Influencia del BIOBRAS-16 y Giberelina (AG3) sobre el cultivo del Tabaco (página 2)

Se desarrolló un experimento para comprobar la influencia de un análogo de brasinoesteroide combinado con ácido giberélico sobre el cultivo del tabaco. El experimento fue ejecutado en una zona aledaña al poblado de Santa Fe, Municipio Especial Isla de la Juventud, en áreas del productor Julio Pérez Castillo perteneciente a la Cooperativa de Créditos y Servicios José Martí.

Se empleó la variedad de tabaco "Habana 2000". La preparación de suelo y las atenciones fitotécnicas se realizaron según lo establecido en el Instructivo Técnico para el Cultivo del Tabaco negro tapado (MINAGRI. 1998). Las variaciones realizadas en los casos necesarios obedecen exclusivamente a las necesidades de la investigación llevada a cabo.

Se utilizaron posturas provenientes del semillero establecido por la Unidad de Tabaco del municipio que distribuye a los productores. Las mismas fueron plantadas el 21 de noviembre del 2000 sobre un suelo Ferralítico cuarcítico amarillo lixiviado (ACC 1989) con una topografía ligeramente ondulada y buen drenaje superficial e interno, el pH ligeramente ácido y bajo porcentaje de materia orgánica. La distancia de plantación utilizada fue de 0,84×0,35 metros.

De acuerdo a los objetivos propuestos en el trabajo se evaluaron dos factores. El primero; la aplicación del GA3 (Factor A), giberelina sintética producida y comercializada por la Bayer®, y el segundo; la aplicación de Biobras-16 (Factor B), análogo de brasinoesteroide semisintetizado en el Laboratorio de Productos Naturales de la Facultad de Química de la Universidad de la Habana. El factor A, con dos niveles correspondientes a 0 y 10 mg de GA3/l a razón de 0 y 22.67 g/ha y el factor B, con cuatro niveles, 0, 0.01, 0.05, 0.1 mg/l a razón de 0, 22.67, 113.38 y 226.7 mg/ha respectivamente. Los productos aplicados a las concentraciones descritas anteriormente fueron dosificados a razón de 4 litros por subparcela. Estas sustancias fueron aplicadas por aspersión manual al follaje mediante una mochila marca Matabí® de 16 litros de capacidad con boquillas cónicas en tres momentos, a los 20, 35 y 50 días después del transplante.

Se utilizó un diseño de parcela dividida con tres réplicas. Las parcelas mayores estaban compuestas por cuatro hileras de 60 plantas para un total de 240 y un área de 71,4 m2. Las mismas estaban divididas en subparcelas de 15 plantas por hilera para un total de 60 y un área de 17.85 m2. El área de cálculo de las subparcelas fue de 35 m2 tomándose en las mismas 15 plantas seleccionadas al azar y marcadas con chapillas cinco días después de plantadas para efectuar las posteriores observaciones.

A continuación se describe la metodología empleada para analizar las variables morfológicas de la planta que constituyen componentes directos e indirectos de los rendimientos del cultivo así como, el propio rendimiento.

• Altura de la planta en cm medidos con una cinta métrica a los 50 días después del transplante.

• Largo y ancho de las hojas en cm de tres zonas de la planta; Tercio inferior, medio y superior. El momento en que se realizaron las mediciones para los tercios inferior, medio y superior fueron a los 55, 60 y 65 días después del transplante respectivamente. Las mediciones fueron realizadas con el auxilio de una cinta métrica.

• Diámetro del tallo en cm a los 60 días después del transplante mediante un píe de rey a una altura de 25 cm de la superficie del suelo.

• Materia seca en un cm2 en gramos. Para ello se tomó una hoja del segundo centro fino recolectada a los 65 días después del transplante y se recortó una porción de 100 cm2 con una tijera. Posteriormente las muestras fueron introducidas en una estufa hasta comprobar que su peso se mantenía constante mediante una balanza técnica analítica y posteriormente fue registrado dicho valor.

• Rendimiento en t/ha: Se recolectaron todas las hojas de cada uno de los cortes en las fechas recomendadas según el Instructivo Técnico para el Cultivo del Tabaco negro tapado (MINAGRI. 1998) para cada una de las subparcelas experimentales. Las mismas fueron ensartadas en cujes previamente identificadas por tratamientos. Una vez realizada la cura en casa de tabaco y zafadas las hojas de acuerdo a la tecnología recomendada por el instructivo se procedió a su pesada mediante una balanza técnica. Se obtuvo la suma de todas las pesadas de cada uno de los cortes y se determinó el rendimiento por hectárea de acuerdo al área de las subparcelas.

Después de recolectadas las hojas y pesadas se transportaron al centro de beneficio del territorio para determinar la calidad de las mismas de acuerdo a las normas de clasificación vigentes y se determinó el valor de la producción por hectárea.

Los datos obtenidos se procesaron mediante el software estadístico Statgraphics y ToniStat realizándoseles un análisis de varianza multifactorial y en caso de diferencias significativas, se utilizó la prueba de rangos múltiples Duncan para la comparación entre las medias.

Resultados y Discusión

En la tabla I se presentan los resultados obtenidos sobre el estudio de la aplicación de Biobras-16 y Giberelina para las variables altura de la planta y diámetro del tallo a 25 cm del suelo.

Tabla I. Análisis de varianza para la altura y diámetro del tallo a 25 cm del suelo en la planta. Se analizan los factores Giberelina (GA3) y Biobras-16, así como, su interacción mediante un diseño de parcelas divididas.

ns= no significativo; * Significativo para 0.05, ** Sign. para 0.03, *** Sign. para 0.01 (nivel confiabilidad)

Como se puede observar, para el caso específico de la altura de la planta, el factor giberelina (GA3) no influyó sobre esta variable, no sucediendo así para el Biobras-16 que sí muestra una marcada influencia. Estos resultados están representados en el gráfico 1. En el mismo se aprecia que los más altos valores de la altura se alcanzan cuando se aplica al cultivo el producto a razón de 0.01 mg/l con diferencias estadísticas sobre el resto de los tratamientos.

Estos resultados coinciden con los reportados por Ikekawa y Zhao (1991) para este mismo cultivo en China, empleando la 24-epibrasinólida donde obtuvieron los mayores valores de altura de las plantas usando la misma concentración. También, Almenares y Cuñarro (1999) evaluando la influencia del Biobras-16 sobre el crecimiento en el cultivo del maíz (Zea mays L.) obtuvo incrementos significativos sobre la altura asperjando 20 mg/ha del producto suministrados 20 días después de la siembra.

Basado en que la longitud del tallo de las plantas está determinada fundamentalmente por la elongación y diferenciación de las células generadas por los meristemos situados por debajo de los primordios foliares, (Barceló, Nicolás et al. 1995; Azcón y Talón 2000) podemos inferir que el comportamiento de esta variable frente al empleo del Biobras-16 está dado porque según Gross y Partier. (1994) los brasinoesteroides promueven múltiples procesos del crecimiento vegetal por la estimulación de la división y el alargamiento de las células.

Un aspecto importante a señalar en el gráfico es que a medida que aumentan las concentraciones del producto disminuye la altura de la planta.

Resultados similares fueron reportados por Ferro (1999) en investigaciones realizadas sobre dos variedades de plántulas de tabaco donde se evidenció una tendencia a la disminución de su tamaño con el aumento de las concentraciones utilizando el mismo análogo de brasinólido.

Por otro lado, aunque el largo de los entrenudos no fue una variable medida en la planta, se puede inferir que éste tuvo un alargamiento cuando se incrementó la altura basado fundamentalmente en el control que se realiza sobre el número de hojas para el cultivo como actividad fitotécnica.

Se plantea que la causa principal del alargamiento de los entrenudos en algunas plantas es la elongación celular mientras que en otras es su división (Barceló, Nicolás et al. 1995). En otras investigaciones realizadas para determinar la relación estructura-actividad de los brasinoesteroides mediante el bioensayo del segundo entrenudo del frijol arrojaron que los mismos provocan tanto el alargamiento como la división celular, lo que resulta en una elongación y engrosamiento del segundo entrenudo coincidiendo con los resultados antes mencionados (Mandava 1998).

En cuanto al diámetro del tallo (Tabla I), este solo fue influenciado por el Biobras-16. El gráfico 2 muestra las variaciones del diámetro en función de las concentraciones del brasinólido.

Gráfico 2. Influencia de la aplicación de Biobras-16 a diferentes dosis sobre el diámetro de la planta.

Al igual que para altura de la planta, la concentración de 0.01 mg/l es la más efectiva en el incremento del diámetro apreciándose un decrecimiento de los valores con el incremento de las concentraciones del brasinólido aunque siempre superan al testigo.

Díaz, Pérez et al. (1995) utilizando el DAA-6 en este mismo cultivo y a las mismas concentraciones de este experimento pero para la variedad "Criollo" obtuvo incrementos significativos respecto al testigo aunque el valor más alto correspondió a 0.05 mg/l. De igual forma Almenares y Cuñarro (1999) obtuvieron incremento del diámetro del tallo en el cultivo del maíz con el empleo del Biobras-16.

Al hacer un análisis de las dos variables anteriores podemos constatar un comportamiento similar frente al brasinólido observándose un decrecimiento de las mismas al aumentar las concentraciones del bioestimulador incluso, se observa una inhibición para el caso específico de la altura lo que puede deberse a que los brasinoesteroides, al igual que otros biorreguladores, cumplen la condición de saturabilidad. Esta está relacionada con el número finito y limitado de sitios de unión entre la hormona y los tejidos definiendo la máxima capacidad de respuesta de los mismos y que en ocasiones puede paralizar el proceso (Sen 1985; Margara 1988; Arteca 1995). Resultados similares fueron reportados por Ferro (1999) en estudios sobre germinación de plántulas de tabaco donde utilizando 0.1 mg/l de igual análogo disminuía el tamaño de las mismas.

Tanto el largo como el ancho de la hoja son variables que no sólo intervienen en el rendimiento del cultivo sino también definen la calidad de la producción. Al analizar estas variables para cada una de las muestras tomadas en las diferentes zonas de la planta (Tabla II y III) podemos observar que, a diferencia del ácido giberélico, el Biobras-16 influye significativamente sobre las proporciones de la hoja excepto para el largo de la hoja del tercio inferior donde no se manifiestan diferencias significativas en los resultados arrojados por el análisis de varianza.

Los resultados de la medición del largo y ancho de la hoja (Gráfico 3 y 4) presentan un comportamiento muy parecido. Es conveniente señalar que, al igual que entre el diámetro del tallo y la altura de la planta, se demostró en el experimento (datos no mostrados) que existe una relación lineal entre el ancho y largo de la hoja por lo que nos inducen a pensar en la influencia del biobras-16 en la formación y crecimiento de estos órganos.

Tabla II. Análisis de varianza para el largo de la hoja tomadas en tres posiciones diferentes del tallo. Se analizan los factores Giberelina (GA3) y Biobras-16, así como, su interacción mediante un diseño de parcelas divididas.

ns= no significativo; * Significativo para 0.05, ** Sign. para 0.03, *** Sign. para 0.01 (nivel confiabilidad)

Tabla III. Análisis de varianza para el ancho la hoja tomadas en tres posiciones diferentes del tallo. Se analizan los factores Giberelina (GA3) y Biobras-16, así como, su interacción mediante un diseño de parcelas divididas.

ns= no significativo; * Significativo para 0.05, ** Sign. para 0.03, *** Sign. para 0.01 (nivel confiabilidad)

Para los dos casos la dosis de 0.01 mg. L-1 es la que presenta el mayor valor mientras que el menor corresponde al testigo aunque este último no difiere de los valores alcanzados para las demás concentraciones para el caso específico del largo de la hoja.

Gráfico 3. Influencia de la aplicación de Biobras-16 a diferentes dosis sobre el largo de la hoja tomadas en diferentes zonas de la planta.

Gráfico 4. Influencia de la aplicación de Biobras-16 a diferentes dosis sobre el ancho de hoja tomadas en diferentes zonas de la planta.

Estos resultados difieren de los reportados por Díaz, Pérez et al. (1995) utilizando el análogo de brasinoesteroide DAA-6 donde los más altos valores tanto en el largo como en el ancho de la hoja de los tercios inferior, central y superior en tabaco cultivado a plena exposición solar correspondieron a las concentraciones de 0.05 mg. L-1 aplicados a los 20 y 50 días después del transplante. Núñez (1996) plantea que el éxito de las aplicaciones de estos compuestos en condiciones de campo radica en la formulación que se emplee, la selección adecuada de la dosis y el modo y los momentos de aplicación en cada cultivo lo cual explica el por qué de la diferencia en cuanto a las mejores dosis. Evidentemente, aunque las dosis empleadas correspondían con las evaluadas en este experimento, se utilizaron variedades y análogos diferentes, además, solo se realizaron dos aplicaciones del producto.

Si comparamos los resultados de los demás tratamientos respecto al testigo se evidencia que el brasinólido tiene una influencia positiva sobre las dimensiones de la hoja para todas las dosis empleadas. Resultados similares han sido reportados por varios autores entre los que se destacan los trabajos en China de Ikekawa and Zhao (1991) los cuales reportaron que la aplicación del 24-epBL 20, 35 y 50 días después del transplante en este cultivo promovieron el crecimiento en hojas y raíces que son cruciales para la síntesis de nicotina, resultando en el mejoramiento de la cantidad y calidad de la hoja. También Ferro (1999) logra incrementar las dimensiones de la hoja en este cultivo pero para la variedad San Luis-20. Es importante destacar que estos autores obtuvieron los mejores resultados utilizando el producto a 0.01 mg/l coincidiendo con los resultados de este trabajo.

Se ha demostrado en cultivos como el arroz que estas fitohormonas incrementan el largo, ancho y masa fresca y seca de la hoja (Lim 1985), mientras que en la fresa y el papayo incrementó el vigor vegetativo (Pozo, Núñez et al. 1994). Para comprender la respuesta que mostró la hoja en este experimento ante las aplicaciones del brasinólido es importante conocer los factores que influyen en su formación y desarrollo.

Barceló, Nicolás et al. (1995) consideran que la forma final de la hoja depende de tres factores fundamentales: la forma del primordio foliar, el número, distribución y orientación de las divisiones celulares y la magnitud y distribución. Por lo que si se estimula la división y alargamiento de las células en la morfogénisis y desarrollo de este órgano, lo que ha sido demostrado en estas sustancias, puede esperarse un incremento de las dimensiones de la misma como ha ocurrido con esta variable en el experimento. Además, Fujioka and Sakurai. (1997) reportan la presencia de compuestos brasinoidales en hojas de diversas especies vegetales por lo que se puede inferir la relación de los mismos con el desarrollo de este órgano.

La tabla III nos muestra el comportamiento del peso seco de una porción de 100 cm2 de hoja y el rendimiento frente a los factores en estudio. En la misma se aprecia una influencia significativamente del Biobras-16 sobre el peso seco de la hoja, no sucediendo lo mismo para la giberelina aunque la interacción entre los dos factores es significativa.

Tabla III. Análisis de varianza para el peso seco de una porción de 100 cm2 de la hoja y el rendimiento. Se analizan los factores Giberelina (GA3) y Biobras-16, así como, su interacción mediante un diseño de parcelas divididas.

ns= no significativo; * Significativo para 0.05, ** Sign. para 0.03, *** Sign. para 0.01 (nivel confiabilidad)

La interacción entre los dos factores es representada en el gráfico 5. En la misma se puede observar que existe un efecto sinérgico entre la Giberelina y el Biobras-16 cuando este último es aplicado a 0.01mg/l, mientras que cuando se utiliza a las concentraciones de 0.05 y 0.1 mg/l el efecto es antagónico.

Gráfico 5. Interacción entre la giberelina (AG3) y Biobras-16 sobre la variable Peso seco (100 cm2 hoja).

Las relaciones entre brasinoesteroides y giberelinas son contradictorias, pues en investigaciones realizadas por Xu, Guo et al. (1990) en hipocótilos de pepino tratados con epibrasinólido y GA3 encontraron efectos aditivos entre los dos factores estimulando la elongación y la hidrólisis de almidón de los mismos.

También Gregory y Mandava, (1982) citados por Núñez (1996) encontraron una relación aditiva entre el GA3 y la brasinólida en el bioensayo de alargamiento celular del hipocótilo del frijol mungo sugiriendo que los dos promotores del crecimiento pueden actuar independientemente a nivel celular no coincidiendo con los resultados de nuestro experimento.

Sin embargo Takeuchi y Omigawa. (1995) reportan que los mejores porcentajes de germinación del Orobanche minor se lograron en combinación con giberelina, mostrando así una actividad sinérgica entre ambas sustancias coincidiendo con la respuesta que dio el cultivo cuando se empleaba 0.01 del brasinólido. El antagonismo que se observó entre la giberelina y Biobras-16 cuando fue aplicado a 0.05 y 0.1 mg/l no ha sido reportado en la literatura consultada. Conviene señalar que el mismo ocurre a las concentraciones más elevadas del biorregulador por lo que sugiere pensar que pudo haber inhibido el proceso de crecimiento en la hoja manifestándose en esta variable.

Debido a la interacción mencionada fue necesario comparar la combinación de cada uno de los factores como tratamientos independientes representado en el gráfico. 6.

Gráfico 6. Influencia de la aplicación de Giberelina (AG3) y Biobras-16 a diferentes dosis sobre el Peso seco (100 cm2 hoja).

En la misma al comparar los tratamientos donde se emplearon sustancias biorreguladoras respecto al testigo se puede apreciar un incremento en el peso excepto, para la combinación 0.05 mg/l de Biobras-16 más 10 mg/ha de giberelina. En esta última, aunque se incrementa la variable, la diferencia no es estadísticamente significativa lo que evidencia el antagonismo mostrado entre las dos fitohormonas a la concentración antes mencionada.

Similares resultados fueron reportados por Lim (1985) donde la brasinólida incrementó la masa fresca y seca de tres variedades de arroz. Igualmente, Wang (1994) logró incrementos significativos de la misma variable, en este caso para el cultivo del arroz.

Vázquez y Torres. (1995) plantean que el incremento de peso seco de las hojas está asociado al aumento del número y tamaño de las células de este órgano. Mientras que Barceló, Nicolás et al. (1995) y Azcón y Talón (2000) consideran que es el proceso de fotosíntesis quien produce el 90 al 95 % del peso seco de una planta y está estrechamente relacionado con el balance fotosíntesis/respiración. Otro aspecto que estos autores consideran de importancia en la acumulación de materia seca es la distribución de asimilatos que se realiza en el vegetal ya que los mismos no solo son utilizados en la producción de masa seca sino también para suministrar la energía necesaria para la síntesis de nuevos compuestos, absorción y circulación de nutrientes, etc.

Basado en lo expuesto por estos autores podemos inferir que el incremento de esta variable se debe a la actividad estimuladora que ejercen estos compuestos sobre la elongación, la división celular, la traslocación de asimilatos y la fotosíntesis lo que ha sido demostrado por Clouse y Zurek, (1991); Nakajima, Shida y Toyama, (1996) citados por Núñez (1996) y Fuji y Saka (1992)

Después de discutir todas las variables morfológicas medidas en el cultivo se impone pues hacer un análisis de los rendimientos para el experimento. En la tabla III se observa que la Giberelina no influye significativamente sobre el rendimiento mientras que el Briobras-16 sí. Este último factor se encuentra representado en el gráfico 7.

Según nos muestra la gráfica los resultados más elevados de esta variable se obtienen cuando se utiliza la concentración de 0.01 mg/l con diferencias significativas sobre el resto de los tratamientos. También se puede apreciar un incremento ligero del rendimiento cuando el producto es aplicado a 0.05 mg/l aunque estadísticamente no es significativa la diferencia.

Gráfico 7. Influencia de la aplicación de Biobras-16 a diferentes dosis sobre el rendimiento del cultivo.

Es indudable que el comportamiento de los rendimientos del cultivo frente a las aplicaciones del producto es causa directa del incremento de las variables asociadas al mismo, en este caso principalmente las dimensiones de la hoja.

En los resultados anteriormente presentados se evidenció el efecto estimulador de este compuesto y su influencia en el incremento del rendimiento agrícola, coincidiendo estos resultados con los encontrados por Ikekawa y Zhao (1991) para este cultivo en China. Estos autores utilizando 0.01 mg/l de epibrasinólido obtuvieron beneficios económicos por el incremento de la calidad y los rendimientos atribuidos fundamentalmente a la influencia positiva del producto sobre el número y dimensiones de las hojas y raíces.

También Pita (1996) estudió tres dosis y tres momentos de aplicación del BIOBRAS-16 en el cultivo del tabaco, lograron incrementos en el rendimiento de capa para exportación obteniendo los mayores valores se utilizó una dosis de 0.05 ppm aplicada a los 30 días del trasplante. Esta respuesta de la planta a la aplicación exógena de este tipo de compuesto, ha sido reportada también por Núñez (1996); en otros cultivos como la papa, tomate, pimiento, ajo, cebolla, soja y arroz con incrementos que oscilan entre un 6 y un 30 %.

Al hacer un análisis general de todas las variables medidas en este experimento y de acuerdo a los resultados expuestos podemos apreciar que el ácido giberélico usado no ejercía influencias sobre la mayoría de las variables analizadas a pesar de que el AG3 pertenece a las giberelinas que poseen 19 átomos de carbono siendo estas, según Barceló, Nicolás et al. (1995), más activas que las que poseen 20 átomos de carbono.

Estos resultados no podemos interpretarlos como que la planta no responde a las aplicaciones de esta hormona ya que en los vegetales existen más de 60 tipos de giberelinas mientras que Vázquez y Torres. (1995) expresan que cuando un proceso no responde a la adición de giberelinas exógenas es posible que no le estemos aplicando el ácido giberélico específico que regula este proceso. Otra posible causa de este comportamiento es que las concentraciones de giberelinas empleadas fueran insuficientes para ejercer un efecto apreciable en las variables analizadas. El uso práctico de esta hormona es común en la propagación in vitro de muchos cultivos no así, en aplicaciones de campo lo cual puede sugerirnos elevar las concentraciones en futuras pruebas.

Una vez discutidos los rendimientos se impone pues hacer una valoración económica del empleo del producto en condiciones de producción. En la Tabla IV se presentan las principales consideraciones económicas de este experimento, en la misma se observa que el empleo del Biobras-16 a una concentración de 0.01 mg/l genera una ganancia de 404 pesos por hectárea lo que evidencia las perspectivas del producto en áreas de producción.

Tabla IV. Valoración económica de la aplicación de BB-16.

Conclusiones.

• 1.  El BIOBRAS-16 estimuló todas las variables de crecimiento morfológico evaluadas obteniéndose los mayores incrementos cuando se aplicó el producto a la concentración de 0.01 mg/l.

• 2. El ácido giberélico (AG3) no presentó influencias significativas de forma independiente a la concentración utilizada sobre ninguna de las variables analizadas.

• 3. El BIOBRAS-16 y el ácido giberélico presentaron interacciones para la variable masa seca y acción independiente para el resto de las variables estudiadas.

• 4. El BIOBRAS-16 influyó significativamente sobre los rendimientos del cultivo cuando se utilizó a razón de 0.01 mg/l lográndose incrementos de un 14%.

VII. Recomendaciones.

• 5. Estudiar con mayor profundidad los mecanismos de acción y las relaciones entre estos compuestos y el resto de las hormonas vegetales sobre el cultivo.

• 6. Seguir profundizando en el estudio de la utilización de este producto con el objetivo de conocer su influencia en la calidad de la cosecha.

• 7. Investigar los efectos del Biobras-16 a concentraciones inferiores sobre el cultivo.

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Autores:

Ing. Jaime Negrín Ruiz MSc.

Dra. C. María E. Díaz Gil

Centro Universitario "Jesús Montané Oropesa", Isla de la Juventud, Cuba.