Existen varias formas de transporte para el CO2:
En forma disuelta al igual que el O2. Se solubiliza siguiendo la ley de Henry encontrándose 2,9 ml de CO2/100 ml de sangre. Al ser un gas mucho más soluble que el O2 las cantidades son comparativamente mayores que en éste.
En forma combinada: aproximadamente un 10% del CO2 es transportado en forma de compuestos carbamínicos al combinarse con los grupos amino-terminales de las proteínas, al ser la hemoglobina la proteína mayoritaria la reacción (sin acción enzimática) que tiene lugar es la siguiente: Hb-NH2 + CO2 Æ Hb-NHCOOH o carbamino-hemoglobina.
La mayor parte del CO2 difunde hacia el interior del hematíe. En el interior del mismo se combina con agua para producir ácido carbónico, que se disociará a continuación en hidrogeniones e ión bicarbonato según la siguiente reacción.
CO2 + H2 Æ H2CO3 Æ H+ + HCO3–
En la formación de bicarbonato participa el enzima anhidrasa carbónica, enzima que se encuentra tanto en el plasma como en el eritrocito, sólo que en éste último la concentración es mucho mayor y cataliza la reacción a una velocidad elevada, 0,1 segundos. Aunque la formación de bicarbonato tenga lugar en el eritrocito, una vez formado se desplaza al plasma, siendo transportado en sus 3/4 partes como bicarbonato plasmático y sólo 1/4 permanece en el eritrocito. La mayor parte de CO2 es transportado de esta forma (80-90%).
5.3.1 Desviación del cloruro o efecto Hamburguer
El ión bicarbonato difunde hacia el plasma y, para mantener la neutralidad eléctrica, el ión cloruro (Cl–) difundirá hacia el interior del hematíe. Está facilitado por un intercambiador cloruro-bicarbonato situado en la membrana del hematíe.
5.3.2 Efecto Haldane o la influencia del oxigeno en el transporte de CO2
La cantidad de anhídrido carbónico transportado en sangre depende en primer lugar de la presión parcial existente y se representa gráficamente mediante una curva. Como en la curva de disociación de la hemoglobina también le afectan algunos factores. El más relevante es la presencia de oxígeno que desplazará la curva hacia la derecha, lo que se conoce como efecto Haldane (o efecto Christiansen-Douglas-Haldane).
Al ser el anhídrido carbónico 20 veces más soluble que el oxígeno, la sangre podrá captar y liberar grandes cantidades de CO2 con mínimos cambios en la presión parcial de este gas, lo cual facilitará el intercambio gaseoso y como se verá en capítulos posteriores el equilibrio ácido-básico del organismo.
Exchange of O2 and CO2 in pulmonary capillaries (external respiration).
Exchange of O2 and CO2 in systemic capillaries (internal respiration).
Regulación de la respiración
La respiración es un proceso automático y rítmico mantenido constantemente que puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de la respiración como la frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un proceso absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir adaptándose constantemente a las necesidades del organismo, para aportar el oxígeno necesario al metabolismo celular y eliminar el anhídrido carbónico producido durante el mismo.
La respiración rítmica basal, o eupnea, está regulada por los centros respiratorios nerviosos situados en el encéfalo que recogen información proveniente del aparato respiratorio y de otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a través de los órganos efectores o musculatura respiratoria que determinará la profundidad de la respiración, o volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral también participa cuando se interviene de forma voluntaria en el proceso respiratorio.
6.1 Centros respiratorios
A nivel central, la respiración está controlada por diversas zonas del tronco del encéfalo que se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son:
Centros bulbares.
Centro apnéustico.
Centro neumotáxico.
Centros superiores.
Sagittal section of brain stem.
6.1.1 Los centros bulbares inspiratorios
Se localizan en la región ventrolateral y constituyen el grupo respiratorio dorsal (GRD). Los centros bulbares espiratorios se denominan grupo respiratorio ventral (GRV). Ambos centros son pares y de localización bilateral, con comunicaciones cruzadas lo que les permite actuar sincrónicamente para obtener movimientos respiratorios simétricos, es decir, si uno se activa el otro se inhibe, y viceversa, coordinando el proceso respiratorio.
6.1.2 y 6.1.3 El centro apnéustico
Se sitúa en la región inferior de la protuberancia, estimula el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar, e induce una inspiración prolongada o apneusis. En condiciones de respiración normal, este centro se encuentra inhibido por el centroneumotáxico situado en la región superior de la protuberancia, que es estimulado por el grupo respiratorio dorsal o centro inspiratorio bulbar.
6.1.4 La corteza cerebral
Modifica la actividad de los centros bulbares y constituye la actividad voluntaria de la respiración, induciendo la hiperventilación o la hipoventilación. La corteza también coordina la actividad contráctil alternada de los músculos inspiratorios y espiratorios para que actúen coordinadamente. El sistema límbico y el hipotálamo influyen sobre el tipo de respiración que se presenta en situaciones de ira o miedo.
6.2 Modelo de regulación
La génesis del ritmo básico de la respiración se basa en la actividad alternada de los centros bulbares inspiratorios y espiratorios, que constituyen el generador central del ritmo respiratorio. En condiciones de respiración basal o de reposo, la actividad inspiratoria se genera automáticamente, produciendo la contracción del diafragma. Después esta actividad se detiene, lo que ocasionará la relajación del diafragma, tras los cuales volverán a descargar de nuevo. En esta situación, la actividad espiratoria está inhibida. Durante el ejercicio o ante necesidades que requieran mayor intensidad y frecuencia ventilatoria, se incrementará la actividad de las neuronas inspiratorias, provocando la contracción de los músculos inspiratorios accesorios, pero también activando a las neuronas espiratorias, que inducirá la contracción de la musculatura espiratoria accesoria.
6.3 Receptores
6.3.1 Receptores nerviosos
Los reflejos pulmonares están asociados a tres tipos de receptores:
a)Receptores de adaptación lenta. Responden al grado de estiramiento de los músculos torácicos, en respuesta al llenado pulmonar. Por ello también se les conocen como receptores pulmonares de estiramiento.
b) Receptores de adaptación rápida. Responden a la irritación de las vías por el tacto y las sustancias químicas. También por la histamina, serotonina y prostaglandinas liberadas durante procesos alérgicos o de inflamación, por lo cual también se conocen como receptores de sustancias irritantes.
c) Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares yuxtapulmonares o receptores J, localizadas en la región alveolar y próximas a la circulación pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vías aéreas y próximas a la circulación bronquial. Ambas fibras tienen función nociceptiva, y son estimuladas por lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo, congestión vascular pulmonar aguda y agentes químicos.
6.3.2 Receptores químicos
Responden a la presión parcial de oxígeno (PO2) en la sangre arterial, y directamente con la presión parcial de anhídrido carbónico (PCO2) y la concentración de hidrogeniones en sangre (H+). Hay dos tipos:
a)Quimiorreceptores centrales. Se localizan a nivel bulbar y son sensibles a cambios en PCO2, HCO3– y H+ en el líquido cefalorraquídeo (LCR), debido a la rápida difusión del anhídrido carbónico a través de las membranas celulares superando la barrera hemato-encefálica.
b)Quimiorreceptores periféricos. Son los cuerpos aórticos, situados a lo largo de la pared del arco aórtico e inervados por el nervio vago, y los cuerpos carotídeos, localizados en el cuello. Son especialmente sensibles a cambios en PO2, PCO2 y H+ en el plasma.
6.4 Reflejos
a)Reflejo de Hering-Breuer de distensión o estiramiento, o reflejo de insuflación pulmonar. Su función es impedir el llenado excesivo de los pulmones. Cuando se estimulan los receptores de estiramiento pulmonares llegan a un umbral crítico, e inducen la interrupción de la inspiración e inhiben el centro apnéustico, produciéndose una espiración más prolongada.
b) Al estimular las fibras C se estimulan los centros bulbares de la respiración, haciendo que esta sea rápida, poco profunda, con bronconstricción, hipersecreción de las vías aéreas, bradicardia e hipotensión.
c) Los reflejos propioceptivos de los músculos respiratorios vienen controlados por los propioceptores o receptores a las articulaciones, tendones y husos musculares. Estos mecanorreceptores informan y responden al estiramiento de los músculos respiratorios, principalmente en reposo, en desarrollo del reflejo miotático para mantener el tono muscular
4.1.2 Difusión de los gases respiratorios
A una temperatura y presión dada, la cantidad de gas disuelto por unidad de volumen de la disolución, es un valor constante que se conoce con el nombre de coeficiente de solubilidad. Depende de la naturaleza del gas y del líquido. Por ejemplo, en condiciones estándar (0ºC y 760 mm Hg), 100 ml de agua disolverán 49 ml de O2 y 171 ml de CO2, a 40ºC los volúmenes se reducirán a 2,3 ml de O2 y 54 ml de CO2. Los coeficientes de solubilidad del oxígeno y del anhídrido carbónico, a 37ºC, son 0,024 y 0,57, respectivamente. Si se establecen combinaciones químicas, como por ejemplo la del oxígeno con la hemoglobina, éstas no ejercerán presión parcial.
El intercambio gaseoso es un proceso pasivo a través de la barrera hemato-gaseosa mediante difusión simple por gradiente de presión siguiendo la Ley de Fick:
4.1.2.1 Flujo unitario
Se define como el volumen de gas que difunde entre gas alveolar y sangre en la unidad de tiempo y por unidad de presión. Para el O2 presenta un valor de 20 ml/min/mm Hg. y para el CO2 de 400 ml/min/mm Hg. Estos valores se modifican con la edad (disminuyendo) y el ejercicio (aumentando).
4.1.3 Difusión del O2 y del CO2
En el tiempo que la sangre tiene para recorrer el capilar, aproximadamente 1 segundo, se ha de producir todo el proceso difusivo, en realidad todo el intercambio en condiciones de reposo se realiza durante el primer tercio de trayecto capilar (0,3 seg) considerándose los otros dos tercios restantes como una reserva funcional. Cuando el caudal sanguíneo se incrementa y el tiempo de contacto disminuye normalmente hay reservas suficientes para la difusión.
Los factores que pueden limitar este intercambio, aparte de los gradientes de presión se encontrarían en modificaciones del área y del grosor de la membrana alveolar. El engrosamiento de la pared, por ejemplo en el edema o bien que la pared se haga más impermeable como en la fibrosis; o la disminución de área como en el enfisema o en el embolismo pulmonar dificultan el intercambio gaseoso.
Autor:
German Gaitan Mendoza
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