Biofísica de la respiración

Estructura y funciones del aparato respiratorio

1.1 Introducción

Normalmente con el término respiración se define el intercambio de gases entre el medio ambiente externo y el medio interno. Sin embargo, bajo esta definición tan simple se incluye no solamente el movimiento de aire entre el interior y exterior de los pulmones, sino también el paso de los mismos del interior pulmonar a la sangre; el transporte mediante la vía sanguínea hasta las células y su posterior difusión a través de las membranas celulares. Todos estos pasos permiten a las células el consumo de O2 y la liberación de CO2. Desde un punto de vista más limitado, como es el celular, la respiración (o respiración celular) se refiere al metabolismo oxidativo (oxidación de nutrientes) para la generación de energía metabólica; y en este proceso es dónde se consume el oxígeno y se forma anhídrido carbónico.

Para poder realizar todas las funciones descritas se requiere la participación de otros aparatos además del respiratorio. Así el aparato cardiovascular o la sangre son piezas tan importantes e imprescindibles como el propio aparato respiratorio. 

1.2 Funciones no respiratorias del aparato respiratorio

Además del intercambio gaseoso, el aparato respiratorio desarrollas otras funciones. Así:

• El lecho capilar pulmonar actúa como un filtro para la sangre, ya que pequeños coágulos, restos celulares o burbujas de aire son eliminados en este aparato.

• Las vías aéreas ejercen una gran acción de defensa del organismo, impidiendo la entrada de agentes patógenos en el cuerpo.

• Participa en mecanismos homeostáticos como el control de la temperatura, control de líquidos corporales, control ácido-básico, etc.

• El lecho capilar pulmonar es un importante reservorio de sangre.

• Tiene importantes acciones metabólicas.

1.3 Estructura del aparato respiratorio

El aparato respiratorio se divide en dos partes desde el punto de vista funcional

a)Sistema de conducción o vías aéreas.

b)Sistema de intercambio o superficie alveolar.

1.3.1  Vías respiratorias o sistema respiratorio conductor

• Vías aéreas altas: fosas nasales y faringe.

• Vías aéreas bajas: laringe, tráquea y bronquios.

La faringe es un conducto complejo que conecta la cavidad nasal y la cavidad oral con el esófago y con la laringe. Es una zona de paso mixta para el alimento y el aire respirado.

La laringe tiene una región denominada la glotis, formada por dos pares de pliegues o cuerdas vocales, siendo los pliegues superiores las cuerdas vocales falsas y los pliegues inferiores las cuerdas vocales verdadera. Las cuerdas vocales verdaderas son las responsables de la emisión de los sonidos propios del habla al vibrar cuando entre ellas pasa el aire espirado.

 La tráquea es un conducto de unos 12 cm de longitud y 2,5-3,5 cm de diámetro, que conecta la laringe con los bronquios. Su mucosa tiene células pseudoestratificadas y ciliadas, que actúan de línea defensiva frente a la entrada de partículas. Contiene unos 16-20 anillos de cartílago hialino en forma de C o de U localizados uno encima de otro. La porción abierta de los anillos se orienta hacia atrás, donde está el esófago, permitiendo su distensión durante la deglución de los alimentos. La tráquea se divide en dos conductos o bronquios primarios, uno dirigido hacia el pulmón izquierdo y otro dirigido hacia el derecho. Dentro de cada pulmón, los bronquios primarios van subdividiéndose en bronquios secundarios, terciarios y así sucesivamente hasta llegar a las vías aéreas de conducción de menor calibre o bronquiolos terminales.

1.3.2  Pulmones

Los pulmones son dos masas esponjosas situadas en la caja torácica, formados por los bronquios, bronquiolos y alvéolos, además de los vasos sanguíneos para el intercambio. El pulmón derecho es mayor que el izquierdo y presenta tres lóbulos. El izquierdo es más pequeño debido al espacio ocupado por el corazón y sólo tiene dos lóbulos.

El número total de alvéolos en los pulmones oscila entre 300-600 millones; al final de la espiración, su diámetro medio es de unas 100 µ, lo cual hace que la superficie o área total conjunta para el intercambio gaseoso sea de 100 m2, área de tamaño suficientemente grande como para garantizar los intercambios con toda eficacia.

Los alvéolos son estructuras en forma esférica, llenas de aire, y de pared muy fina donde se realiza el intercambio de gases.

El epitelio alveolar es muy plano y está rodeado de capilares. Formado por células epiteliales denominadas neumocitos o células alveolares. Por fuera de estas células hay fibroblastos que sintetizan fibras elásticas y conectivas que le proporcionan soporte al alvéolo y son responsables del comportamiento elástico de este órgano.

1.3.3  Pleura

Es una membrana serosa que tapiza los pulmones doblada sobre sí misma. Dispone de dos hojas, la externa o parietal, adherida a la cara interna de la pared costal; y la interna o visceral, que se encuentra adherida firmemente a los pulmones. Entre ellas prácticamente no hay separación, tan sólo un poco de líquido que las mantiene aún más adheridas entre sí.

El espacio pleural (también denominado intra o interpleural) separa ambas pleuras unas 5-10 µ y está relleno de unos 20 ml de líquido pleural, obtenidos por ultrafiltración del plasma, que se están renovando continuamente. Este espacio intrapleural es virtual, pero cuando entre las hojas aparece aire o líquido, se separan y puede apreciarse la existencia individualizada de cada hoja. La pleura tiene dos funciones: a) mantener en contacto el pulmón con la pared torácica, de forma que sus movimientos vayan al unísono, y actuar como lubricante permitiendo que las hojas resbalen entre sí y no haya mucha fricción en un órgano en continuo movimiento. La presencia de esa pequeña cantidad de líquido favorece de forma extraordinaria la adherencia. La presión en la cavidad pleural es negativa, y puede mantenerse gracias a los capilares linfáticos que drenan el líquido y generan con su aspiración una presión negativa. La entrada de aire a la cavidad pleural elimina la presión negativa, provocando el colapso del pulmón y limitando de forma importante la respiración.

1.3.4  Vascularización e inervación de los pulmones

El aporte de sangre a los pulmones es tan importante para la respiración como la entrada de aire al espacio alveolar. La circulación pulmonar dispone de una extensa red de capilares (300 millones) que rodean cada uno de los alvéolos. La superficie total de este lecho capilar es de unos 70 m2, lo que permite una estrecha correlación entre las superficies alveolares y endoteliales. De esta forma se garantiza una correcta difusión de los gases respiratorios.

Hasta las vías respiratorias llegan fibras procedente del sistema nervioso autónomo que inervan las fibras musculares lisas de esta zona.

 1.4 Funciones del sistema de conducción

En las cavidades nasales la presencia de los cornetes da lugar a un incremento de superficie recubierta por un epitelio columnar ciliado y con gran cantidad de células mucosas. Además también hay pelos o vibrisas y una densa red de capilares a nivel de la submucosa. Estas características estructurales, permite que el aire al penetrar en las fosas nasales, desarrolle, por lo tortuoso de su recorrido, un flujo turbulento que golpea contra las paredes, permitiendo así las funciones siguientes:

• Filtrado del aire inspirado, eliminando las partículas en suspensión que tengan un diámetro superior a las 4-6 micras.

• Calentamiento del aire, por contacto con el flujo sanguíneo, pudiendo elevarse la temperatura del aire de 2 a 3ºC.

• Humidificación del aire, el recorrido por las vías aéreas altas produce una saturación de vapor de agua (100%).

• Protección, ya que la presencia de terminaciones nerviosas sensoriales del nervio trigémino detectan la presencia de irritantes y produce el reflejo del estornudo.

La faringe es un conducto que conecta la cavidad nasal con la laringe, y también la cavidad oral con el esófago y la cavidad nasal con el oído medio. La faringe es una encrucijada de paso tanto para el aparato respiratorio como para el digestivo, durante la deglución el alimento procedente de la cavidad bucal es desviado de la laringe por una lengüeta cartilaginosa, la epiglotis. La laringe es una estructura cartilaginosa tapizada también por una mucosa ciliada que ayuda a limpiar, humidificar y calentar el aire. Por su estructura y posición protege de la entrada de sólidos o líquidos al aparato respiratorio y en ella se realiza la fonación o formación de sonidos.

La pared bronquiolar está formada por un epitelio cúbico simple sin cilios en los bronquiolos terminales, fibras musculares lisas y fibras elásticas. Las fibras musculares lisas están inervadas por el parasimpático (vago) que produce broncoconstricción. Existen terminaciones sensoriales que son estimuladas por la presencia de irritantes o por estiramiento de las paredes bronquiolares. En el epitelio hay células mucosas que, junto con las glándulas submucosas, producen un fluído mucoso que ayuda en el proceso de la humidificación y limpieza del aire inspirado. Este sistema se denomina sistema escalador muco-ciliar, ya que la cubierta de mucus es arrastrada por los cilios de las células epiteliales , empujándole hacia la faringe a una velocidad media de 2 cm/min.

1.5 Barrera hemato-gaseosa

La barrera entre el gas situado en el interior del alvéolo y la sangre en la densa red capilar que tapiza los alvéolos, barrera hemato-gaseosa o membrana alvéolo-capilar, es de aproximadamente 0,5 µ.

Los elementos que conforman esta barrera de separación son:

• La capa de agua que tapiza el alvéolo en su interior.

• El epitelio alveolar con su membrana basal.

• El líquido intersticial.

• El endotelio capilar con su membrana basal

 El epitelio alveolar está formado por células de dos tipos:

• Células alveolares o neumocitos Tipo I.

• Células alveolares o neumocitos Tipo II.

Las células alveolares Tipo I son las más abundantes (95%) y son células epiteliales planas o escamosas; las de Tipo II son células cúbicas más grandes, con microvellosidades en su superficie apical, su metabolismo es mucho más activo, sintetizan surfactante que acumulan en cuerpos lamelares y secretan a la capa líquida que baña los alvéolos. El surfactante es una sustancia tensoactiva, mezcla de fosfolípidos, principalmente dipalmitoilfosfatidilcolina (lecitina), proteínas e iones, que reduce la tensión superficial entre aire respirado y sangre, disminuye el trabajo respiratorio y proporciona estabilidad a los alvéolos impidiendo su colapso. También se encuentran macrófagos alveolares que recorren la superficie alveolar y fagocitan las partículas extrañas que alcanzan el epitelio alveolar, constituyendo la última barrera defensiva.

Mecánica respiratoria

2.1 Introducción

Los pulmones están situados en un compartimiento cerrado que es la cavidad torácica o tórax. La caja torácica está formada por las costillas, la columna vertebral torácica situada posteriormente y en el plano anterior por el esternón. La parte superior está cerrada por músculos y tejido conectivo y la parte inferior por el diafragma. En la línea media y separados a través de membranas se encuentra el corazón, los grandes vasos y el esófago, manteniéndose separados los dos pulmones.

 2.2 Ciclo respiratorio

El proceso respiratorio pulmonar se desarrolla de manera secuencial y cíclica, mediante el llenado de aire o inspiración y su vaciado o espiración. En cada ciclo respiratorio normal o basal se distinguen, por lo tanto, dos fases debidas a la expansión y retracción de la caja torácica mediante contracción muscular. El desplazamiento de la pared torácica arrastra los pulmones, de tal forma, que al aumentar o disminuir el volumen de la cavidad torácica se producirá un cambio en el mismo sentido en el volumen pulmonar.

En un ciclo respiratorio basal (en reposo o eupneico) las dos fases de que consta son:

• a)Inspiración. Fase activa muscular en la que se produce la entrada de aire desde el medio ambiente externo hasta el interior pulmonar.

• b)Espiración. Fase pasiva, sin actividad muscular, en la que el aire sale de la cavidad pulmonar al medio ambiente externo.

La frecuencia respiratoria es de 12-16 ciclos por minuto. Si se considera un valor medio de 15 ciclos/minuto, cada ciclo tendría una duración de unos 4 segundos. Este tiempo no se distribuye equitativamente entre las dos fases (1,5 seg. inspiración – 2,5 seg. espiración), la espiración en un ciclo en reposo dura más que la inspiración.

2.1.1  Musculatura respiratoria

Las dimensiones de la caja torácica se modifican por acción de la musculatura respiratoria. En la respiración basal o reposo participan los siguientes músculos:

• a) Inspiración. El principal músculo es el diafragma cuya contracción es responsable del 75-80% del movimiento inspiratorio. El diafragma al contraerse da lugar a una depresión o descenso del suelo de la caja torácica aumentando el eje longitudinal de la misma y su volumen. Los músculos intercostales externos, situados diagonalmente entre las costillas, elevan la parrilla costal al contraerse e incrementan el volumen de la caja torácica en sentido antero-posterior y transversal. Aunque se les atribuía un papel importante en la inspiración basal, se ha observado que su papel es más de soporte de la pared costal y de participación en respiraciones forzadas.

• b)Espiración. En condiciones de reposo, la espiración es un proceso pasivo que se lleva a cabo solamente por relajación de la musculatura inspiratoria y la recuperación elástica de los pulmones previamente distendidos en la inspiración. Sólo en los recién nacidos los músculos abdominales participan en la espiración basal.

En la respiración forzada participan otros grupos musculares denominados músculos accesorios de la respiración:

a)Músculos accesorios de la inspiración:

         • Escalenos.

         • Esternocleidomastoideo.

         • Extensores de la columna vertebral.

         • Pectorales.

         • Serratos mayores.

b)Músculos accesorios de la espiración:

         • Músculos de la pared abdominal.

         • Intercostales internos.

2.1.2  Movimientos respiratorios

A diferencia del aparato circulatorio en el que el movimiento del fluido se realizaba mediante la acción de una bomba situada en serie con el circuito, en el sistema respiratorio la entrada y salida de aire se produce por la acción de una bomba situada en el exterior del sistema. El aire se mueve por gradiente de presión. Si la presión externa es superior a la interna o pulmonar, se produce la entrada de aire; si la presión externa es inferior a la interna se produce la salida de aire. En condiciones normales la presión externa o medioambiental se mantiene constante alrededor de 760 mm Hg que se considera el nivel de referencia o presión 0. Este hecho significa que, para llevar a cabo los flujos, la presión que debe modificarse es la presión interna, que ha de disminuir o aumentar para lograr el flujo aéreo en un sentido y otro. Si se considera el nivel de referencia 0, la creación de una presión negativa dará lugar a la aspiración o entrada de aire como un mecanismo de succión. La creación de una presión positiva producirá el empuje hacia fuera del aire o espiración.

2.1.3  Presiones en el aparato respiratorio

Hay cuatro presiones en el aparato respiratorio que han de ser consideradas a la hora de analizar los movimientos respiratorios:

• Presión bucal o atmosférica. Corresponde a la del aire en la atmósfera.

• Presión alveolar o intrapulmonar. Es la presión del aire contenido en los alvéolos.

• Presión pleural o intrapleural. Es la presión que se mide entre las dos hojas de la pleura. Debido a las propiedades elásticas de pulmón y tórax que traccionan en sentidos opuestos, el pulmón hacia adentro y el tórax hacia fuera, se genera una presión intrapleural negativa.

• Presión transpulmonar. Es una de las presiones transmurales que puede medirse en el aparato respiratorio. Corresponde a la diferencia entre la presión alveolar menos la presión pleural.

Estas presiones se modifican a lo largo del ciclo respiratorio. 

2.3 Estructura del aparato respiratorio

El aparato respiratorio no es una estructura rígida, sino que presenta una capacidad de deformación y recuperación muy apropiada para el desarrollo de sus funciones. Las propiedades elásticas de pulmón y caja torácica pueden ser analizadas mediante la observación de las presiones manejadas por el sistema y los volúmenes pulmonares.

2.3.1  Pulmón

La estructura de los tejidos que forman el pulmón son responsables de su comportamiento elástico. En el tejido conectivo intersticial de paredes alveolares, bronquiolos y capilares se encuentran fibras de elastina y colágeno, las primeras son capaces de duplicar su longitud mientras que las del colágeno limitan el estiramiento. En esta capacidad no sólo es importante la densidad de fibras, sino también su disposición geométrica, ya que forman una red, como una malla de nylon, que le permite distenderse en todas direcciones. Un segundo factor de gran importancia en la elasticidad pulmonar es la interfase aire-agua alveolar.

La facilidad con que un órgano puede ser deformado recibe el nombre de distensibilidad o complianza (del inglés "compliance"), y se define como el cambio de volumen respecto al cambio de presión.

2.3.1.1  Tensión superficial alveolar

La tensión superficial generada en la interfase aire-agua, situada en el interior de los alveolos, es proporcional al radio de curvatura de los mismos (ley de Laplace). La presión transmural (Pinterior-Pexterior o en este caso Palveolar-Ppleural o presión transpulmonar) es contrarrestada por las fuerzas de tensión superficial.

       Pt = 2T / r

Siendo T la tensión superficial y r el radio alveolar.

Si el líquido que tapiza los alvéolos fuese exclusivamente líquido intersticial, la tensión superficial sería muy grande, (0,07 N/m ó 70 dinas/cm) lo cual daría para radios alveolares de aproximadamente 50 m, valores de presión transpulmonar de 28 N/m o 28 cm de H2O. Como la presión alveolar es 0, el valor de presión pleural debería ser de –28 cm de H2O. Sin embargo la presencia de una sustancia denominada surfactante, o tensoactivo, disminuye la tensión superficial permitiendo que la presión pleural sea de –5 cm de H2O.

El surfactante es una mezcla de fosfolípidos, principalmente fosfatidilcolina ( o lecitina), que secretado por las células alveolares tipo II, forma parte como otro soluto del líquido intersticial que baña el interior de los alvéolos. Este soluto funciona como un tensoactivo o detergente, es decir, disminuye la tensión superficial casi a una sexta parte de la que tiene la solución intersticial.

La tensión superficial presenta un valor constante, valor que disminuye con la adición de un detergente. Ahora, la incorporación del surfactante no sólo disminuye la tensión superficial sino que en el alvéolo se observa que existe una variabilidad en correspondencia con el área o superficie. Con el incremento de área, se produce una elevación de tensión superficial, y con un área disminuída, hay un decremento de la tensión superficial.

Por otro lado la interacción mecánica entre alvéolos vecinos permite que aunque un alvéolo tienda al colapso, el mismo comportamiento presentan sus vecinos, y por lo tanto se mantendrá abierto. Esta propiedad se conoce con el nombre de interdependencia alveolar.

La existencia del surfactante tiene como última consecuencia el fenómeno de la histéresis. Con este término se denomina al fenómeno de diferencia en la tensión superficial para un área determinada cuando se expande que cuando se comprime. Para la expansión el valor es mayor que para la compresión. Este parámetro puede ser estimado también en las relación presión-volumen ya que se necesitan presiones mayores para obtener el mismo volumen cuando se está inflando que cuando se está desinflando. Se cree que es debido al tiempo necesario para que las moléculas de surfactante se realineen en la interfase aire-agua.

2.3.2  Propiedades elásticas de la caja torácica

La caja torácica también presenta unas propiedades elásticas que producen en situación de reposo una retracción elástica, tendente a su expansión. Puesto que, los pulmones y la caja torácica son elásticos, existirá una posición de equilibrio entre sus respectivas retracciones elásticas en dirección opuesta, responsable de los valores de presión.

El pulmón y la pared torácica están expandidos en sentido contrario, pues el pulmón tiende a relajarse hacia adentro y la pared torácica hacia fuera. La consecuencia de estas dos fuerzas opuestas en reposo será que la presión pleural sea inferior a la presión atmosférica.

La presión transmural de las vías aéreas o diferencia de presión a ambos lados de la pared de las vías aéreas, se calcula restando la presión pleural de la presión en el interior de lasvías aéreas (PVA).

PTVA = PVA – PPL

Esta presión es de gran importancia para mantener abiertas las vías aéreas durante una espiración forzada y evitar su colapso.

 2.4 Resistencia al flujo de aire

El flujo de aire a través del sistema respiratorio se ve frenado por fuerzas opuestas que se engloban en el concepto de resistencia.

El grueso de la resistencia corresponde al flujo que se desarrolla en las vías aéreas (80-90% de la resistencia total), mientras que la resistencia tisular o fricción dentro del tejido pulmonar (también conocida como resistencia viscosa tisular) es relativamente pequeña (10-20% de la resistencia total).

2.4.1  Resistencia de las vías aéreas

Para que se establezca un flujo de aire entre el exterior e interior de los pulmones se requiere un gradiente de presión y para un gradiente concreto, el flujo sólo dependerá siguiendo la ecuación de Poiseuille de la resistencia.

La mayor parte de la resistencia de las vías aéreas se sitúa en las vías aéreas altas (40-50%), ya que el flujo de aire entre las fosas nasales y la laringe es de tipo turbulento por el tipo de anatomía que presentan estas partes de las vías aéreas. Si la respiración se realiza a través de la boca la resistencia disminuye (como ocurre cuando se realiza ejercicio).

A nivel de los bronquios la resistencia decrece debido a que el flujo pasa a ser transicional y a nivel de los bronquiolos el flujo es laminar dándose por esta circunstancia una disminución de resistencia.

Aunque la resistencia depende del calibre, en el árbol bronquial la máxima resistencia se obtiene a nivel de la cuarta ramificación ya que a continuación la ramificación del árbol bronquial permite la aparición de múltiples tubos en paralelo que incrementan la sección transversal disminuyendo la resistencia.

2.4.2  Músculo liso bronquial y resistencia de las vías aéreas

Las fibras musculares lisas que forman parte de la pared de las vías aéreas está bajo el control del sistema nervioso autónomo, la regulación del tono de estas fibras modifica la resistencia de ahí que el control broncomotor modifique el flujo aéreo.

Broncoconstricción y broncodilatación

Ventilación pulmonar

3.1 Ventilación o volumen/minuto

Se define la ventilación pulmonar como el volumen de aire que se mueve entre el interior de los pulmones y el exterior por unidad de tiempo, siendo esta unidad normalmente el minuto. Su determinación se realiza mediante el producto del volumen corriente por la frecuencia respiratoria. Para un individuo adulto, sano, de unos 70 kg de peso con una frecuencia respiratoria entre 12 y 15 ciclos/minuto y un volumen corriente de 500 a 600 ml, la ventilación sería de 6 a 7 litros/minuto. Aunque el volumen corriente podría tomarse tanto en la inspiración como en la espiración, se considera habitualmente el del aire espirado, estrictamente considerado debería ser la media entre el volumen inspirado y el espirado.

De todo el volumen corriente que se inspira aproximadamente 1/3 no llega a la superficie de intercambio, sino que sirve para rellenar las vías aéreas o zona de conducción. Este volumen de unos 150 ml aproximadamente, se denomina espacio muerto ya que no puede ser usado para el intercambio gaseoso. En condiciones en que algunos alvéolos reciben aire pero no están suficientemente irrigados, se incluye su volumen en región de no intercambio y se denomina a este volumen espacio muerto fisiológico. En condiciones normales este valor es muy pequeño, unos 5 ml y no se tiene en consideración.

El volumen de aire que llega hasta la región de intercambio o alveolar sería de unos 350 ml en un ciclo basal y multiplicado por la frecuencia como anteriormente, daría lugar a la ventilación alveolar o volumen minuto alveolar que estaría en 4,2 litros por minuto.

3.2 Características de la circulación pulmonar

El circuito se origina en el ventrículo derecho, continua por las arterias pulmonares que transportan la sangre venosa (con bajo contenido en O2 y alto en CO2) de todo el cuerpo hasta los capilares pulmonares donde se realizará el intercambio gaseoso. Después de oxigenada la sangre retorna a la circulación sistémica a través de las venas pulmonares que transportan sangre arterial (con bajo contenido en CO2 y alto en O2) hasta la aurícula izquierda.

El principal elemento de este circuito es el enorme árbol capilar que en contacto con las paredes alveolares proporciona una gran superficie para realizar el intercambio gaseoso. La sección transversal de todos los capilares pulmonares es igual a los capilares de la circulación sistémica siendo el flujo que circula por ellos el mismo que circula por la totalidad de los capilares sistémicos. Sin embargo como los capilares pulmonares son más cortos el tiempo que tarda la sangre en recorrerlos es más corto, alrededor de 1 segundo, mientras que en los sistémicos es de unos 2 segundos.

 3.3 Presión y resistencia en la circulación pulmonar

Los vasos pulmonares se diferencian de los sistémicos en que son más delgados, más cortos, de calibre mayor y sus paredes son más distensibles al disponer de menor cantidad de músculo liso y conservar un alto contenido en fibras elásticas hasta 1 mm de diámetro.

El circuito menor es un sistema de baja presión, ya que el gradiente que se establece entre el ventrículo derecho u origen del circuito y la aurícula izquierda o fin del mismo es de unos 25 mm Hg. A nivel de las arterias la presión media es de 15±3 mm Hg (presión sistólica 21±5, presión diastólica 9±3 mm Hg). En los capilares es de 10 y en las venas de 6 mm Hg. La presión de conducción se establece como la diferencia entre la presión ventricular derecha y la presión auricular izquierda.

La resistencia vascular en este circuito es baja. Para movilizar 1 litro de sangre se requieren en el circuito mayor 16 mm Hg, mientras que en el pulmonar son suficientes 2 mm Hg. 

3.4 Volumen y flujo sanguíneo en la circulación pulmonar

El circuito pulmonar dispone de un volumen de unos 500 ml, de los cuales unos 75-100 se localizan en los capilares, siendo reemplazada casi en su totalidad en cada latido cardíaco, ya que el volumen de salida del corazón en reposo es de unos 70 ml.

El flujo es igual al que se desarrolla en la circulación mayor y corresponde al gasto cardíaco, ó 5 l/minuto.

 3.5 Variaciones regionales en la ventilación alveolar y en la perfusión sanguínea pulmonar

Como efecto del peso del propio pulmón, las porciones de la pleura situadas en la parte más alta tienen valores más negativos de presión pleural, eso hace que los alvéolos se encuentren más distendidos, y por el contrario en la base el efecto de la presión del peso del pulmón sobre las pleuras determina que la presión pleural sea menos negativa o más positiva que en la parte superior. Los alvéolos en esta región están menos distendidos siendo su radio menor. En el proceso de la inspiración los alvéolos superiores incrementan muy poco su volumen, y los inferiores incrementan en mayor escala su volumen haciendo que la mayor parte del aire que entra en el volumen corriente se desplace hacia estas regiones y muy poco hacia las superiores. En términos generales, si se distribuye la altura pulmonar de arriba a abajo en tres zonas, la Zona I o superior recibe el 25% de la ventilación, la Zona II o media el 35% y la Zona III o inferior el 40%.

En la perfusión se comprueba el mismo efecto de la gravedad, que hace que algunos vasos se encuentren más distendidos y reciban un flujo sanguíneo mayor. La acción de la gravedad y las bajas presiones que existen en el lecho vascular pulmonar determinan que el flujo sanguíneo sea muy sensible a la influencia de la gravedad. Los pulmones no presentan en todas sus regiones valores idénticos de perfusión. En posición erecta, o de pie, la base pulmonar está más irrigada que los ápices. En posición supina, o tumbado, las bases y ápices se igualan, sin embargo el dorso recibe ahora más flujo sanguíneo que la región ventral.

Si se divide el pulmón en varias zonas del ápice a la base se observarían los siguientes patrones en el flujo sanguíneo:

• Zona I o vértice pulmonar.

• Zona II o parte media.

• Zona III o base pulmonar.

 3.6 Relación ventilación-perfusión

Tal como se ha descrito previamente la ventilación y la perfusión no se distribuyen de manera homogénea y regular por todo el pulmón. Si se correlacionan ambos parámetros se obtiene un cociente o tasa ventilación perfusión (VA/Q), en la que las variaciones de perfusión son mayores que las de ventilación. Esta tasa es inferior a 1 en la base y superior a 1 en el vértice, teniendo como valor medio 0,85-0,90, siendo una medida de la función pulmonar. Con el ejercicio y el consiguiente incremento del metabolismo, la ventilación y la perfusión aumenta, siendo más elevado el incremento de la primera, por lo que el cociente VA/Q puede aumentar 3 ó 4 veces

Intercambio de gases en el pulmón  

4.1 Intercambio de gases en el pulmón

La ventilación descrita previamente constituye el sistema mediante el cual se produce la renovación de gases en el alvéolo, lo que permitirá el intercambio gaseoso a través de la barrera hemato-gaseosa o membrana alvéolo-capilar, con los gases de la sangre capilar. El proceso de transferencia se realiza de forma totalmente pasiva mediante el mecanismo de la difusión.

Composición del aire inspirado, alveolar y espirado.

 Las diferencias entre el aire inspirado y el aire alveolar se deben a:

a) En cada ciclo respiratorio basal tan sólo se renueva 1/7 parte del aire contenido en los alvéolos, ya que la capacidad residual funcional es de alrededor de 2.300 ml y el volumen corriente alveolar de 350 ml.

b) Al incorporar vapor de agua según recorre las vías aéreas, lo que da lugar a una dilución del resto de los gases.

c) Al mezclarse con el aire de la capacidad residual funcional, los valores resultantes dependerán no sólo de las presiones del aire entrante sino también de las que tenga el aire residual. 

Las diferencias entre el aire alveolar y el aire espirado se deben a:

a) La mezcla entre el aire alveolar después de realizado el proceso de intercambio gaseoso y el aire inspirado que rellena las vías aéreas o espacio muerto.

b) Las presiones parciales de los gases del espacio muerto y las presiones parciales de los gases del espacio alveolar.

La variación observada en el N2 se debe a que el volumen de aire inspirado es mayor que el volumen de aire espirado ya que en el intercambio gaseoso no se equilibra exactamente la pérdida de O2 con la ganancia de CO2 debido a que en condiciones metabólicas basales hay un mayor consumo de O2 que producción de CO2.

4.1.1  Gas alveolar

La composición del gas alveolar depende de los siguientes factores:

a)Composición del aire inspirado.

b)Ventilación alveolar.

c)Metabolismo.

Transporte de gases en sangre

El sistema de transporte de los gases en sangre constituye el objetivo último de la función respiratoria y aunque no es realizado estrictamente hablando por el aparato respiratorio sino por la sangre y el aparato cardiovascular, se constituye en el cumplimiento correcto del objetivo de aportar O2 a los tejidos para poder realizar sus procesos metabólicos y eliminar el CO2 producido.

Existen dos formas de transporte de gases en sangre:

• En forma disuelta siguiendo la ley de Henry.

• En forma combinada.

5.1 Transporte de O2

El O2 que difunde desde los alvéolos a la sangre capilar, se disuelve en el plasma. En esta forma disuelta se transportan 0,3 ml de O2/100 ml sangre Esta cantidad es muy baja e insuficiente para cubrir las necesidades del organismo, que en reposo se sitúan ya en unos 250 ml de O2/minuto. Aunque su valor es pequeño, sin embargo cumple una función importante, ya que determina la pO2 en plasma de la que dependerá la forma fundamental de transporte.

El principal sistema de transporte de O2 (98%) es combinado con la hemoglobina, de esta forma se transportan 20 ml de O2/100 ml sangre.

Cuando el oxígeno se une a la hemoglobina, se forma la oxihemoglobina (HbO2), mientras que la forma desoxigenada se llama desoxihemoglobina (Hb). La unión del oxígeno a la hemoglobina es reversible y depende de la presión parcial de oxígeno en la sangre es decir del oxígeno que va en disolución.

La saturación de la hemoglobina es la proporción porcentual entre el contenido de oxígeno y la máxima capacidad de unión. La sangre arterial está habitualmente saturada con oxígeno al 97%, mientras que la sangre venosa lo está al 75%.

 5.2 Curva de disociación de la hemoglobina

La relación entre la presión parcial de O2, la saturación de la Hb por oxígeno o cantidad de oxígeno transportado, se representa gráficamente mediante la curva de disociación. La forma sigmoide de la curva se debe a que la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno no es lineal o uniforme, sino que varía en función de cuál sea la presión parcial de oxígeno.

El grado de afinidad de la hemoglobina por el oxígeno puede estimarse a través de un parámetro denominado P50, o presión parcial de oxígeno necesaria para saturar el 50% de la hemoglobina con oxígeno, se sitúa en 27 mm Hg. Cualquier cambio en la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, se traducirá en un desplazamiento de la curva hacia la izquierda o hacia la derecha. Un desplazamiento hacia la izquierda supone un aumento de la afinidad (o descenso de la P50) y un desplazamiento hacia la derecha supone una disminución de la afinidad (o aumento de la P50).

Los factores más importantes que afectan a la curva de disociación de la hemoglobina son:

• Presión parcial de anhídrido carbónico en sangre (pCO2), el aumento de la concentración de CO2 disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y produce un desplazamiento de la curva hacia la derecha.

• pH, el incremento de la concentración de hidrogeniones o descenso del pH provoca un desplazamiento de la curva hacia la derecha. Este factor está ligado al anterior ya que el incremento de pCO2 por acción de la anhidrasa carbónica produce un aumento de H+ que son los que al fijarse a la hemoglobina disminuyen su afinidad. Este efecto se denomina "efecto Bohr".

• Temperatura corporal, el aumento de la temperatura provoca un desplazamiento de la curva hacia la derecha.

• 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG), esta molécula es un metabolito intermediario de la glucólisis anaerobia del eritrocito, y su concentración aumentada desplaza la curva hacia la derecha, favoreciendo la liberación de oxígeno a los tejidos.

• El monóxido de carbono (CO) se une a la hemoglobina mediante una reacción reversible similar a la que realiza con el O2, ya que ocupan el mismo lugar. El compuesto formado se denomina carboxihemoglobina, y la cantidad formada depende de la presión parcial de monóxido de carbono. El monóxido de carbono es 210 veces más afín por la hemoglobina que el oxígeno; de esta forma, mínimas concentraciones de CO en el aire respirado, saturarán grandes proporciones de hemoglobina, impidiendo el transporte de O2.

 5.3 Transporte de CO2

La mayor parte del CO2 transportado en sangre proviene del metabolismo celular, que en condiciones basales o de reposo forma 200 ml/minuto.