Fragilidad de ecosistemas salinos en la región oriental de Cuba (página 3)

Absorción de iones.

En un suelo salino, la elevada concentración de iones Na+ y Cl- (o SO42-), produce una interferencia en la absorción de nutrientes (K+, Ca2+, NO3-) e impide la captación de los mismos, al tiempo que pueden alcanzar niveles citosólicos tóxicos para el metabolismo celular.

El mantenimiento del equilibrio iónico de la célula frente a los cambios del medio externo, esto es la homeostasis iónica, depende de las proteínas de membrana que regulan el flujo de iones, como las bombas de protones (ATPasas y pirofosfatasas), transportadores secundarios y canales iónicos (Niu et al., 1995; Maathuis y Amtmann, 1999).

Uno de los factores determinantes de la tolerancia celular a la salinidad reside en  la capacidad de mantener una alta relación K+/Na+ en el citosol.

La raíz, como principal órgano de absorción de agua y iones, tiene gran importancia en la respuesta a corto y largo plazo al estrés salino. En este órgano se sintetiza ácido abscísico (ABA), una de las señales tempranas de estrés capaz de producir cambios fisiológicos locales (conductividad hidráulica) y a distancia (cierre estomático). Las características anatómicas y morfológicas de la raíz pueden tener gran influencia en la capacidad de adaptación a la salinidad (Maggio et al., 2001).

La entrada de K+ y Na+ en la célula se produce por la acción de transportadores y canales iónicos del plasmalema.

La extrusión del Na+ .

Otro sistema importante para conseguir la reducción del Na+ citosólico es la expulsión al medio extracelular. La extrusión de Na+ en la mayoría de las algas y en plantas superiores está mediada por antiportadores Na+/H+ del plasmalema (Shi et al., 2000).

El antiportador SOS1

Además de reducir el contenido celular de Na+, el antiportador Na+/H+ del plasmalema de Arabidopsis, SOS1, también media en el transporte de Na+ desde la raíz al mesófilo foliar y es esencial para la redistribución del Na+ entre los tejidos vegetales (Shi et al., 2002).

Papel del ión Ca2+

El papel del ión Ca2+ en la respuesta de las plantas a salinidad resulta esencial, por su papel señalizador, su función estructural en la membrana y su efecto sobre la actividad de algunos transportadores iónicos (Bressan et al., 1998).

La presencia de Ca2+ puede reducir la magnitud del efecto negativo de la salinidad en el crecimiento, fenómeno que se ha atribuido al efecto estabilizador de la membrana y al mantenimiento de su capacidad selectiva (Marschner, 1995).

En la actualidad se sabe que el papel del Ca2+ es complejo, ya que actúa como intermediario en la cascada de señales que conducen a la transcripción de numerosos genes involucrados en la respuesta adaptativa (Trewavas y Malhó, 1998).

Translocación de iones.

El flujo de agua provocado por la transpiración foliar produce el movimiento de sales desde las raíces hasta las hojas. En las raíces, los solutos que entran siguiendo el flujo transpiratorio, se mueven por el apoplasto, y si atraviesan la membrana de una célula radical, continúa su transporte por el simplasto hasta alcanzar el xilema. En teoría, el movimiento de iones por el apoplasto se interrumpe en la endodermis: la impermeabilidad de las paredes de las células endodérmicas engrosadas con suberina y lignina (banda de Caspary) impiden el libre flujo. En este punto, los iones deberían atravesar la barrera selectiva de las membranas para continuar su camino hacia los vasos del xilema (Clarkson, 1991). Sin embargo, en algunas especies como arroz, existen sitios de paso donde los iones pueden saltarse la barrera selectiva de membranas y continuar su curso en el flujo transpiratorio por vía apoplástica (García et al., 1997).

En todo este camino hasta llegar al sistema xilemático, el flujo de iones encuentra células especializadas, con un sistema vacuolar desarrollado, donde los sistemas de transporte a través de membranas plasmática o vacuolar descritos previamente pueden contribuir a la selectividad en el transporte de iones a las hojas (Jeschke, 1984).

Una de las características diferenciales entre especies tolerantes o sensibles al estrés salino ya descritas hace tiempo (Läuchli, 1984) era la capacidad transportar los iones Na+ desde la raíz a la parte aérea y la retranslocación inversa posterior.

Trabajos más recientes han señalado diferencias en la actividad de ATPasas de plasmalema y tonoplasto en las raíces de cultivos tolerantes y sensibles (cebada y arroz) posiblemente relacionadas a las diferencias en compartimentación radical del Na+ y su retranslocación desde la parte aérea (Nakamura et al., 1996).

Los cambios inducidos por el estrés salino en la ultraestructura, morfología y desarrollo de tejidos especializados (endodermis y exodermis) del la raíz (Reinhardt y Rost, 1995) reflejan los cambios adaptativos conducentes al control de la absorción y transporte de agua y iones a la parte aérea.

Compuestos osmóticamente activos y/o protectores.

El K+ es uno de los principales solutos empleados para el ajuste osmótico en células vacuoladas o poco vacuoladas (Wyn y Gorham, 1983). En estas últimas, el papel más importante en el ajuste osmótico lo tienen diferentes compuestos orgánicos (azúcares, aminoácidos, etc.).

Uno de los principales cambios bioquímicos durante la adaptación a salinidad resulta la acumulación de esos compuestos orgánicos con actividad osmótica. Se consideran solutos compatibles porque no inhiben el metabolismo celular mientras generan el potencial osmótico requerido para permitir la absorción de agua en condiciones de menor potencial hídrico. En algunos casos tienen más función protectora y/o estabilizante de membranas y enzimas, que propiamente osmótica (Hasegawa et al., 2000). Entre los metabolitos más frecuentes se indican aminoácidos, azúcares y compuestos de amonio cuaternario.

Algunos de estos compuestos podrían actuar como protectores físico-químicos reemplazando el agua de la superficie de proteínas y membranas por su naturaleza hidrofílica, mientras que otros podrían tener una función de protección química desactivando radicales libres (Smirnoff y Cumbes, 1989).

Mejora de la tolerancia al estrés salino

La tolerancia de un cultivo a la reducción de la producción por salinidad es un carácter complejo, que involucra respuestas al estrés iónico y osmótico a nivel celular, la coordinación de esas respuestas a nivel de organismo y su interacción con el medio circundante (Yeo, 1998).

Los mecanismos que confieren tolerancia a nivel celular pueden no tener efecto a nivel de planta. En la planta se asocian células diferenciadas con distinta función (absorción, transporte, asimilación de carbono), y espacialmente separadas y enfrentadas a condiciones ambientales distintas (Yeo, 1998). Ya se ha mencionado la importancia de la morfología y anatomía radical, y no es menor la importancia de la morfología foliar, y de las distintas variables ambientales las cuales pueden modificar la absorción de iones y transpiración en un ecosistema agrícola: un cultivo responde como una comunidad vegetal, de forma diferente a la unidad, por la interacción entre individuos y el medio ambiente.

Una de las aproximaciones al estudio de la tolerancia al estrés ha sido con el empleo de métodos estadísticos y mapeo genómico, con lo que se consigue asociar el fenotipo de un carácter cuantitativo con marcadores genéticos. Esto se consigue con el análisis de loci de caracteres cuantitativos o QTL (quantitative trait locus) (Quarrie, 1996).

El análisis genético por QTL permite emplear un número manejable de variables asociadas a un carácter fisiológico complejo (por ejemplo, absorción, selectividad y compartimentación iónica) (Prioul et al., 1997). En arroz, cultivo en el que la tolerancia se asocia con la exclusión de Na+ y a una mayor capacidad de absorción de K+, la capacidad de mantener una alta relación K+/Na+ está regida por la acción de genes aditivos y dominantes (Gregorio y Senadhira, 1993). Recientemente se encontraron QTL asociados a la absorción de K+ y Na+ y la selectividad K+/Na+ que podrían emplearse como marcadores en la mejora genética por tolerancia a salinidad (Koyama et al., 2001). Sin embargo, en otros cultivos la identidad de los caracteres relacionados con tolerancia es menos evidente. Por ejemplo, en tomate y algodón, donde la tolerancia al estrés salino parece estar más relacionada a una compartimentación efectiva del ión Na+ en las células que a una alta selectividad o exclusión a nivel radical, no existen marcadores fisiológicos definidos (Romero-Aranda et al., 2001).

El carácter poligénico de la tolerancia al estrés salino ha sido el principal obstáculo para la mejora genética (Shannon, 1997). Por métodos de mejora genética tradicional, como selección y cruzamientos, se han conseguido variedades o líneas más productivas para condiciones de salinidad en cultivos como alfalfa, arroz, cebada, sorgo, tomate y trigo (Flowers y Yeo, 1995). Este proceso de mejora ha tenido éxito dependiendo de la variabilidad genética y la heredabilidad para el carácter de tolerancia del cultivo. No resulta fácil encontrar métodos de selección apropiados, o separar el componente ambiental de la variabilidad fenotípica, por lo que la selección asistida con el empleo de QTL es uno de los desarrollos más interesantes para la mejora de la resistencia al estrés abiótico (Quarrie, 1996). Las posibilidades actuales de analizar la respuesta al estrés a nivel genómico permitirán determinar la contribución de muchos genes a la respuesta inicial al estrés y al fenotipo de tolerancia (Bohnert et al., 2001).

Desde la etapas tempranas del cultivo de tejidos y la multiplicación in vitro, uno de los métodos propuestos para la mejora de tolerancia ha sido la selección o adaptación de suspensiones celulares o callos bajo condiciones de salinidad y aprovechamiento de la variación somaclonal para posterior regeneración de plantas con mayor tolerancia (Nabors et al., 1980). En algunos casos, este método dio fruto a individuos más tolerantes pero sin interés agronómico (Hasegawa et al., 1980) y en otros casos a cultivares que no han tenido una difusión comercial importante (Flowers y Yeo, 1995).

Los estudios moleculares realizados en los últimos años han permitido obtener una larga lista de genes que se inducen en respuesta al estrés salino (Zhu et al., 1997). Muchos de estos genes no contribuirían a la tolerancia, al no regular mecanismos implicados directamente en la respuesta adaptativa sino que estarían inducidos por daño celular (Zhu, 2000).

La diversidad de las respuestas frente al estrés salino ha generado dos corrientes de pensamiento sobre las estrategias a seguir en la mejora por métodos moleculares. Una de estas corrientes propone que se debe recurrir a la modificación simultánea de diferentes procesos fisiológicos para conseguir una tolerancia efectiva al estrés salino. El punto de vista alternativo mantiene que se puede mejorar la tolerancia con modificaciones de uno o pocos genes relacionados, por ejemplo, con el transporte iónico o la síntesis de compuestos osmóticos y protectores (Hasegawa et al., 2000).

Distintos ejemplos permiten comprobar que la expresión de genes relacionados con la homeostasis iónica, a través de la actividad o la regulación de los sistemas de transporte, aumentan la tolerancia al estrés salino.

Así, la sobreexpresión de genes que codifican proteínas reguladoras de la actividad de la bomba de Na+ en levadura (HAL1, HAL3, calcineurina), aumentan la tolerancia al estrés salino en ese organismo (Serrano y Gaxiola, 1994) y también en plantas superiores, como la expresión del gen HAL1 en Arabidopsis y tomate (Rus et al., 2001), donde se produce a través de una mejora de la selectividad K+/Na+.

 Los genes procedentes de levadura (CNA, CNB) que codifican calcineurina, proteína que se asocia a Ca2+, suministran mayor tolerancia a la levadura y al tabaco (Pardo et al., 1998), a través de aumentar la selectividad K+/Na+ en levadura, pero no es tan evidente esta función en tabaco.

Otra proteína también asociada a Ca2+ (EhCaBP), confiere tolerancia a salinidad en tabaco (Pandey et al., 2002). Sistemas de transporte iónico, como el antiportador vacuolar Na+/H+, confieren mayor tolerancia al estrés salino en Arabidopsis y tomate, al incrementar aparentemente la compartimentación vacuolar del Na+ (Zhang y Blumwald, 2001).

La obtención de plantas genéticamente modificadas con mayor capacidad de acumulación de compuestos orgánicos con función protectora (prolina, betaína y glicín betaína) ha resultado en fenotipos con mayor tolerancia a salinidad (Sakamoto et al., 1998; Zhu et al., 1998).

La modificación de otros factores (moléculas señal, factores de transcripción, etc.) también tiene efecto en la respuesta de la planta y son objetivos promisorios en la búsqueda de tolerancia por el efecto pleiotrópico que tienes sobre los genes y proteínas de estrés (Yeo, 1998; Hasegawa et al., 2000). Por ejemplo, la sobreexpresión del factor de transcripción DREB1A activa de manera coordinada los genes de estrés que contienen secuencias DRE (desiccation response element) en sus promotores. La utilización de un bucle regulador en el que el gen DREB1A se autoamplifica sólo en condiciones de estrés ambiental, aumenta la tolerancia de las plantas a la desecación, la salinidad y el frío, sin los efectos negativos que tiene la sobreexpresión del gen silvestre sobre el crecimiento en condiciones ambientales favorables (Kasuga et al., 1999). La acción sobre mecanismos de homeostasis iónica parece prometedora en cuanto a que permite mejorar el ajuste osmótico sin comprometer carbono y nitrógeno en la síntesis de metabolitos osmóticamente activos, posiblemente con mayor coste para el metabolismo celular (Hasegawa et al., 2000).

Manejo integral de los suelos afectados por sales.

El fenómeno de la salinidad de los suelos es multi-causal, por lo cual, primeramente debe definirse el origen de la acumulación de sales, si es provocado por uno o varios factores y su naturaleza. Deben de igual forma tenerse bien definidas las características de las sales que prevalecen, debido a que esto determinará la clasificación de la salinidad, y a partir de ese momento el trabajo estará encaminado a: Disminución de las sales del suelo, reducción de las causas que provocan la acumulación de sales siempre que sea posible (causas edáficas, el riego), introducción de paquetes tecnológicos integrales para la producción de cultivos varios, especies frutales y forestales que permitan la incorporación productiva de estos suelos.

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Datos del autor

Nombre y Apellidos: Ernesto Javier Gómez Padilla.

Lugar y fecha de nacimiento: 05/21/1972. Santiago de Cuba.

Ciudadanía: Cubana.

Títulos: Ingeniero Agrónomo.

Profesión: Profesor.

Especialidad: Rhizobiología.

Investigaciones realizadas.

-          Utilización de la Tabaquina para el control de la Mosca Blanca en el cultivo del Tomate.

-          Evaluación del efecto de distintos tipos de abonos orgánicos en el contenido de macronutrientes móviles del suelo y el rendimiento del Maíz.

-          Comportamiento de la nodulación natural de nueve variedades de Caupí en simbiosis con cepas nativas de Rhizobium.

-          Efecto de la inoculación de cepas nativas de Rhizobium sp. entre variedades de frijol Caupí  en un Fluvisol de la llanura del Río Cauto.

-          Influencia de la coinoculación Rhizobium – Micorrizas en variedades de frijol Caupí.

-          Tecnología para la producción de Maíz y Caupí en rotación, con empleo de abonos orgánicos, laboreo mínimo y riego de mantenimiento.

-          Efecto de diferentes niveles de sales en la germinación de variedades de frijol Caupí (Vigna unguiculata L. Walp).

-          Influencia de la inoculación con hongos micorrizicos en el desarrollo de variedades de frijol caupí (Vigna unguiculata L. Walp)  en suelos salinos.

-          Influencia de la coinoclulación Rhizobium – Micorrizas en el desarrollo de variedades de frijol caupí (Vigna unguiculata L. Walp).

-          Influencia de la salinidad sobre la germinación en frijol Caupí (Vigna unguiculata L. Walp).

-          Coinoculación Rhyzobium – Micorrizas sobre variedades de frijol Caupí en suelos afectado por sales.

-          Evaluación de variables del crecimiento, desarrollo y rendimiento de variedades de frnijol Caupí sobre un suelo afeactado por sales.

Participación en eventos científicos.

·         XI Foro Científico Nacional de Estudiantes Universitarios de Ciencias Agropecuarias.

·         III Jornada Científico Productiva sobre el cultivo de Vigna en Cuba. I Taller Internacional del Cultivo de Vigna en el trópico.

·         Producción Agrícola Tropical.

·         Agrojoven 98.

·         XII Seminario Científico INCA.

·         IV Jornada Científica del I.I.A. "Jorge Dimitrov".

·         Agrojoven 2000.

·         Agrojoven 2003.

·         Convención Internacional "Universidad 2006".

Cursos de postgrado.

-          Cultivo Integral del Frijol.

-          Información Científico Técnica.

-          Métodos Estadísticos Matemáticos.

-          Metodología de la Investigación Científica.

-          Diseño Experimental I.

-          Diseño Experimental II.

-          Evaluación de proyectos.

-          Aseguramiento de la calidad de las mediciones.

-          Manejo de la Simbiosis RHIZOBIO-LEGUMINOSA/ Producción de Inoculantes.

-          Metodología de la Enseñanza en la Educación Superior.

-          Idioma Ingles.

-          Estadística y diseño experimental.

-          Agroecología.

-          Bioquímica y fisiología vegetal.

-          Economía y administración de empresas.

-          Gestión de proyectos.

-          Ciencias del suelo.

-          Tecnología de la producción agropecuaria.

Autor:

Ing. Ernesto Javier Gómez Padilla

Raúl lópez Sánchez Leandris Argentel Martínez Katia Alarcón Barrero Irenia Aguilera Garcés