Mecanismos de crecimiento de Lolium perenne, Festuca arundinacea y Dactylis glomerata en la zona intermedia de Aysén (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo se realizó en la Escuela Agrícola, en la Provincia de Coyhaique, ubicada a 45°45’40’’ lat. Sur, 72°02’37’’ log. Oeste, 280 m.s.n.m. El sitio utilizado corresponde a un suelo Andisol, Sub orden Borands y Gran grupo Halpborands. Pertenece a la Asociación Río Claro, y a la serie Lechería. Es un suelo franco arenoso, moderadamente ácido y de alto contenido de bases de intercambio (Contreras, C. 2003. Instituto der Investigaciones Agropecuarias, Coyhaique, Chile. Comunicación personal; Instituto Geográfico Militar, 1984). Las praderas utilizadas se establecieron en 1985, como mezclas forrajeras simples de ballica perenne cv. Nui, festuca cv. K-31, y pasto ovillo cv. Apanui, con trébol blanco (Trifolium repens) cv. Huia, en dosis de semillas de 25; 25; 12; y 4 kg ha-1, respectivamente, en líneas a 20 cm, y dosis de fertilización de 32, 120 y 40 kg ha-1 de N, P2O5 y S, respectivamente, en forma de fertilizante INIA P-S e INIA-N (Hepp, 2001). Hasta el inicio del ensayo, el manejo de las praderas consistió en un pastoreo rotativo estacional con vacas en ordeña raza Overo Colorado, y una fertilización de mantención de 80 y 40 kg ha-1 de P2O5 y S, respectivamente, en forma de fertilizante INIA P-S. Este trabajo se inició en septiembre del año 1992, excluyendo una parcela de 6 x 6 m2 por pradera, aplicando una fertilización de 40, 120 y 60 kg ha-1 de P2O5, S y N, respectivamente, en forma de fertilizante INIA P-S y INIA-N.

Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, cinco muestras por repetición, tres tratamientos y tres períodos de medición. Las repeticiones correspondieron a subparcelas de praderas de 1,5 x 6 m2, las muestras correspondieron a macollos, y los tratamientos a las especies de gramíneas. Los períodos de medición fueron entre: el 8 de octubre y el 5 de noviembre (P1), el 1 de diciembre y el 16 de diciembre (P2), y el 29 de enero y el 12 de febrero (P3). En P1 las fechas de medición fueron el 8, 15 y 21 de octubre, y el 5 de noviembre; en P2, el 1, 10 y 16 de diciembre, y en P3, el 29 de enero, y el 5 y 12 de febrero. Dentro de cada período de medición, el tiempo transcurrido entre una fecha y la siguiente correspondió a una etapa de crecimiento (Cuadro 1).

Cuadro 1. Períodos, etapas y fechas de medición en ensayo sobre mecanismos de crecimiento. Table 1. Periods, stages and measurement dates in growth pattern trial

Los macollos fueron seleccionados al inicio de cada período de medición. Para identificar cada macollo se marcó el sector con una varilla enterrada en el suelo, y se unió, por medio de un alambre rojo de 1 mm, con el macollo seleccionado.

El análisis estadístico se realizó mediante ANDEVA y la comparación de medias con la Prueba de Tukey (Cody and Smith, 1991).

Evaluaciones de flujo tisular

En cada una de las fechas de medición se midió el largo de lámina viva o verde de cada una las hojas presentes en los macollos seleccionados. Para ello se utilizó una regla graduada en milímetros diseñada ad hoc (Marca Rebone Chesterman, Art. N° 549-280, Inglaterra). La diferencia entre una medición y la siguiente, generó un valor de largo de lámina acumulado para cada macollo, el cual representó el crecimiento neto de cada etapa. Dichos valores fueron divididos por el número de días correspondientes a la etapa, para obtener los valores de tasa diaria de extensión laminar (mm d-1).

Se midió largo y ancho máximo (mm) de lámina, además de la MS (mg) (secado a 60°C durante 24 h), en cada especie. Para ello se utilizó un promedio de 180, 88 y 121 láminas de ballica perenne, festuca y pasto ovillo, respectivamente, por período. El número de hojas utilizado, fue el obtenido de las muestras tomadas para determinar el parámetro de densidad de macollos, indicado más adelante. Los valores de largo y peso seco de lámina se utilizaron para estimar un coeficiente de conversión (mg mm-1) de tasa de extensión laminar en tasa de crecimiento por macollo (mg d-1). El cálculo de los coeficientes se realizó a través de la suma total de los pesos dividido por la suma total de las longitudes de las láminas por especie (Tallowin et al., 1995). En promedio, los coeficientes de conversión fueron fue 0,087; 0,199; y 0,144 mg mm-1 para ballica perenne, festuca y pasto ovillo, respectivamente.

Con el objeto de determinar la densidad de macollos por especie en cada período, se tomaron 8 muestras cortadas a ras de piso, utilizando un marco metálico de 0,25 x 1 m2 y una segadora electrónica manual (Gardena, modelo Accu 6, Alemania). Sin embargo, problemas no previstos impidieron el registro de este parámetro en el período 3. Finalmente, los valores de densidad de macollos permitieron transformar los valores de tasa de crecimiento por macollos, en valores de tasa de crecimiento por unidad de superficie (kg ha-1d-1).

La metodología de flujo tisular referida en este trabajo fue adaptada de Davies (1993), y de acuerdo a lo indicado por por Tallowin et al. (1995).

Condiciones meteorológicas

En el Cuadro 2 se describe la condición climática bajo la cual se hicieron las mediciones, a través del parámetro de temperatura, con los valores de promedio meteorológico, y el registro de precipitaciones acumuladas, de cada período.

Cuadro 2. Valores de temperatura y precipitación acumulada por período. Table 2. Temperature and accumulated rainfall data per period.

1 Período 1960-1990. Fuente: Aeródromo Teniente Merino. Coyhaique, Chile.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los registros de temperatura presentados en el Cuadro 2, indican que los promedios meteorológicos se ajustaron a los de un año normal, a excepción del segundo período, en que éstas fueron levemente inferiores. Las precipitaciones registradas en los períodos 1 y 2 fueron levemente superiores. Durante el tercer período, correspondiente a época estival, las precipitaciones fueron considerablemente menores a las de un año normal, que sumado a la mayor incidencia de vientos, registrada normalmente entre los meses de diciembre y febrero (Fajardo et al., 1980), permiten asumir una condición de déficit hídrico durante dicho período.

Tasa de extensión laminar

En la Figura 1 se presentan los valores de tasa de extensión laminar promedio por especie. Las cinco primeras etapas corresponden a primavera, y las etapas 6 y 7 al período estival. En los 60 días que transcurrieron entre la etapa 1 y 5, la ballica perenne quintuplicó y el pasto ovillo al menos duplicó, la tasa de extensión laminar, aumentando de 6,6 a 31,7 y de 10,4 a 26,7 mm d-1, respectivamente. En festuca, en cambio, se observó una curva menos pronunciada, aumentando de 7,0 a 12,4 mm d-1, en el mismo período.

Figura 1. Tasa de extensión laminar (mm d-1) de las siete etapas de medición. Figure 1. Lamina extension rate (mm d-1) at seven measurement stages.

Promedios con letra diferente dentro de cada etapa difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p < 0,05).

La diferencia observada entre pasto ovillo y festuca durante la etapa 5, fue similar a lo observado por Van Esbroeck et al. (1989), quienes indicaron tasas de extensión laminar, para ambas especies, de 31,0 y 16,4 mm d-1, respectivamente. Los resultados observados en ballica fueron superiores a los 5,2 y 5,9 mm d-1 indicados por Tallowin et al. (1995) , para condiciones equivalentes a las de las etapas 1 y 5, respectivamente.

En los 40 días que separan la etapa 5 de la 6, la tasa de extensión laminar de festuca y ballica perenne disminuyó a valores inferiores al mostrado a inicio de primavera. En este período (estival), el pasto ovillo mostró una tasa de extensión laminar superior (p < 0,05) a la de ballica perenne y festuca, con valores de 11,7; 5,7; y 3,9; y 11,4; 4,4; y 3,4 mm d-1, para las etapas 6 y 7, respectivamente. Los resultados observados en ballica perenne fueron levemente superiores a los 4,1 mm d-1 reportados por Tallowin et al. (1995) como promedio de dos períodos estivales. La mayor tasa de extensión laminar mostrada por pasto ovillo durante el período 3 demostró la mayor capacidad de adaptación de la especie a las condiciones de déficit hídrico, como las registradas durante este ensayo.

Se debe destacar que en todos los períodos evaluados, la tasa de extensión laminar de festuca no superó los 13,5 mm d-1. En cambio pasto ovillo y ballica perenne superaron los 26 y 31 mm d-1, respectivamente. En ninguna de las etapas evaluadas, festuca presentó una tasa superior a la de ballica perenne, e incluso en las dos primeras semanas de diciembre, la tasa de extensión laminar de esta última fue mayor (p < 0,05) a la de festuca.

Tasa de crecimiento laminar

En la Figura 2 se presentan los resultados de tasa de crecimiento laminar de los tres períodos, expresado como MS por especie. Se indica que los macollos de pasto ovillo registraron mayor crecimiento que los de ballica perenne (p < 0,05) en todos los periodos evaluados, particularmente, en los períodos 2 y 3. En el segundo período, la tasa de crecimiento de pasto ovillo fue 46 % mayor (p < 0,05) que la de ballica perenne. En el período estival, si bien ambas especies disminuyeron su tasa de crecimiento, esta diferencia aumentó a 300%. La tasa de crecimiento de festuca fue similar a lo indicado para ballica perenne en los períodos 2 y 3, y mayor (p < 0,05) en el período 1.

Figura 2. Tasa de crecimiento neto expresados en MS (mg d-1) para los tres períodos de medición. Figure 2. Net growth rates expressed in DM (mg d-1) for the three measurement periods.

Promedios con letra diferente dentro de período difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p < 0,05).

En el Cuadro 3 se presentan los valores de peso unitario y ancho de lámina. Se indica que un milímetro de hoja formada por festuca y pasto ovillo fue 2,2 y 1,7 veces más pesado que el de ballica perenne, respectivamente. El peso unitario de lámina observado en ballica perenne fue similar al indicado por Tallowin et al. (1995) de 0,1 mg mm-1. El ancho promedio de lámina de ballica perenne fue menor (p < 0,05) a la de pasto ovillo y festuca, en los tres períodos evaluados. Como consecuencia de ello, los macollos de ballica fueron significativamente más livianos (p < 0,05), no observándose diferencias entre festuca y pasto ovillo. Se debe señalar que los valores de peso de macollo observados en ballica y pasto ovillo fueron similares a los indicados por Brock et al. (1996), e inferiores a los publicados por Willms and Fraser (1992) para festuca. El mayor peso de las plantas de festuca y pasto ovillo permiten explicar, principalmente, el mayor crecimiento de dichas especies en los períodos 1 y 2.

Cuadro 3. Promedio de peso unitario y ancho de lámina, peso y densidad de macollos, de los períodos 1 y 2. Table 3. Mean unit weight and width of leaf, weight and density of tillers in periods 1 and 2.

Promedios con letra diferente dentro de la columna difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p < 0,05).

Tasa de crecimiento por unidad de superficie

En la Figura 3 se presentan los valores de tasa de crecimiento neto por hectárea, de los dos períodos medidos. En el período 1 y en la primera parte del período 2 (etapa 4), la diferencia entre especies no fue significativa. En la segunda parte del período 2 (etapa 5), la ballica perenne registró mayor producción (p < 0,05) que festuca y pasto ovillo. Los resultados indican que las diferencias encontradas en las evaluaciones individuales de tasa de crecimiento, no se observan al incorporar el comportamiento de la población.

Figura 3. Tasa de crecimiento neto (kg ha-1 d-1) en dos períodos de medición. Figure 3. Net growth rates (kg ha-1 d-1) in two measurement periods.

Promedios con letra diferente dentro de período difieren estadísticamente, Prueba de Tukey (p < 0,5). P1: período 1; P2-E-4: período 2, etapa 4; P2 – E5: período 2, etapa 5.

En el Cuadro 3 se presentan los valores de densidad de macollo, en el cual se indica que la población de ballica perenne fue superior (p < 0,05) a la de pasto ovillo y festuca. Los resultados publicados por Brock et al. (1996) coinciden con la diferencia entre ballica perenne y pasto ovillo, aunque en relación 4:1, con valores de 6.230 y 1.420 macollos m-2, respectivamente. Tallowin et al. (1995) indicaron valores promedio entre 3.100 y 7.300 macollos m-2 de ballica perenne, con y sin N (400 kg N ha-1), respectivamente.

Esta característica de población de ballica perenne, tuvo un efecto compensatorio respecto al mayor peso de los macollos de festuca y pasto ovillo, que se traduce en mayor productividad durante el segundo período.

CONCLUSIONES

El crecimiento de ballica perenne se caracterizó por producir mayor número de macollos, aunque de menor tamaño y peso, en comparación con pasto ovillo y festuca. La tasa de extensión laminar de esta especie es superior a la de festuca, particularmente en los períodos de mayor temperatura y humedad. En este sentido, el pasto ovillo es la especie que mejor se adapta a condiciones de déficit hídrico, lo que se ve reflejado en una mayor tasa de extensión laminar durante el período estival.

LITERATURA CITADA

Brock, J., D. Hume, and R. Fletcher. 1996. Seasonal variation in the morphology of perennial ryegrass (Lolium perenne) and cocksfoot (Dactylis glomerata) plants and populations in pastures under intensive sheep grazing. J. Agric. Sci. (Cambridge) 126:37-51.

Cody, R. and J. Smith. 1991. Applied Statistics and the SAS Ô Programming Languaje. 402 p. 3th ed. North-Holland, New York, USA.

Davies, A. 1993. Sward measurement handbook. p. 186. British Grassland Societ, University of Reading, Reading, United Kingdom.

Van Esbroeck, G.A., J.R. King, and V.S. Baron. 1989. Effects of temperature and photoperiod on the extension growth of six temperate grasses. p. 459-460. In Van Esbroeck, G.A. (ed.) Proceedings of the XVI International Grassland Congress. Nice, France. 4-11 October 1989. Association Francaise pour la Production Fourragere, Centre National de Recherche Agronomique, Versailles, France.

Fajardo, M., G. Silva, y H. Valenzuela. 1980. Elementos de clima. p. 4-16. In Instituto Nacional de Investigación de Recursos Naturales y Corporación Nacional de Fomento (ed). Perspectivas de desarrollo de los recursos de la Región de Aysén del General Carlos Ibañez del Campo. Caracterización climática. Impresos Esparza, Coyhaique, Chile.

Hepp, Ch. 2001. Programa de bonificación de fertilizantes para las praderas naturalizadas de la Zona Austral de Chile: Evaluación del sexenio 1993-1998. Boletín N° 63. 10 p. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Tamel Aike, Coyhaique, Chile.

Instituto Geográfico Militar, 1984. Geografía de los suelos. In: Rovira A. (Eds) Geografía de suelos. Instituto Geográfico Militar. Santiago. Chile. Tomo V. p. 146-148.

Tallowin, J.R.B., S.K.E. Brookman and G.L. Santos. 1995. Leaf growth and utilization in four grass species under steady state continuous grazing. J. Agric. Sci. (Cambridge) 124:403-417.

Willms, W., and J. Fraser. 1992. Growth characteristics of rough fescue (Festuca scabrella var. campestris) after three years of repeated harvesting at scheduled frequencies and heights. Can. J. Bot. 70:2125-2129.

Sebastián Ganderats F. 2 * y Christian Hepp K. 3 2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Tamel Aike, Casilla 296, Coyhaique, Chile. 3 Realizando estudios de postgrado en la Univesidad de Massey, Nueva Zelandia.