- La conjugancion gametangial, es un tipo de reproducción que se limita al grupo e ascomicetos. En esta reproducción dos gametangios compatibles se unen y fusionan sus núcleos casi de inmediato. No existe una prolongada fase dicariótica. Este caso se da en las levaduras, y tras la unión aparece un zigoto diploide que es trasformado directamente en un asco contenedor de 8 ascosporas.
- El contacto gametangial es un tipo de merogamia en la que el gameto masculino, llamado anteridio, contacta con el gametangio femenino, denominado ascogonio, a través de un poro o tubo de fecundación que recibe al nombre de tricógina. Cuando se produce el contacto, el anteridio transmite uno o más gametos a través de la tricógina pasando al interior del ascogonio, cada núcleo macho se empareja con un nucleo hembra, sin fusionarse. Del ascogonio aparecen unas protuberancias donde se trasladaran las parejas de núcleos, formándose a si hifas ascógenas que formaran el dicarión, y estarán destinadas al desarrollo de las ascas.
- La espermatización es un proceso de reproducción sexual que ocurre en algunas especies de ascomicetos y de basidiomicetos donde el espermatangio produce espermacios. Los espermacios son diminutas células sin flagelos en la que los gametos masculinos uninucleados se dispersan pasivamente para fecundar la tricógina., posteriormente se unen a los órganos receptores, que son los gametangios con o sin tricóginas, es decir, hifas receptoras somáticas. Para ello se desarrolla un punto de contacto entre la hifa y la espora, por el que pasa el contenido de la espora, incluido el núcleo, a interior de la hifa, y como resultado se obtiene el dicarión.
- La somatogamia, es un tipo de plasmogamia que ocurre tanto en Ascomicetos como en Basidiomicetos.
En este proceso las células vegetativas asumen la función de células sexuales y al entrar en contacto hifas de sexo contrario las células somáticas de los dos micelios compatibles se fusionan, resultando un dicarión del cual puede se desarrollar un micelio dicariótico.
- Hay casos de partenogamia, donde los núcleos del ascogonio, sin mediar fecundación alguna, dan origen a hifas dicarióticas.
En cualquier caso una vez que el ascogonio está fecundado como vemos en el segundo paso se empieza a originar divertículos que pronto reciben copias de los núcleos paternos y maternos y los organizan en hifas dicarióticas, con un núcleo de cada tipo por célula. Estas células suelen crecer y ramificarse dentro de los falsos tejidos del futuro ascoma, integrados por hifas monocarióticas. En las células situadas en el extremo de las numerosas ramificaciones de las hifas ascógenas tendrá lugar la cariogamia, como podemos observar ya en el paso numero 4. Gracias a la ramificación de las hifas dicarióticas, una sola fecundación inicial nos producirá un gran número de zigotos, cada uno de los cuales actúa como una célula madre de un asca.
HIFAS ASCÓGENAS
El crecimiento de las hifas ascógenas se produce por uncinulación, que es un proceso exclusivo de Ascomicetos, donde: la primera célula dicarióticas se curva apicalmente a modo de un gancho (uncinulo) que se desarrolla en sentido opuesto al crecimiento; a la vez se dividen ambos núcleos y uno de los núcleos hijos emigra al apéndice ganchudo; seguidamente se separa el par apical de núcleos por tabiques transversales, mientras que el ápice del uncinulo se fusiona con la célula originada e introduce en ella el núcleo recibido; este sistema de división celular se repite en cada célula apical hasta la formación del asco. A través de este mecanismo asegura que los núcleos hermanos surgidos de la división de un dicarión se separen en dos células, y por lo tanto se mantiene el carácter dicariótica de dichas células.
Las células apicales binucleadas, que son el primordio del asco de las diversas ramas de las hifas ascógenas, completan la reproducción sexual con la cariogamia: sus dos núcleos se fusionan para dar el núcleo zigótico, y se convierte en un esporangio claviforme. La célula diploide así originada se llama célula madre del asca (tal y como vemos en el esquema), sufre en seguida la meiosis, que origina cuatro núcleos haploides. Estos suelen dividirse una vez por mitosis originando de esta forma 8 núcleos haploides también. Este proceso lo podemos observar en los pasos 5, 6 y 7 del ciclo general.
Cada núcleo se delimita en una porción de citoplasma, y el retículo endoplasmático llamado vesícula ascal se va invaginando, tomando forma progresivamente lo que serán las futuras ascosporas.
Un carácter importante en la diferenciación de las especies en Ascomicetos es la anatomía de las ascas, que puede estar formada por una sola capa en las ascas tunicadas, y por dos en las bitunicadas. En este último caso, la túnica interna es elástica, y se rompe la externa, estirándose antes de soltar las esporas, es lo que llamamos dehiscencia fisitunicada.
Ascas, ascosporas y dehiscencia
Ascomas
Las ascas se forman más o menos protegidas por hifas monocarióticas derivadas de las que rodeaban el ascogonio, constituyendo cuerpos fructíferos, llamados ascomas o ascocarpos que presentan una cierta diversidad, tanto por su formación como por su morfología.En cuanto a su formación, podemos distinguir 2 casos:
- El caso más común, se trata de ascomas de desarrollo ascohimenial, que se inicia como consecuencia del estimulo de la fecundación, es decir, cuando se originan las hifas dicarióticas. En ese momento, las hifas monocarióticas somáticas situadas alrededor de las células u órganos reproductores son estimuladas a dividirse y se entrelazan formando un tejido prosenquimático o pseudoparenquimático que da lugar al cuerpo fructífero.
- En otros casos menos comunes, el desarrollo del ascoma es de tipo ascolocular, comienza antes de la fecundación con la formación de una masa densa de hifas, el estroma, en el interior del cual las hifas ascógenas crecen a través de la cavidad, el lóculo, que se origina, y en el que maduran los ascos.
A tendiendo a la morfología podemos distinguir entre varios tipos de ascomas. Los de desarrollo asco himenial responden a 3 tipos básicos: apotecios, peritecios y cleistecios.
- La fructificación más conocida es el apotecio, en donde las ascas forman siempre un himenio con aspecto de empalizada, constituido por ascos y paráfisis, que madura en contacto con el exterior , rodeado por un excipulo carnoso, que puede recordar a una copa o un plato hondo; es sésil o pedunculado, y a veces tiene una organización muy compleja que recuerda a una colmena.
- El peritecio, es un cuerpo fructífero más o menos cerrado, en forma de botella, con un orificio llamado ostiolo, que los abre al exterior. Tienen unas gruesas paredes constituidas por hifas apretadas, el pseudoparénquima, y su interior esta tapizado por un himenio formado por ascos y paráfisis.
- Los cleistotecio, es un cuerpo totalmente cerrado, revestido interiormente de un himenio, con ascos y tejido estéril. Al madurar, la pared suele descomponerse y las esporas pueden salir.
- Los ascomas de desarrollo ascolocular es el pseudotecio, o también llamado ascostroma, en los que los ascos se forman directamente en una cavidad, el lóculo, cavada en el estroma, de tal forma que este constituye la parece del cuerpo fructífero.
Distintos tipos de ascoma
En un ascoma, las ascas pueden madurar acompañadas de un conjunto de hifas u otros tejidos estériles con un papel de protección y reciben el nombre de hamatecio. Los elementos que constituyen el hamatecio pueden ser de diferentes tipos según el lugar de origen y dirección de crecimiento. El tipo más frecuente es la paráfisis que se originan desde la base del ascoma creciendo hacia arriba y no se forman en los pseudotecios. Pero existen otros tipos, como por ejemplo la pseudoparáfisis, donde las hifas monocarióticas nacen por encima de los ascos y crecen hacia abajo hasta soldarse a la base del himenio, este ejemplo se produce en los pseudotecios. O también la perífisis que tapiza el ostiolo del peritecio, en la parte superior, y se curvan hacia afuera.
Formación de ascosporas y crecimiento del micelio haploide
El proceso de formación de las ascosporas, vemos en el esquema del ciclo que se corresponde con el punto 8. Los Ascomicetos suelen expulsar las esporas de forma activa, por una abertura apical que varía según la especie. Estos presentan esporas muy variadas: elipsoidales o fusiformes, a veces alargadas, unicelulares o pluricelulares (por división del núcleo y formación de septos), hialinas (transparentes) o con melanina (fuliginosa). Las esporas suelen contener gotas lipídicas que son refringentes, y pueden tener la pared como ya hemos comentado diversamente ornamentada. Esta ornamentación puede ser muy distinta, por ejemplo espinosa, verrugosa o reticulada. Esto se debe al endosporio que es la capa mas interna de la ascospora, luego la sigue el episporio y por último y más alejado esta el perisporio.
Conforme maduran las ascas, la presión del citoplasma que rodea las esporas va aumentando, hasta que la parte apical cede, este hecho se debe a que en dicho punto de la pared hay menos depósito de los materiales, y las esporas son proyectadas a una cierta distancia. La salida de las esporas puede observarse gracias a la apertura de una solapa apical u opérculo, en el caso de las ascas operculadas, o a través de un poro, ascas inoperculadas, que se abre en la región apical. En este caso el asca suele presentar complejas diferenciaciones estructurales. También puede pasar que las esporas salen debido a una disgregación de la pared de las ascas.
Vemos algunas morfologías de las esporas.
Tal y como vemos en el paso 9, cuando las ascosporas caen sobre un medio adecuado, absorben agua, se hinchan y germinan. La germinación, ocurre gracias a que el material elaborado en el Retículo Endoplasmático (RE), como es el caso de la quitina y glucanos, necesarios para la formación de la pared son enviados a los Dictiosomas, a través de vesículas. En las cisternas de los Dictiosomas tiene lugar la transformación del material a membrana plasmática, además de enzimas de síntesis de la pared o de ablandamiento. 
Posteriormente estas vesículas son transportadas al tubo de germinación, donde se forma el Centro Suministrador de Vesículas,. En este punto las vesículas se unen a la membrana donde liberan su contenido. Aumentando la pared igual superficie que la que presentan las vesículas. Cuando cesa el crecimiento de la hifa el CSV se reabsorbe.
Tal y como hemos podido observar en el diagrama, la elongación sufrida en el ápice del tubo de germinación se debe a la presión ejercida por el protoplasto, o presión osmótica interna. Por esto las hifas solo crecen en longitud, pero no poseen preferencia de dirección, lo que da lugar a colonias radiales o esféricas, dependiendo del sustrato en el que se encuentren. Así es como comienza el crecimiento del micelio haploide.
El crecimiento de las ramificaciones se produce de forma similar pero, en vez de ser en la región apical se produce en la región subapical, debido a una desdiferenciación, produciéndose un adelgazamiento y ablandamiento por acción enzimática en la estructura de la pared. De este modo se forma un nuevo centro suministrador de vesículas y comienza una nueva rama de la hifa. La unió de estas, ronda los 45º pero nunca llega a 90º.
Las hifas formadas poseen septos perforados a intervalos regulares a lo largo de su longitud. El septo consiste en una placa con un poro central, lo que permite el movimiento de orgánulos entre hifas de compartimentos adyacentes, intentándose transportar nutrientes y enzimas esenciales para el ápice, a fin de aumentar la capacidad de crecimiento. Como ya comentamos al principio del documento, asociados a cada septo se encuentran los corpúsculos de Woronin, que se componen de proteínas, y permanecen cerca del poro, son de igual o mayor tamaño que el poro, por lo que su función consiste en bloquear los poros cuando el compartimento de la hifa adyacente se encuentra dañado o envejecido y no cumple su misión correctamente.
Reproducción asexual
Tal y como podemos observar en el paso 10, hay un momento del ciclo de vida de los hongos donde tiene lugar la reproducción asexual, en el caso de los Ascomicetos presentan casi todas las formas de reproducción típicas de la división Eumicota, gemación, fisión y fragmentación de las hifas , pero la forma más típica es por conidios. Estos conidios se suelen formar en las etapas más favorables de su ciclo vital, dando lugar a la fase anamórfica, cuando conviene extender rápidamente la población, formando un gran número de esporas fácilmente, que suelen formar una masa pulverulenta.
El proceso de formación de los conidios se llama conidiogénesis. Puede ocurrir por distintos mecanismos:
- Un caso es, cuando una hifa preexistente multiplica sus núcleos por mitosis, elaborando paredes transversales nuevas. Se trata de la conidiogénesis tálica porque se aprovecha un talo preexistente y todas las capas de la pared de la hifa existente se convierten en conidios, luego cada fragmento es redondeado. Los conidios así originados se llaman taloconidos o artroconidios.
- Es más frecuente que existan células especializadas llamadas conidiógenas, que suelen ser sostenidas por conidióforos. En ellas se produce la conidiogénesis blástica, que implica la formación de nueva pared, de tal forma que el talo crece con la punta de forma redondeada. El caso más común es el de las fiálides, que son células conidiógenas en forma de botella alargada, que por la parte apical van generando conidios que pueden quedar unidos algún tiempo formando cadenas. La expansión del primer conidio lleva a la ruptura de la pared apical de la fiálide. Pero La división nuclear continua, de forma que el citoplasma y la pared son establecidos alrededor del nuevo núcleo. Para formar así un nuevo conidio, y que más adelante volverá a sufrir el mismo proceso. El nuevo conidio y todos los demás siguientes difieren del primero en que ellos no son desarrollados a partir de la pared rota de la fiálide.
Los conidios pueden ser uni o pluricelulares, hialinos u oscuros, de pared lisa u ornamentada. A menudo son hidrófugos, de forma que los dispersa el impacto de las gotas de lluvia. O incluso pueden salir mezcladas con un líquido o un mucilago.
Los conidióforos se pueden formar directamente sobre el micelio, o agrupados en columnas llamadas sinemas, o en forma de almohadillas que se denominan esporodoquios, o quizás encerrados en cavidades, es el caso de los acérvulos y los picnidios.
En este esquema vemos un picnidio. En este diagrama vemos un acérvulo.
Tras este paso si las esporas germinan se formaran de nuevo micelios haploides, y podríamos comenzar con el paso número 1 del ciclo seguido al inicio del documento.
Bibliografía
Libros:
- WEBSTER, J. – 1980. – Introduction to Fungi. 2nd ed. Cambridge University Press. 669 pp. (Apuntes dejados en fotocopiadora).
- DIAZ, T., FERNANDEZ-CARVAJAL,MC. Y FERNANDEZ-PRIETO, J.A., 2004.- Curso de botánica. Ed. Trea. 574 pp.
- IZCO, J. y varios. 2005.- Botánica. MacGraw Hill.
- J.M EGEA FRENANDEZ Y P. TORRENTE PAÑOS; Manual de teoría y prácticas de botánica. Ed. D.M
Paginas Web:
- http://www.fungionline.org.uk/
- http://www.hoseito.com/FLORES%20SILVESTRES/abusqueda.htm
- http://tomvolkfungi.net/
- http://www.rjb.csic.es/pdfs/Anales_35(1)_245_259.pdf
Traductor:
http://www.google.es/translate_t?langpair=en|es
Autor:
Inés López Cano
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