Fragilidad de ecosistemas salinos en la región oriental de Cuba (página 2)

Para definir la salinidad de un suelo, no debe tenerse en cuenta un determinado parámetro o variable, ya que los mismos responden de forma diferente a combinaciones de concentraciones de sales y porcentaje de sodio intercambiable, dependiendo del contenido, tipo de arcilla, contenido de óxidos de hierro y aluminio, MO etc.

Los Suelos Salinos presentan sales solubles en agua en las fases líquida o sólida o en forma de bases de cambio en cantidades que afectan la fertilidad, con influencia negativa sobre el crecimiento y desarrollo de la mayoría de las especies cultivables.

De acuerdo con esto, durante el Seminario Cuba-México, (1993), se emitió un nuevo concepto  de salinidad.

"La salinidad de un suelo es el resultado de procesos naturales y/o antrópicos presentes en todos los suelos que conducen en menor o mayor grado a una acumulación de sales que pueden afectar la fertilidad del suelo".

Características generales de la salinidad. Clasificación y características de los suelos salinos

Para clasificar o diagnosticar suelos salinos hace falta tener en cuenta las características físicas entre las que se encuentran la composición granulométrica, la distribución de la arcilla en le perfil y la degradación de su contenido en el horizonte solonetizado. La permeabilidad hídrica de los suelos salinos y/o sódicos la cual está relacionada con la densidad, deformación de la dilatación y la dispersión.

De igual forma es indispensable tener en cuenta las características químicas entre las cuales está, el contenido de iones del suelo, en especial aquellos que más influyen en la curva de dependencia entre el potencial hídrico y la humedad entre los cuales se encuentran los cationes Mg 2+ > Na+ > Ca2+ y los iones sulfatos  (SO4) > Cl, la conductividad eléctrica y el pH entre las más importantes. Es importante señalar que entre las condiciones físicas y químicas de los suelos salinos existe una estrecha interrelación donde generalmente la parte química condiciona la física, como en el caso de la salinidad primaria, o viceversa como en el caso de la salinidad secundaria.

Las características físicas de los suelos  y su relación con la condición de salinidad.

Según Voronin (1990). El estado físico de los suelos es el resultado de la interacción de las fases sólida y líquida, y que el carácter de esa interacción depende tanto de la estructura de la fase sólida como del contenido y composición de la líquida.

De acuerdo con esta interacción, las características químicas, concentración y composición iónica de la solución del suelo directa y/o indirectamente a través de la Capacidad de Intercambio Catiónico, gobiernan las propiedades de los constituyentes sólidos, influyen en su estado mineralógico, en los grado de hidratación y dispersión, disposición de las partículas primarias, forma, tamaño y estabilidad de los macro y micro agregados, distribución del tamaño de los poros sobre los factores del régimen de humedad del suelo como distribución espacial y temporal del contenido de humedad, potencial hídrico y movimiento de la humedad (Varallyay, 1976).

De  acuerdo con USSL Staff (1954), para un diagnóstico rápido y directo de los suelos salinos y/o sódicos se deben determinar propiedades como:

-  Grado de infiltración.

-  Permeabilidad.

-  Densidad aparente.

-  Distribución y tamaño de poros.

-  Agregación y módulo de ruptura.

Sin embargo, Petrujin (1989), planteo que las características del estado físico de los suelos salinos deben ser determinadas considerando la cantidad y calidad de sales por ser estas la causa de que se presenten un sistema de cuatro componentes entre los que están,  las partículas sólidas, las sales,  el agua y el Aire. Plantea también que la presencia de sales confiere al suelo dispersión y dilatabilidad, características que conducen a la variación de la distribución granulométrica, permeabilidad hídrica y prácticamente todas las propiedades físicas.

Características químicas de la salinidad

-Conductividad eléctrica (CE) y sales solubles totales.

Todos los suelos contienen sales solubles aunque se hayan desarrollados en regiones húmedas o en áridas o semiáridas.

Las sales solubles que se han formado por el intemperismo de rocas y minerales, generalmente son evacuadas hacia el manto freático y posteriormente por corrientes hacia los océanos. En el segundo caso el flujo de sales hacia los océanos no es completo ya que generalmente el lavado es localizado, por lo que no pueden ser transportadas a grandes distancias, a lo que se suma la menor ocurrencia de lluvias, lo que dificulta el lavado y favorece altos rangos de evaporación, típicos de esas zonas climáticas.

El pH y la salinidad

El pH es utilizado para diagnosticar, clasificar, y establecer medidas de recuperación y/o manejo de suelos afectados por sales.

Fireman y Wodleigh (1951). Establecieron recomendaciones para interpretar las lecturas de pH en pastas saturadas y la presencia de carbonatos alcalinos, sódicos e hidrógeno intercambiable.

-  pH  > 8.5 Casi invariablemente indica un porcentaje de sodio intercambiable mayor de 15 % y la presencia de carbonatos alcalinos.

-  pH < 8.5 Pueden o no exceder el 15 % de saturación por sodio.

-  pH < 7 Altas cantidades de hidrógeno intercambiable.

Para determinar el pH se pueden utilizar relaciones suelos – solución de 1:2.5, siendo esta la más utilizada, pero se pueden usar 1:5 y 1:10.

Clasificación de los suelos salinos

Existen varias clasificaciones que dan nombre a los suelos salinos entre ellas se destacan, la clasificación Rusa la cual los separa en tres tipos: Solonchaks, solonetz y solod (Guerasimov y Glazovskaia, 1960), sin embargo, la clasificación Norte Americana nombra a estos tipos de suelos como salinos, sódicos y salino-sódicos (Follet et al., 1981). Debido a la gran relación que existe entre ambas clasificaciones, Obregón et al., (1996), establecieron las siguientes semejanzas,   Solonchaks- salinos, solonetz- sódicos y solod- salino-sódicos.

No obstante, (Hernández et al., 2005), al establecer correlaciones entre la Nueva Versión de Clasificación de los suelos de Cuba y las clasificaciones internacionales, los suelos salinos están ubicados en el Agrupamiento de Suelos Halomórficos, al tipo salino (4ta clasificación) que correlaciona con el grupo de suelos Solonchaks y solonetz en la clasificación (FAO, ISRIC y SICS., 1999).

De acuerdo con Hernández et al., (2005), la nomenclatura para estos suelos se encuentra en los Grupos y Subgrupos de suelos, debido a los cual no hay correlación ni para Agrupamiento ni para Tipos genéticos de nuestra clasificación

Otras clasificaciones y su caracterización

Según USSL Staff (1954) y Bear F.B.,  (1965), estableció una clasificación teniendo en cuenta los valores de  pH, sin embargo muchos autores no son partidarios de esta por usar el termino alcalino.

-     pH < 8.5 Suelos salinos.

-     pH > 8.5 Suelos salino-alcalinos.

-     pH entre 8.5 y 10 Suelos alcalinos – no salinos.

Por su parte Murphy y Donakie, (1981) los clasifican de la siguiente forma,

-  pH < 8.5 Suelos salinos.

-  pH > 8.5 Suelos sódicos.

-  pH < 8.5 y el sodio tiene una clasificación elevada en el complejo de intercambio: Suelos salino – sódicos.

Para esta clasificación se pueden utilizar las relaciones suelo – solución 1:1.5 y 1:5.

Mientras que  Maestrey A.,(1992), realiza una división de tres grupos pero los nombra, define sus características y los correlaciona de la siguiente forma.

Suelos Salinos (correlacionados con los solonchaks).

1         Conductividad del extracto de saturación (4 mmhos/cm  a 25 0C)

2         Porciento de sodio intercambiable (15 %).

3         Ph (8.5)

Suelos Alcalinos (Correlacionados con solonetz).

1         Conductividad del extracto de saturación  (4 mmhos/cm  a 25 0C)

2         Porciento de sodio intercambiable (15 %).

3         Ph entre  8.5 y 10.

Suelos Salino-alcalinos (con propiedades de los dos grupos anteriores).

1         Conductividad del extracto de saturación  ( 4 mmhos/cm  a 25 0C)

2         Porciento de sodio intercambiable (15 %).

3         Ph entre  8.5 y 10.

Estos últimos (Salino-Alcalino) se forman como resultado del proceso de salinización y acumulación de sodio, se caracterizan por presentar una apariencia y propiedades similares a los suelos salinos cuando contienen exceso de sales, pero cuando son lavados sus propiedades cambian notablemente hasta ser idénticos a los suelos alcalinos.

Características de los suelos Salinos y Alcalinos según, Maas E. V., et al (1987).

Parámetros fundamentales para establecer la clasificación de los suelos salinos, según Abrol et al (1988).

Características químicas

Características físicas

Cómo se ha podido observar existen varias clasificaciones de los suelos salinos en las cuales se tienen en cuenta diferentes parámetros para llegar a determinada forma de nombrar los suelos, sin embargo, tener en cuenta las características químicas, como el contenido de Na+, Mg 2+,Ca2+, Cl y las sales que de ellos se forman,  la CE, el Ph, y las características físicas como la permeabilidad, densidad aparente, distribución y tamaño de poros, agregación y módulo de ruptura, unido a otros parámetros que tengan relación con la fertilidad, la calidad del agua del mato freático, y la interacción entre ellos nos podrán llevar a tomar decisiones adecuadas para definir que afectación desde el punto de vista de la salinidad está presente.

Prácticas de manejo de suelos salinos

Para realizar la mejora de los suelos salinos no se debe solamente tener en cuenta la aplicación de uno u otro método por separado, sino la aplicación combinadas de métodos físicos, químicos, biológicos y agrotécnicos para poder lograr una eficiencia en la evacuación y/o disminución de los contenidos de sales de los suelos, teniendo en cuenta que la eliminación de las sales de forma total es prácticamente imposible.

El lavado de las sales

En el proceso de saneamiento de suelos salinos deben arrastrarse las sales solubles eliminándolas de la zona de actividad radical. Pizarro, (1985), plantea que el método de lavado es la medida más eficaz para combatir la salinización secundaria y asegura que es la única manera de eliminar las sales del suelo hasta niveles tolerables por la plantas.

Si el ión predominante es el sodio deberá aportarse, además, material rico en yeso que mediante el intercambio catiónico sea capaz de transformar la arcilla sódica en cálcica, liberando al ión sodio (Na+) que entonces puede ser arrastrado por el agua de lixiviación.

Este proceso de lavado de las sales y el sodio del suelo solo es posible bajo adecuadas condiciones de drenaje que mantengan la capa freática lo suficientemente profunda como para evitar la recarga de sales en los estratos superiores del suelos por ascenso capilar.

Por lo tanto para lograr el saneamiento de los suelos salinos es necesario establecer una red de canales de drenaje con la que se logre la evacuación del agua del lavado y que impida el ascenso freático.  En el caso que exista una excesiva presencia de sodio, será entonces necesario el uso de yeso como enmienda. 

En dependencia de las condiciones hidrogeológicas de los suelos, los sistemas de drenaje pueden ser horizontales, verticales o combinados, y su función y objetivo fundamental es mantener el nivel de las aguas freáticas por debajo de los niveles críticos para evitar la recontaminación y se vuelvan a afectar a los cultivos.

Las técnicas de lavado se aplican en dependencia del grado de salinización y características edáficas existentes, entre estos se pueden mencionar:

-          Lavados ininterrumpidos en un tiempo corto.

-          Lavados ininterrumpidos en un tiempo largo.

-          Lavados por capas de suelo.

Sin embargo, Reshetov (1991), planteo que para lograr la eficiencia de la desalinización de los suelos y la disminución de los gastos de agua se puede realizar:

1.      Lavado sobre fondo permanente de drenaje horizontal o vertical.

2.      Medidas de mejoramiento; aplicación de estiércol, lignina etc.

Sin embargo, para lograr la recuperación de las tierras salinizadas, se deben realizar lavados de suelos combinados con otros métodos como la rotación y selección de cultivos resistentes a las sales junto a medidas entre las que se pueden mencionar la disminución de las perdidas improductivas de agua, aumentar la calidad de los canales de drenaje, mantener el manto freático a niveles bajos, establecimiento de rotaciones de cultivos que demuestren características de tolerancia frente a las sales.

Influencia del Riego.

El riego puede provocar alteración del equilibrio hidroquímico en el sistema suelo-sales-planta, recarga adicional de aguas freáticas, lavado de los elementos minerales, arrastre en la migración geoquímica de una gran masa de elementos químicos.

Dos tendencias en la influencia del riego en dependencia de la dirección e intensidad.    (Aidrov et al., 1985).

1.       Elevación de los rendimientos agrícolas.

2.       Degradación de las propiedades fundamentales de los suelos, salinización secundaria, disminución de la fertilidad de las tierras irrigadas como en las adyacentes.

Son diversos los autores que señalan al riego como la causa principal de la salinización secundaria de los suelos, entre ellos Szbolcs et al, (1980), el que planteo que por este concepto se pierden alrededor de 10 millones ha al año, sin embargo Szablocs (1986), plantea que si se toman normas rigurosas en el terreno irrigado como es el caso de la calidad, contenido de SST y de los iones sodio en el agua de riego, conjuntamente con una tecnología adecuada, no debe ocurrir la degradación de los suelos, inducida por este fenómeno.

Goncharov (1991), Plantea que si el drenaje natural es limitado, entonces tiene lugar la acumulación de sales, que es tanto mayor cuanto mayor sea la mineralización de las aguas freáticas y la intensidad de la evaporación.

Métodos de hidromejoramiento y recomendaciones de agricultura de secano. Nikolski(1991ª).

1.       Aumento de la eficiencia del riego, disminuyendo o eliminando las perdidas por filtración de canales.

2.       Utilizar para el riego aguas sin problemas de salinidad, no permitiendo su mezcla con agua de drenaje.

3.       Distribución óptima de los riegos.

4.       Prácticas de agricultura de secano para disminuir el consumo de la humedad del suelo en forma improductiva entre las que están:

a)             Establecimiento de cortinas rompe vientos paralelas a los canales y en periferia de las parcelas de riego.

b)             Incorporación de residuos de cosecha al suelo.

c)             Aplicación de fertilizantes orgánicos y minerales, utilización de rotaciones de cultivos que mejoren al suelo y eviten el surgimiento de plagas y enfermedades.

d)             Utilización de cultivos y variedades que respondan más significativamente al riego.

De esta forma se asegura la regulación de los regímenes hídricos y salinos de los suelos, y se recuperan las cualidades hídricas y físicas de los mismos.

Pla (1988) propone utilizar:

a)       Agregar enmiendas al agua de riego, o el suelo, para reducir el requerimiento de la LF para control de la sodicidad, o para incrementar los valores críticos permisibles del RAS.

b)       Selección de cultivos más tolerante a las sales para reducir el valor de LF requerido, o cultivos más tolerantes a las condiciones de exceso de humedad en el suelo, para hacer posibles más altos los valores de la relación entre la duración y el intervalo entre riegos.

c)       Prácticas culturales.

-  Preparación del suelo.

-  Métodos de siembra adecuados.

-  Manejo del riego, etc.

Nikolski(1991 b), propone utilizar como agua de riego aquella de la cual se conozca su composición química sobre un régimen de riego apropiado y teniendo en cuenta los parámetros de drenaje.

Para prevenir la salinización secundaria deben realizarse muestreos permanentes sobre el balance de sales y el estado actual de la humedad del suelo (Molinar, 1988).

Mejoradores

La aplicación de mejoradores en suelos salinos es una medida de manejo que garantiza que el PSI y el pH se mantengan con valores aceptables para las plantas.

La efectividad de esta práctica se consigue con la remoción total o parcial del exceso de sales de la zona radical con sobredosis de riegos o con lavados. Sin embardo durante el lavado la composición química de la solución del suelo se altera manifestándose cambios en la conductividad eléctrica (CE) y en las relaciones cuantitativas entre las fases líquida y sólida del suelo, cuyos resultados dependerán de la concentración media de la solución y de la composición granulométrica del suelo. (Saikian, 1991).

Cuando se realiza lavado de un suelo y no se aplican mejoradores se favorece la penetración del sodio al complejo adsorbente, debido al amumento relativo de la actividad del sodio en solución respecto al calcio y por esto es la necesidad de ampliar la utilización de los mismos en todos los suelos salinos como medida preventiva de sodificación. (Otero, 1990).

El uso de mejoradores se basa en la aplicación de sustancias que contengan calcio para que promuevan su incremento en la solución del suelo y puedan intercambiarse con el sodio adsorbido, el cual pasa a la solución en la que puede ser eliminado a través de lavados, manteniéndose de esta forma el medio floculado y el pH se neutraliza. (Llerena, 1986 y Aceves, 1987).

Mejoradores químicos

Los mejoradores químicos son sustancias que directa o indirectamente a través de su acción química o biológica remplazan usualmente el sodio cambiable por el calcio, o sea, que estos pueden suplir directamente calcio soluble, y otras sustancias que actúan indirectamente por su acción química o biológica con el carbonato de calcio(CaCO3) nativo del suelo para hacerlo disponible. (Gupta y Abrol, 1990).

Categorías de mejoradores químicos para suelos salinos   

1         Sales solubles de calcio.

2         Sales de calcio de baja solubilidad.

3         Ácidos o sustancias formadoras de ácidos.

Uso de residuales

Sobre todo exige la caracterización exhaustiva de las sustancias, controlando los niveles de metales pesados en el suelo, plantas, agua y percolación.

Residuales industriales.

1         Residuales de las fábricas de alcohol por presentar contenidos variables de materia orgánica.

2         Residuos líquidos y sólidos de la industria azucarera. (Cabrera, 1992).

3         Residual líquido obtenido por lixiviación ácida de la industria niquelífera(Licor de Moa). El cual ha sido probado como mejorador de suelos salinos por su gran influencia y contenido de ácido sulfúrico (Otero y Ortega, 1986). Este mejora la permeabilidad, es efectivo en el lavado de sales, en la disminución del PSI y su empleo aumenta la masa verde y el crecimiento de Rhodes común.

4         Residual sólido de industria niquelífera (Papilla de Yeso). Dsiminuye los volúmenes de agua para lavar, interviene en la regulación del  pH, en el intercambio de sodio por calcio y en la disminución de la formación de bicarbonatos durante el lavado

5         Caldo residual a partir de la destilación del aceite esencial del Limón mexicano. Ha sido efectivo en la disminución de la conductividad eléctrica y el pH, así como mejora las propiedades físicas y químicas de los suelos salinos y las características agronómicas de las plantas indicadoras. (Molina et al, 1992) (López et al, 1992).

Uso de Yeso.

Mejorador químico más utilizado, ya que es una fuente de calcio de solubilidad alta o media. El Yeso influye en los cambios de pH, alcalinidad, RAS y PSI. Su efectividad depende del tamaño de las partículas, teniendo esto vinculación con la precipitación de los carbonatos. También su efectividad depende del método de aplicación y de la forma en que se haga el lavado. (Redly y Darab, 1981), plantearon que la mayor efectividad del yeso fue cuando este fue aplicado en la superficie mezclado con el suelo antes del lavado. Sin embargo, Aziz et al, (1991), plantearon que el yeso aumentó su efectividad cuando este se combina con la labranza del suelo.

Uso del cloruro de calcio

Se usa como enmendante o portador de calcio de alta solubilidad que aumenta la solubilidad del suelo por su alta concentración de electrólitos. (Abrol et al,1988). Este enmendante es de muy alto costo por lo que su uso no es tan frecuente como el yeso.

Guta y Sign (1988), al evaluar la efectividad del yeso y del cloruro de calcio, usados solos o combinados, encontraron que ambos influyen sobre el pH, modicidad, conductividad eléctrica y en la permeabilidad, destacándose la mayor actividad del yeso en los cambios del PSI.

Uso del ácido sulfúrico 

Se puede usar en suelos que contengan carbonatos de calcio ya que su acción primaria es sobre este, que es el que provee el calcio soluble para que se intercambie con el sodio, y es lavado en forma de sulfato de sodio. El uso de cantidades crecientes en suelos calcarios se traduce en aumento de calcio, disminución del sodio adsorbido y elevación en alto grado de la capacidad de infiltración de los suelos (Pirusian 1991, Manukian, 1990 y 1991).

Las desventajas de su uso son los problemas de manipulación por lo cual este es usado en áreas específicas.

Después de su uso, se recomienda la utilización de métodos biológicos después del lavado con este mejorador, por su alta agresividad sobre los compuestos minerales y orgánicos del suelo.   

Mejoramiento orgánico

Los materiales orgánicos contrarrestan los perjuicios que ocasiona el sodio al suelo y a las plantas, favorece el lavado de las sales, pero además, la descomposición de los materiales orgánicos aportan compuestos de calcio a través de la disolución de los carbonatos del suelo.

Efectos positivos del mejoramiento orgánico en la recuperación de los suelos salinos.

1         Aumento de la permeabilidad del suelo.

2         Liberación del CO2 y formación del H2CO3 durante la respiración y descomposición, lo que evita la evaporación excesiva y evita el movimiento capilar.

Métodos biológicos en el mejoramiento de los suelos salinos

1         Rotación de cultivos.

2         Siembra de árboles y arbustos.

3         Utilización de abonos verdes.

4         Uso de materiales orgánicos.

Mejoradores de lenta solubilidad

 Caliza: Se puede aplicar en suelos que tienen un pH < 7 y en aquellos que tienen exceso de sodio cambiable que contengan cantidades apreciables de hidrógeno intercambiable.

Fertilización como método para disminuir los efectos perjudiciales de la salinización.

La fertilización puede contribuir a mejorar los efectos de la salinización y la alcalinidad de los suelos (Biswas y otros 1987).

Tipos de fertilizantes.

1         Minerales.

2         Orgánicos.

3         Microorganismos (micorrizas, microorganismos simbióticos y asimbióticos de nitrógeno.

4         Abonos verdes.

5         Aplicación de enmiendas.

Para aplicar fertilizantes a suelos salinizados es necesario tener en cuenta el posible efecto residual salino de las sales componentes de estos, lo que conducirá a la variación de la concentración de sales y de iones tóxicos en suelos afectados por salinidad.

Singh et al (1984), platean que todas las sales utilizadas como fertilizantes aumentan la concentración salina de la solución del suelo.

Portadores de menor efecto residual en suelos salinos.

    Para N: Nitrato de calcio.

    Para P: – Fosfato monocálcico en suelos con PSI>30.

                                   – Fosfato de amonio en suelos con PSI<30.

Tanto la salinidad como el contenido de nutrientes limitan la producción, es por ello que la corrección solo en una de ellas no provocará aumentos en los rendimientos. En un suelo donde la salinidad sea el factor limitante y el contenido de nutrientes en el sea adecuado, la aplicación de fertilizantes no contribuirá al aumento de los rendimientos, sino ejercerán su mayor efecto sobre la salinidad. (Bernstein et al, 1974 y Feigin, 1985).

De acuerdo con algunos autores no existe efecto positivo de la fertilización y otros han encontrado que con la aplicación de macro y micronutrientes se elevó la productividad de varios cultivares en condiciones de salinidad, sodicidad y alcalinidad.  

Se ha observado mayor sensibilidad a la salinidad en suelos fertilizados con fósforo que en los no fertilizados (Bernstein et al, 1974). Al aumentar la concentración de fósforo, aumentan los rendimientos frente a niveles de baja salinidad, pero a niveles altos, los rendimientos disminuyeron progresivamente, característicos de los suelos salinos y alcalinos cuando son afectados por mayor sodicidad y pH. (Roorda et al, 1981).

La fertilización resulta eficaz cuando la salinidad y/o concentraciones de iones específicos en los suelos, se correspondan con límites de tolerancia de las plantas y las prácticas de manejo se conjuguen entre si integralmente de acuerdo con las características de cada condición agrícola en particular.

Rotación de cultivos

Objetivos básicos:

1         Disminución de las pérdidas de las cosechas ocasionadas por procesos de degradación del suelo.

2         Mantenimiento y elevación del contenido orgánico y fertilidad del suelo.

3         Aprovechamiento de los residuos de cosecha en calidad de abonos verdes.

4         Reciclaje de nutrientes del suelo.

5         Control de plagas, enfermedades y malezas.

Tolerancia de las plantas a la salinidad. Mecanismos que intervienen.

Existe una marcada diferencia en el comportamiento de distintos cultivos ante similares contenidos de sales en el suelo. El conocimiento del grado de adaptación de las distintas especies vegetales cultivables a condiciones de salinidad es elemental en el proceso de evaluación de las tierras, ya que esta última implica la comparación o confrontación entre las cualidades que posee un suelo y los requerimientos del cultivo seleccionado. 

De acuerdo con Bernstein (1974), la tolerancia a las sales es la capacidad de soportar ciertas concentraciones de sales solubles en el área de actividad de las raíces, lo cual se expresa como el nivel de salinidad que determina una cierta declinación en los rendimientos. Sin embargo, se ha demostrado que el fenómeno de la tolerancia a la salinidad es mucho más complejo y que esta regido por numerosos procesos bioquímicos, fisiológicos y moleculares.

Debido a esto ha crecido el interés por mejorar la tolerancia de los cultivos a la salinidad ha ido creciendo en los últimos años, empleando métodos de mejora y selección tradicionales o producción de organismos modificados genéticamente, entre los que se encuentran:

1         La incorporación de genes procedentes de parentales silvestres tolerantes.

2         La domesticación de plantas halófilas silvestres.

3         La identificación de caracteres relacionados con tolerancia empleando marcadores moleculares (Ashraf, 1994; Shannon, 1997; Yeo, 1998).

4         La incorporación de genes cuya expresión modifica mecanismos bioquímicos y fisiológicos involucrados en la tolerancia (Hasegawa et al., 2000).

Aceves (1979), Plantea que entre los mecanismos que explican la capacidad de las especies vegetales para tolerar el exceso de sales se encuentran:

1         Exclusión de los iones a nivel radicular.

2         Retención de iones en las vacuolas de las raíces en crecimiento.

3         Retención de iones de la raíz y parte aérea, que permiten que las plantas toleren concentraciones celulares o extracelulares muy elevadas.

4         Retraslocación de los iones a la raíz para su excreción hacia el medio.

5         Capacidad de los compartimentos celulares de las hojas para tolerar altas concentraciones de solutos en vacuolas de las células.

6         Constante aumento del tamaño de los compartimentos celulares o extracelulares, a través del aumento de la suculencia, lo que trae como resultado la dilución de los iones.

7         Mantenimiento a niveles adecuados de potasio y calcio con relación al sodio en los compartimentos extracelulares de los órganos, que hace que se mantenga la estructura y funcionamiento de las membranas celulares, eliminación del excesote sales, directamente a través de glándulas o estructuras especializadas como cabellos vesiculares, perdidas de sales de las partes a, directamente a través de glándulas o estructuras especializadas como cabellos vesiculares, perdidas de sales de las partes aéreas mediante el lavado y caída de las hojas.

Sin embargo invariablemente, la salinidad afecta el crecimiento y producción de la mayoría de los cultivos de las siguientes formas:

1               Al reducir el potencial hídrico de la solución del suelo, disminuyendo así la disponibilidad de agua.

2               Creando un desequilibrio nutritivo dada la elevada concentración de elementos (Na+, Cl-) que pueden interferir con la nutrición mineral y el metabolismo celular.

Al combinarse el estrés hídrico, la toxicidad iónica y el desequilibrio nutricional se producen como consecuencia diversos efectos que se evidencian en los diferentes niveles de funcionamiento de un vegetal,  entre los que están, la reducción de la turgencia y crecimiento, hasta la pérdida de la estructura celular por desorganización de membranas e inhibición de la actividad enzimática.

Según Al Dakeell, (1991), el exceso de sales causa la disminución del potencial osmótico, lo que provoca la perdida de turgencia en las células de las plantas.

(Mengel y Kirby, 1987), plantean que la perdida de agua puede provocar:

1         La reducción de la presión hidrostática de las células.

2         Incremento de la concentración de macromoléculas y solutos de bajo peso molecular.

3         Alteración de las membranas celulares.

4         Reducción en la actividad del potencial químico del agua en la planta.

Para conseguir la adaptación a las condiciones salinas, se deben activar múltiples mecanismos:

1         Debe aumentarse la capacidad de obtener y/o retener agua.

2         Debe restituirse la homeostasis iónica.

Estos mecanismos de adaptación se reflejan macroscópicamente de la siguiente forma:

1         Menor crecimiento de las plantas.

2         Modificación de la relación parte aérea/raíz.

3         Limitación de la expansión foliar.

Estas alteraciones se manifiestan como consecuencia de cambios:

1         Bioquímicos:

    Síntesis de ácido abscísico.

    Síntesis de solutos osmoprotectores.

2         Fisiológicos:

3         Alteración de la permeabilidad de las membranas a los iones y al agua.

4         Cierre estomático.

5         Disminución de transpiración y fotosíntesis.

6         Otros.

Sin embargo, Pasternak (1987), reseñó alteraciones por salinidad entre las que se encuentran:

-  Deficiencias de ATP. Esta puede deberse a que en condiciones salinas, se admite menor fosfato inorgánico o a que parte del ATP es utilizado para el transporte de sal en las vacuolas.

-  Respiración limitada.

-  Traslocación incompleta de los carbohidratos disponibles con el consiguiente aumento de azucares solubles.

Akbar et al, (1972), concluyeron que la salinidad no afecta la viabilidad de la semilla, sino la velocidad de la germinación, la que disminuye a medida que las concentraciones de sales aumentan, de existir una relación directa entre esta y la cantidad de agua absorbida por la semilla. Varios autores coinciden en que la germinación se ve afectada por altas concentraciones de sales en el sustrato, así como la composición química de las mismas.

Las respuestas adaptativas están gobernadas por señales moleculares que regulan la relación con el medio externo (por ejemplo, cambios en la actividad de canales y transportadores de membranas) y por la activación y trascripción de genes entre cuyos efectos está la modificación de rutas biosintéticas que resultan en ajuste osmótico y la protección de las estructuras celulares.

El estrés hídrico provoca disminución de la actividad fotosintética al inhibirse la apertura de los estomas y ocurren una serie de transformaciones celulares entre las que se destacan el aumento de las concentraciones celulares de zacarosa, azucares reductores, sodio, potasio, nitratos y cloruros, disminución del nivel de enzimas, particularmente las involucradas en la hidrólisis y deshidrogenación.

Las plantas han encontrado algunos mecanismos que les ha permitido adaptarse a condiciones de salinidad, uno de estos es la reposición de los tricomas, lo que propicia mantener una baja concentración de sales tóxicas en los tejidos. Luttge (1971).

Por su parte, las investigaciones de Ehret (1990), indicaron que la tolerancia salina pareció estar relacionada con la mejoría de las concentraciones de calcio o de la relación calcio-catión en los tejidos de las plantas tolerantes.

Zidan et al, (1991), informaron que los iones sodio no parecen competir con el calcio en los lugares de las membranas plasmáticas que participan en la regulación de la toma de sodio bajo condiciones salinas.

Algunos aspectos relacionados con la respuesta a salinidad. Mecanismos.

Absorción de agua.

Uno de los efectos más evidentes del estrés salino es la reducción en la capacidad de absorción de agua, que se puede manifestar como los efectos del estrés hídrico lo que provoca la reducción de la expansión foliar y la pérdida de turgencia en la planta.

Una célula vegetal expuesta a un medio salino equilibra su potencial hídrico perdiendo agua, lo que produce la disminución del potencial osmótico y del  de turgencia.

Esta situación genera señales químicas (aumento del Ca2+ libre intracelular, síntesis de ABA, etc.) que desencadenan posteriores respuestas adaptativas (Hasegawa et al., 2000).

Durante el proceso de ajuste se produce la acumulación de solutos orgánicos e inorgánicos que reducen el potencial osmótico celular (Wyn J. y Gorham, 1983), y la reducción en la conductividad hidráulica de las membranas, posiblemente por disminución del número o apertura de los canales de agua (acuaporinas) (Carvajal et al., 1999).

Una vez recuperada la turgencia, se puede restablecer el crecimiento (Jacoby, 1994). Los cambios macroscópicos que se observan bajo condiciones de salinidad, como reducción del área foliar y de la relación parte aérea/raíz, entre otros cambios también reflejan el ajuste necesario para recuperar el balance hídrico.

Por la importancia de los flujos hídricos en los procesos de ajuste osmótico celular, la actividad de las acuaporinas debe jugar un papel clave entre los mecanismos de adaptación al estrés (Maurel y Chrispeels, 2001). En Arabidopsis, el estrés salino produce la activación del gen que codifica una proteína homóloga a la acuaporina de tonoplasto (Pih et al., 1999). Algunos autores han sugerido que la regulación de las acuaporinas de plasmalema y tonoplasto tendría un papel en los procesos de osmoregulación celular. Frente al estrés salino se observa el aumento de suculencia, Leidi y G., 1998), adaptación desarrollada aparentemente más para la reducción de la pérdida de agua que para el mantenimiento de la actividad fotosintética (Fischer , 1978).