollo embrionario (Anzalone et al., 1998) indicando que en condiciones naturales, la radiación influye sobre la sobrevivencia de las especies antes mencionadas.

En Ambystoma macrodactylum los niveles ambientales de UV-B(280-315nm) afectan adversamente el desarrollo y provocan la inducción de deformidades. Las deformidades consisten primariamente en la flexión lateral de la cola, ampollas y edema (áreas hinchadas y llenas de líquido). El edema aparece en todas las cuerpo, pero se concentra en la parte anterior, por lo general dorsal de la cabeza. La alta mortalidad y frecuencia de deformidades bajo condiciones de transmisión UV-B puede estar asociada con una actividad fotoliasa relativamente baja. Al parecer, los niveles más altos de fotoliasa serían más eficientes en eliminar fotoproductos y limitar los efectos citotóxicos y efectos mutagénicos (Blaustein, 1997).

Estudios de especies de anfibios del noroeste del Pacífico de Estados Unidos, incluidos A. macrodactylum y A. gracile, han estado a la vanguardia de investigación sobre los efectos de la radiación UV-B en los anfibios, los estudios revelan que la evaluación del riesgo que supone por los niveles actuales y crecientes de UV-B están aún madurando. Aunque hay una creciente apreciación de las consecuencias de la investigación de procesos a escalas ecológicas particulares. Un estudio sugiere que evaluaciones fisiológicas de la sensibilidad a los rayos UV-B solo puede exagerar la vulnerabilidad de las especies como A. macrodactylum y A. gracile que exhiben comportamientos reduciendo su exposición a niveles nocivos de la radiación UV-B. se encontraron predicciones en cuanto a que son especies más vulnerables al cambio UV-B en función del nivel de investigación, pero cuando se combinan, se mejora la evaluación de cuándo y dónde los rayos UV-B pueden influir en la supervivencia embrionaria (Palen, 2005).

En 2006, Herkovits et al., estudió la exposición de embriones Bufo arenarum a 300-310 nm UV-B a una dosis de 4104 Joule/m2 y resultó en 100% de letalidad dentro de 24 h mientras 820 Joule/m2 fue el valor NOEC (efecto de concentración no observada, en sus siglas en ingles) para exposición crónica a corto plazo (10 días). Las curvas de respuesta a las dosis mostraron que los efectos letales son proporcionales a la dosis y alcanzan su valor más alto dentro de las 48 horas posteriores a la exposición. La actividad superóxido dismutasa (SOD) (Una de las principales clases de enzimas antioxidantes en células eucariotas que cataliza la dismutación espontánea del anión superóxido al hidrógeno Peróxido y oxígeno molecular) en embriones de anfibios para exposiciones UVB-subletales se evaluaron por medio de tratamientos de UV-B con 273 (A), 820 (B), 1368 (C) y 1.915 (D) Joule/m2 en 2 Y 5 horas después de la irradiación. A las 5 horas después de los tratamientos, los valores de SOD eran similares a los encontrados en los embriones de control. Los resultados confirman la alta susceptibilidad de los embriones de anfibios a la radiación UV-B y apuntan a que la actividad SOD está relacionada con las bajas dosis de radiación UV-B logrando significativamente más altos valores que en los embriones control (Herkovits, 2006).

Las bajas temperaturas podrían aumentar los efectos letales y subletales de UVBR y esto es muy probable porque la enzima que media los procesos de reparación de daño inducido de UVBR es menos efectiva a bajas temperaturas. Si estos procesos de reparación también se deterioran, y por lo tanto los efectos negativos de UVBR de forma similarmente aumentan, a altas temperaturas no es conocido. Es ecológicamente relevante la cuestión de que organismos que habitan en ambientes donde la temperatura fluctúa ampliamente en una escala de tiempo diaria es probable que experimenten altas dosis de UVBR cuando las temperaturas son altas. Cuando la temperatura es alta (35 ° C) es más perjudicial para el desarrollo embrionario y larval de Limnodynastes peronii que cuando la exposición a los niveles máximos de UVBR es a temperatura moderada (25 ° C). Los embriones expuestos a niveles máximos de UVBR a 35 ° C eclosionaban 10 h más tarde que aquellos que estuvieron expuestos a picos de UVBR en 25 ° C. Los renacuajos eran más pequeños y, en consecuencia nadaban más lentamente, pero en un ambiente con depredadores no mostraban diferencias en el tiempo de supervivencia. Tampoco había efecto del tratamiento experimental sobre el éxito de eclosión embriones, ni en la supervivencia después de la eclosión de los renacuajos. Estas conclusiones, por lo tanto, no son lo suficientemente fuertes como para demostrar la hipótesis de que las altas temperaturas aumentan los efectos negativos de UVBR en anfibios embrionarios y larvales (Alton, 2012).

Adaptaciones evolutivas en el desarrollo embrionario

4.1. Vida terrestre

El sapo Eleutherodactylus unistrigatus, presenta adaptaciones particulares para la vida terrestre, como la producción de pocos huevos grandes (3 mm de diámetro) con gran reserva vitelina y a la eliminación de los estadios larvarios acuáticos (Mina H & del Pino, 1977) para así culminar con éxito su supervivencia, generándose gracias a procesos de selección natural.

• Salinidad

Cabe resaltar que la Salinización secundaria ha sido identificado como un importante factor de estrés para los anfibios. La exposición a la salinidad elevada requiere ajustes fisiológicos y cambios bioquímicos que pueden ser energéticamente exigentes. Se investigaron los efectos de los niveles no letales de la salinidad en los rasgos metamórficas (tiempo para alcanzar la metamorfosis y la masa metamórfica), el consumo de oxígeno de renacuajo, escapar comportamiento de respuesta (pre y post-metamorfosis) y la capacidad de búsqueda de alimento después de la metamorfosis en dos ranas nativas de Australia especies, la rana sur marrón árbol (Litoria ewingii) y la rana del pantano de rayas (Limnodynastes peronii). Se encontró que tanto Lit. ewingii y Lim. peronii exhibió diferencias en los rasgos metamórficas en respuesta a la salinidad elevada. Ninguna de las especies mostró cambios significativos en el consumo de oxígeno durante el desarrollo en respuesta a la salinidad, en relación con los controles de agua dulce. Ambas especies muestran comportamientos de respuesta de escape sufrido un deterioro en la respuesta a la salinidad durante el desarrollo larvario, pero de flujo sobre los efectos a comportamientos de respuesta de escape para adultos y el rendimiento de forrajeo eran específicos de cada especie (Brian D. Kearney P. G., 2016). Pero recientes influencias antropogénicas sobre los hábitats de agua dulce están obligando a las poblaciones de anuros de adaptarse rápidamente a los cambios de gran magnitud en las condiciones ambientales o se enfrentan a la extinción local como la salinidad (Brian D. Kearney P. G., 2012). Se examinaron los efectos de los niveles elevados de salinidad ecológicamente relevantes sobre el crecimiento de las larvas, la metamorfosis y la supervivencia de las tres especies de anuros de Australia; la rana del pantano manchada (Limnodynastes tasmaniensis), la rana pintada de madriguera (Neobatrachus sudelli) y la campana de la rana verde y oro (Litoria aurea), con el fin de comprender mejor las respuestas de estos animales a los cambios ambientales. Salinidad elevada (16% de agua de mar) impactado negativamente en la supervivencia de L. tasmaniensis (35% de supervivencia) y N sudelli (0% de supervivencia), mientras que la reducción de la salinidad tuvo un impacto negativo en L. aurea. (16% de agua de mar: 85% de supervivencia; 0,4% de agua de mar: 35% de supervivencia). L. aurea renacuajos sobrevivieron en salinidades mucho más alto que se informó anteriormente para esta especie, lo que indica el potencial de inter-poblaciones diferencias en la tolerancia a la salinidad. En L. tasmaniensis y L. aurea, el desarrollo de la metamorfosis fue el más rápido en los tratamientos de baja y alta salinidad que sugiere que es ventajoso para los renacuajos para invertir energía en el desarrollo, tanto en entornos altamente favorables y desarrollo desafiantes (Brian D. Kearney P. G., 2012). Esta respuesta podría ya sea maximizar el potencial de la fecundidad vida cuando los renacuajos experimentan entornos favorables, o, facilitar una salida más rápida de entornos estanque donde hay una probabilidad reducida de supervivencia (Brian D. Kearney P. G., 2012).

Conclusión

Los anfibios son organismos sensibles a los cambios medioambientales debido a la permeabilidad de su piel y membranas de los huevos. Los contaminantes vertidos en el agua por causa de la intervención humana afectan de distintas formas a los anfibios, generando efectos letales y subletales. Estas alteraciones actúan más acentuadamente de forma general sobre el desarrollo embrionario.

Estos organismos han desarrollado diversas adaptaciones a través de la evolución con el fin de proteger los embriones de algunos factores ambientales que puedan afectar el desarrollo embrionario. La susceptibilidad de los anfibios a contaminantes y otros factores ambientales los ubica como organismos prioritarios en los planes de conservación de fauna.

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Autor:

Katalina Guitierrez1,

Juan Camilo Ortiz1,

Luisa Fernanda Jaramillo 1

Duvan Felipe Zambrano1.

• 1. Estudiante Programa de Biología- Curso Biología del Desarrollo- Universidad del Tolima.