Enfermedades fungosas aéreas del tomate (página 2)

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Mancha Anillada

Corynespora cassiicola (Berk. & M.A. Curtis) C.T. Wei

La mancha anillada y el tizón temprano son enfermedades comúnmente encontradas en regiones húmedas-cálidas en muchas partes del mundo. En los invernaderos, la mancha foliar es más comúnmente observada que el tizón temprano. La mancha foliar se parece al tizón temprano y el diagnóstico sólo puede llevarse a cabo con la ayuda de un microscopio. Desde un punto de vista académico, ambas enfermedades son tratadas idénticamente con respecto a las recomendaciones de manejo.

Síntomas

En las hojas, los síntomas iniciales son lesiones pequeñas necróticas con centros café claro y márgenes oscuros que pueden tener un halo amarillo. Posteriormente se desarrollas lesiones algo redondas de aproximadamente 1 cm en diámetro con centros hundidos de color café claro. Las lesiones individuales a menudo se juntan y atizonan las hojas. Los síntomas también se presentan en flores, pedúnculos y tallos. En el fruto, primeramente se observan manchas pequeñas café, ligeramente hundidas y a medida que la fruta madura y se desarrolla la enfermedad, las lesiones se vuelven más largas, más oscuras y con anillos concéntrico, resultando en áreas grandes profundamente hundidas debido a la unión de las lesiones. A menudo se observa el crecimiento gris oscuro a negro del hongo en el centro de las lesiones más viejas. Los síntomas de la "mancha anillada" pueden confundirse con la mancha bacteriana y el tizón temprano, sobre todo en las fases tempranas. Por esa razón, puede ser necesaria la ayuda del microscopio para identificar apropiada de la enfermedad (Foto 9).

Foto 9. Síntomas de mancha de "tiro al blanco" en hoja (A y B) y fruto ( C ) de tomate, causados por Corynespora cassicola (C).

Desarrollo de la enfermedad

La enfermedad puede extenderse rápidamente bajo condiciones húmedas calurosas en el invernadero y campo, y causar destrucción de gran cantidad de follaje.

El patógeno

Corynespora cassiicola (Berk & Curtis) Wei presenta conidióforos erectos y solitarios, de color café claro, los cuales miden 205-725 &µ de longitud por 5-8 &µ de ancho. Las conidias pueden ser solitarias o en cadena, de forma obclavada a cilíndricas, rectas o curvadas, subhialinas a café claras, 22-300 &µm de longitud por 5-10 &µ de ancho en la base, con 7 – 11 pseudoseptas.

Manejo de la enfermedad.

Las recomendaciones son idénticas para el manejo de la mancha foliar y el tizón temprano. Actualmente el método de control más efectivo está basado en la aplicación de fungicidas preventivos en forma oportuna. Un programa de aspersión que incluya famoxate, pyraclostrobin, boscalid, azoxystrobin o Trifloxystrobin puede proporcionar excelentes resultados para el control de la "mancha anillada" si se lleva a cabo en rotación con fungicidas del amplio espectro, como el clorotalonil y mancozeb, para el manejo integrado de la "mancha anillada".

La reducción de los niveles de humedad en el invernadero previene la germinación de las esporas fungosas, ya que los períodos largos de alta humedad relativa favorecen la enfermedad. La poda apropiada de hojas ayuda a mejorar la corriente de aire más rápidamente dentro del follaje y las hojas se secan más rápido.

Cuadro 10. Productos recomendados para la mancha anillada.

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Cenicilla por Oidiopsis

Leveillula taurica (Lev.) Arnaud

(Anamorfo: Oidiopsis taurica Tepper)

Esta enfermedad se reportó por primera vez en Sinaloa en el ciclo hortícola 1979-80, causando daños muy severos en todos los cultivares de tomates establecidos en la etapa tardía. Hasta la fecha, el agente causal de la enfermedad se ha observado afectando berenjena, chile y algunas plantas silvestres. Poco antes, en 1978, se describió por primera vez en Estados Unidos; pero existen evidencias de que es un viejo problema fitopatológico en la región del Mediterráneo, África y Asia; afecta a tomate, berenjena, chile, papa, zanahoria, cebolla, alfalfa, alcachofa y algunas especies de leguminosas, malváceas y euforbiáceas.

Síntomas

Los primeros síntomas se manifiestan como manchas de color verde amarillento por el haz de las hojas, después la parte central de las lesiones se deshidrata y se torna de color café; las lesiones se pueden unir y así afectar a las hojas completas, las que al secarse no se caen, sino que permanecen adheridas a los tallos; por el envés las lesione exhiben vellosidades de color blanco, a menudo difíciles de observar a simple vista (Foto 10-A, B, C, D, E). Cuando la enfermedad es muy severa se observa una deshidratación parcial o casi completa de las hojas en forma ascendente, lo que trae como consecuencia un debilitamiento general de la planta, así como una drástica reducción de la producción, frutos pequeños y frutos quemados por el sol.

Agente causal

El hongo causante de esta enfermedad se denomina Leveillula taurica (Lev.) Arnaud en su fase sexual, y Odiopsis taurica Tepper en su estado conidial (Foto 10-F, G, H). El patógeno es parásito obligado, produce micelio endofítico, forma conidióforos septados, generalmente simples que salen a través de estomas, aunque ocasionalmente se han detectado en grupos de dos o tres, los conidios son unicelulares, hialinos, en forma de barril o piriformes.

Epidemiología

La temperatura alrededor de los 25º C y humedad relativa del 50-75% favorece el desarrollo de esta enfermedad. Las altas temperaturas y la humedad excesiva frenan el desarrollo del hongo y la germinación de los conidios.

Control

Al existir ambiente seco y cálido se recomienda iniciar un programa de aplicaciones de los productos mencionados en el Cuadro siguiente, pero los de mayor eficacia son azoxystrobin, myclobutanil y trifloxystrobin.

Foto 10. Oidiopsis taurica (fase perfecta Leveillula taurica) afectando hojas por el has (A, B, C) y el envés (D) . Conidias del patógeno en forma de barril y de flama (F, G, H).

Cuadro 11. Productos recomendados para la cenicilla por Oidiopsis

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Cenicilla por Oidium

Oidium neolycopersici Kiss el al

Oidium lycopersici Mieslerova & Lebeda

(ex Oidium lycopersicum Cooke & Massee)

La cenicilla del tomate (Oidium neolycopersici) fue registrada por primera vez en 1986 en los Países Bajos. Desde entonces, se ha observado regularmente que causa infecciones espontáneas en hojas de tomates desarrollados en invernaderos en muchos países europeos, los estados Unidos y Canadá. En febrero de 2001 se observó por primera vez en México (Culiacán, Sinaloa), atacando plantas de invernadero.

Síntomas

La cenicilla del tomate ataca preferentemente las hojas, las cuales se cubren por la parte superior de unas manchas blancas, polvorientas, circulares que rápidamente confluyen entre ellas. Los pecíolos y los tallos no se han observado que sean atacados (Foto 11-A, B, C).

Agente causal

Oidium neolycopersici, en tomate, forma conidias solitarias, pero en ambiente de alta humedad relativa se pueden presentar pseudocadenas de 2-6 conidias sobre conidióforos no ramificados (Foto 11-D) y se encuentra diseminada en Europa, Norte y Sur América, y Asia. Oidium lycopersici siempre forma conidias en cadenas y se encuentra solamente en Australia.

El microscopio de barrido reveló que la superficie de la conidia es lisa a ligeramente rugosa y que los apresorios son lobulados a multilobulados (raramente en forma de pera) y se fijan al hospedante por medio de un cojinete muscilaginoso de material extracelular.

El hongo es un parásito obligado y hay diferentes formas especiales, ya que algunos aislamientos pueden atacar pepino y tabaco. Similarmente, algunos genotipos de Lycopersicon spp. muestran reacciones diferenciales con aislamientos del patógeno, indicando la existencia de diferentes razas fisiológicas. Este patógeno está estrechamente relacionado a Erysiphe aquilegiae var. ranunculi.

Foto 11. Cenicilla, causada por Oidium neolycopersici, afectando hojas (A, B). Agente causal visto bajo microscopio biológico (C): a) conidióforo, b) conidia y c) conidia germinando (cortesía de P. Baiswar et al, CAR Research Complex for NEH Region, Meghalaya, India. Agente causal visto en microscopio de barrido (D): a) conidióforos que llevan un solo conidio apical, (b) tubo germinativo emergiendo de un conidio, (c) tubo germinativo con apresorio e (d) hifa con dos apresorios (cortesía de Hannah Jones, John M. Whipps y Sarah Jane Gurr; University of Oxford).

Epidemiología

El hongo ataca a plantas de diferentes edades en condiciones de invernadero y de campo, y sobrevive en forma de micelio en diferentes hospedantes. Las conidias germinan sobre la superficie de las hojas y lanzan haustorios al interior de las células epidérmicas; el micelio se desarrolla externamente. La humedad relativa alta disminuye la severidad de la enfermedad en invernadero. La enfermedad es más agresiva a temperatura de 24-28 °C y 80-86% de humedad relativa y progresivamente disminuye a medida que la humedad se incrementa dejando de presentarse cuando ésta es de 95%.

Macroscópicamente no se ha visto desarrollo del hongo en chile dulce (Capsicum annuum), lechuga, petunia (Petunia spp.) y muchas especies de leguminosas (Lupinus albus, L. luteus, L. mutabilis, Phaseolus vulgaris, Vicia faba, Vigna radiata, V. unguiculata). Trazas de infección han sido ocasionalmente observadas en melón (Cucumis melo), pepino (Cucumis sativus), calabacita (Cucurbita pepo), chícharo (Pisum sativum) y Solanum dulcamara. La berenjena (Solanum melongena), chícharo, la papa cultivada (Solanum tuberosum) y tres especies silvestres de papa (Solanum albicans, S. acaule y S. mochiquense) fueron las más infectadas en comparación con melón, pepino, calabacita, dulcamara, pero el hongo no pudo ser mantenido en estos hospedantes. Todas las variedades de tabaco (Nicotiana tabacum) fueron tan susceptibles a O. neolycopersici como el tomate (Lycopersicon esculentum cv. Moneymaker), sugiriendo que el tabaco es un hospedante alternativo. El toloache (Datura stramonium), Nicotiana rustica, chichiquelite (Solanum nodiflorum), Sonchus oleraceus, Rumex crispus y Oenothera lutea.

La resistencia en especies silvestres de Lycopersicon fue dominante, pero controlada por diferente número de genes dependiendo de la fuente de resistencia. Dos genes de dominancia incompleta controlan la resistencia en L. hirsutum, pero un gen mayor tiene una más fuerte expresión que el gen segundo menor. L. pennellii lleva tres genes dominantes acumulativos. La resistencia de L. chilense está gobernada por un gen parcialmente dominante que es menos efectivo que el gen de resistencia de L. hirsutum.

Control

El control se basa principalmente en la aplicación de fungicidas. Los siguientes fungicidas son recomendados, pero azoxystobin, myclobutanil y trifloxystrobin son los más efectivos.

Cuadro 12. Productos recomendados para la cenicilla por Oidium

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Otros ingredientes activos eficaces, sin registro, incluyen bitertanol, bupirimate, carbendazim, fenarimol, pyrazophos, thiabendazol, triforine, quinoxyfen (la Fortaleza, de DowAgrosciences) que se conoce para prevenir la infección por otros mohos polvorientos.

Control Biológico. Una último área que puede desarrollarse en los próximos años es el uso de biológico o control integrado para O. neolycopersici. Se conocen varios micoparásitos con actividad contra cenicillas, incluyendo Ampelomyces quisqualis, Sporothrix flocculosa, Stephanoascus rugulosus, Tilletiopsis spp y Verticillium lecanii y hay potencial para combinar éstos con aspersiones foliares con sales de fosfato y potasio, actuando ambos a través de efectos directos en el patógeno y la resistencia inducido en la planta. Se ha demostrado que las aspersiones foliares de Sporothrix flocculosa reducen el desarrollo de O. neolycopersici en tomate en invernadero y esto podría ser útil para el control sustentable de este patógena.

Mancha Gris

Stemphylium floridanum Hannon & Weber

Stemphylium solani Weber

Stemphylium botryosum f. sp. lycopersici Rotem, Cohen & Wahl

(Teleomorfo: Pleospora tarda E. Simmons)

La mancha gris se ha observado atacando, por orden cronológico, al tomate cherry (S. solani), tomate bola (probablemente S. botryosum) y tomate saladette (S. floridanum). La enfermedad es importante de acuerdo con las variedades que prevalezcan en la región. En los años 70´s la enfermedad fue muy importante en tomate cherry y en los años 80´s en tomate saladette y bola. Esta enfermedad fúngica adquirió relevancia, en 1986-88, por su agresividad en plántulas de charolas en invernaderos.

Síntomas

La enfermedad se presenta en forma de lesiones principalmente, pero ocasionalmente éstas pueden ocurrir en los tallos, pecíolos y sépalos (Foto 12). Los frutos no son afectados. Las lesiones foliares en un principio son pequeñas de 1 a 2 mm en diámetro, más o menos circulares, café cremosas, las cuales se pueden observar fácilmente contra la luz. Con la edad, las lesiones se alargan y pueden medir hasta 4 mm o más en diámetro. El centro de las lesiones se vuelve de color pajizo o café claro, mientras que los bordes son de color café oscuro o negro y rodeado por un halo clorótico. El centro de las lesiones se desprende fácilmente. En infecciones severas, las lesiones se juntan y las hojas se desprenden. En los tallos y pecíolos, las lesiones son alargadas o circulares, de 2 a 10 mm en longitud y de 1 a 4 mm de diámetro, respectivamente, y ligeramente hundidas. Los síntomas son muy similares a los causados por Stemphylium solani Weber en tomate cherry, el cual en la actualidad ya no se presenta, probablemente debido a la ausencia de variedades susceptibles.

Foto 12. Síntomas de mancha gris en hojas de tomate (A, B, C), causados por Stemphylium spp (D), el cual muestra conidias y conidióforos con inchamientos.

Agente causal

Stemphylium botryosum Wallroth presenta conidias oblongas, muriformes, de color marrón oscuro y paredes verrugosas, con tres septos transversales, con constricción en el septo central, tamaño promedio de 33,18 ± 3,29 x 20,62 ± 2,44 &µm y una relación largo:ancho de 1:1,6, con proliferación a través de un poro en el ápice del conidióforo. Los conidióforos son simples, de color marrón, rectos o ligeramente inclinados, con proliferación recurrente, paredes lisas excepto en la parte apical que es abultada y con paredes verrugosas.

Epidemiología

S. floridanum se ha encontrado que afecta a tomate tipo saladette y S. solani a tomate cherry. Ambos especies de Stemphylium son muy agresivas de noviembre a marzo, cuando el cultivo está en plena producción. Durante esta época son frecuentes las neblinas por la noche y parte del día, y las temperaturas fluctúan entre 12 y 28 ºC. En cultivos tardíos, cuando la temperatura es más alta, la enfermedad no es agresiva. En ocasiones la enfermedad ha atacado a plántulas de invernadero en octubre, durante periodos lluviosos. La enfermedad es favorecida cuando existen condiciones frescas y ambiente húmedo; ésta también puede convertirse en problema en zonas áridas, siempre y cuando existan rocíos en periodos prolongados, o cuando se usa el sistema de riego por aspersión. La enfermedad se agrava en ambiente húmedo, a partir del 70% de humedad relativa, el óptimo es entre 80 y 100%, y temperaturas comprendidas entre 10 a 30 ºC, con el óptimo entre 24 y 26 ºC. Es una enfermedad que se propaga por el viento y penetra por los estomas. El patógeno puede sobrevivir por largo tiempo en los residuos de plantas enfermas. En algunas regiones se ha demostrado que también puede hacerlo sobre malezas. Los conidios pueden ser fácilmente dispersados por el viento y el salpique del agua de lluvia

Control

El mejor control es el uso de variedades resistentes/tolerantes (Anexo 1, 2). Las aspersiones semanales de clorotalonil y azoxystrobin, alternados, dan muy buenos resultados. Los siguientes fungicidas son recomendadas:

Cuadro 13. Productos recomendados para la mancha gris

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Moho de la Hoja

Fulvia fulva (Cooke) Ciferri

(ex Cladosporium fulvum Cooke)

Esta enfermedad está distribuida ampliamente en las regiones productoras de tomate, y puede ser más severa en los países donde se produce esta hortaliza bajo condiciones de invernadero. En Sinaloa, la incidencia del moho de la hoja es irregular: existen años en que es leve; sin embargo, su severidad alcanza niveles epifíticos cuando existen las condiciones óptimas para su desarrollo.

Síntomas

La enfermedad infecta principalmente las hojas, donde se observan, por el haz, pequeñas manchas pálidas o ligeramente amarillas, las cuales, al crecer se tornan de color café en el centro (Foto 13-A, F); estas lesiones, por el envés se cubren de pequeños filamentos de color sucio, al principio, y al paso del tiempo se tornan de color gris o café oscuro a manera de terciopelo (Foto 13-B, C, D, E). Aunque no es muy común, la enfermedad se puede presentar en tallos tiernos, pedúnculo y botones florales; bajo condiciones de alta incidencia, el follaje se deshidrata por completo.

Agente causal

El patógeno responsable del problema es el hongo Fulvia fulva (Cooke) Ciferri (Cladosporium fulvum Cooke). En forma característica este hongo produce conidióforos libres oscuros y ramificados; los conidios, son oscuros con una o dos células de forma ovoide, cilíndricos irregulares. La infección se efectúa cuando los conidios germinan y penetran a través de los estomas.

Epidemiología

El patógeno se disemina por medio del viento. La enfermedad se desarrolla mejor cuando la temperatura óptima oscila entre 18 y 27 ºC y una humedad relativa superior al 80%. Es notable que las plantas después de la floración sean muy susceptibles a la enfermedad.

Foto 13. Fulvia fulva (Cladosporium fulvum), causante del moho de la hoja, mostrando clorosis por el haz (B,D) y el crecimiento del hongo por el envés (A,C,E). Diferentes tipos de conidias (F).

Control

El uso de variedades resistente/tolerantes es la medida más económica y efectiva para el control de la enfermedad (Anexo 1, 2). Sólo puede ser prevenida mediante la aplicación eficiente y oportuna de fungicidas, entre los que sobresalen por su eficacia los siguientes productos:

Cuadro 14. Productos recomendados para el moho de la hoja

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Moho Gris y Mancha Fantasma

Botrytis cinerea Pers

[Teleomorfo: Botryotinia fuckeliana (De Bary) Whetzel]

El moho gris y la mancha fantasma son causadas por Botrytis cinerea Pers. Esta enfermedad que ataca a los tallos, hojas y frutos es encontrada en invernaderos, casasombras y campo abierto cuando la humedad relativa es alta. Las plantas son más susceptibles en la medida que se aproximan a la madurez. Las plantas grandes que son podadas manualmente y tienen follaje abundante parecen ser más severamente infectadas. En cultivos de invernadero, donde la intensidad luminosa es baja y la humedad relativa alcanza de 95 a 100% de noche; Botrytis con frecuencia afecta todas las partes de la planta. Una vez que llega a establecerse en los tejidos moribundos, el hongo invade el tallo, frecuentemente rodeándolo y matando la planta. El hongo ocurre a nivel mundial y causa diferentes tipos de daños en la mayoría de las plantas hortícolas y de flores.

Síntomas

Los daños empiezan en las hojas viejas y en las heridas producidas por la poda. En las hojas se observan manchas oscuras que se recubren de un crecimiento fungoso de color grisáceo. Estos daños se localizan, principalmente, en el borde de las hojas. Las hojas acaban por marchitarse. En la medida que esto ocurre, el hongo progresa hacia el tallo y produce lesiones elípticas de color café con anillos concéntricos que a menudo lo rodean, y acaban por marchitar el brote en que se encuentra, por encima de la zona dañada. Los hongos secundarios pueden entrar y causar que las lesiones se tornen negras. En los frutos se producen pudriciones y lesiones grisáceas que pueden llegar a afectar gran parte de los mismos. Un crecimiento gris más oscuro de Botrytis se presenta posteriormente sobre la superficie de los frutos: quedan blandos, acuosos y oscuros. Los frutos se deprecian y no son comerciales (Foto 14-A, B, C y D).

Otro síntoma llamado "mancha fantasma" (Foto 15) algunas veces se desarrolla en frutos verdes de tomate en invernaderos o durante períodos húmedos a campo abierto. Las esporas de Botrytis germinan sobre los frutos bajo condiciones frías y húmedas; Los tubos germinativos penetran la epidermis creando un punto necrótico café en el centro de un anillo de 0.5 cm. Si el fruto es luego expuesto a un ambiente soleado y caliente, el hongo muere, y la "mancha fantasma" aparece. La pudrición no se desarrolla.

Agente causal

La producción, forma y tamaño de éstos son extremadamente variables; en medio de cultivo algunas cepas no los forman y otros los producen abundantemente.

Epidemiología

La enfermedad se presenta cuando existe exceso de humedad, densas plantaciones y la falta de ventilación. Todas las partes aéreas son las más afectadas. Botrytis parásita únicamente plantas débiles. Puede haber invasión en las hojas viejas o en las heridas causadas por la poda. El viento desprende y transporta las esporas a grandes distancia. Cuando las esporas aterrizan en tejidos húmedos, germinan rápidamente y entran a través de heridas. La penetración de tejido intacto es rara.

La humedad relativa debe estar arriba de 90% para la germinación. Las áreas donde las neblinas y los rocíos persisten son más ideales que donde las lluvias fuertes son comunes. La temperatura óptima para el desarrollo de Botrytis está entre 20 y 25 °C. La infección es rara arriba de 25 °C; sin embargo, los frutos infectados almacenados pueden pudrirse a temperaturas tan bajas como 0 °C.

Esclerocios negros aplanados pueden formarse sobre o dentro del tejido enfermo. Los esclerocios pueden aguantar largos períodos fríos o sequía. Cuando las condiciones de temperatura y humedad son favorables, los esclerocios germinan produciendo hebras miceliales, o raramente, apotecios, los cuerpos fructíferos sexuales.

Foto 14. Botrytis cinerea, causante del moho gris, afectando frutos (A), ramas (B) hojas (C) y heridas causadas por la poda (D) . Conidióforos y conidios del agente causal de la enfermedad (E, F).

Foto 15. Síntomas de "mancha fantasma" en fruto de tomate verde y maduro, causados por Botrytis cinerea. Observe manchas anulares superficiales.

Control

Cultural. No hay resistencia en los cultivares de tomate B. cinerea. En operaciones de invernaderos, el control eficaz puede lograrse previniendo las condiciones favorables (humedad relativa alta y temperaturas frías), por espaciamiento adecuado de las plantas y podando para promover la ventilación, por el manejo cuidadoso para evitar heridas, y quitando las fuentes de inoculo por medio del saneamiento adecuado de la planta.

Fungicidas. La mayoría de los fungicidas registrado para uso en tomate son preventivos y no suprimen las infecciones ya establecidas. Debido a esto, el cultivo debe tratarse antes de que ocurran las infecciones y sobre todo cuando el medio ambiente es frío y húmedo. El uso repetido de benomil (Benlate) puede producir el desarrollo de cepas resistentes de Botrytis, haciendo a este fungicida ineficaz así como también a todos los benzimidazoles (tiofanato-metil, tiabendazol, y carbendazim debido a la resistencia cruzada). Algunas evidencias sugieren que alternando benomil con otros materiales registrados puedan retardar el aumento de las cepas resistentes a benomil.

Las aplicaciones de los siguientes productos son recomendadas:

Cuadro 15. Productos recomendados para el moho gris

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Mancha Foliar por Pseudocercospora

Pseudocercospora fuligena (Roldan) Deighton

(ex Cercospora fuligena Roldan)

La mancha foliar por Pseudocercospora y el agente causal fueron primeramente descritos en 1938 en las Filipinas; la misma enfermedad pudo haber sido observada en 1931. Desde entonces, la mancha foliar por Pseudocercospora ha sido reportada en Japón, India, Malasia, y en 1974 en Florida. En Culiacán, Sinaloa, México fue observada en 2001 por primera vez. La enfermedad parece ser favorecida por condiciones ambientales tropicales y subtropicales.

Síntomas

Los síntomas iniciales son áreas cloróticas tenues hundidas con márgenes indefinidos (Foto 16-A, B, C, D); las áreas infectadas llegan a necrosarse y tienen un halo descolorado indefinido sobre ambas superficies foliares; puede ocurrir defoliación. El hongo se desarrolla en la superficie inferior de las hojas, en forma dispersa o en áreas angulares delimitadas por las nervaduras de las hojas. En la parte superior correspondiente, la superficie foliar más tarde se vuelve amarilla y luego café; alrededor de 14 días después de la inoculación, las lesiones tenues tienen un halo descolorado indefinido sobre ambas superficies inferior y superior de las hojas. Un desarrollo similar aterciopelo puede ocurrir sobre los pecíolos y tallos suculentos jóvenes, pero no se ha reportado sobre frutos.

Foto 16. Cercospora fuligena afectando hojas (A, B, C, D). Conidios y conidióforos del agente causal (E, F).

Agente causal

Ciclo de la enfermedad

Pseudocercospora fuligena probablemente sobrevive en restos de plantas infectadas y produce esporas sobre estos residuos al inicio de la próxima temporada. Las esporas pueden ser salpicadas por la lluvia, lavadas por corrientes de agua, y acarreadas por los trabajadores en sus ropas, herramientas e implementos. Las esporas sobre la superficie de las hojas del tomate germinan en 5 a 10 horas: los tubos germinativos resultantes penetran a través de estomas dentro de alrededor de 24 a 70 horas. El hongo se desarrolla mejor a 27 °C. Los síntomas pueden aparecer en 4 a 6 días después de la inoculación; pronto nuevas conidias se forman sobre las lesiones foliares y están disponibles para el inicio de ciclos secundarios.

Control

El uso de variedades resistentes es el mejor control de esta enfermedad (Anexo 1, 2). La mancha foliar por Pseudocercospora puede ser controlada protegiendo las plantas con los fungicidas siguientes:

Cuadro 16. Productos recomendados para la mancha foliar por Pseudocercospora

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Tizón por Choanephora

Choanephora cucurbitarum (Berk. & Ravenel) Thaxt.

Síntomas

La planta de tomate completa puede ser afectada, si la temperatura es alta y es muy húmedo. Con frecuencia, las flores y también las yemas florales son afectadas primero. Las flores se tornan café o negras y luego se pudren. La pudrición se extiende hacia abajo rápidamente, afectando yemas y hojas Foto 17-A). Una pudrición húmeda definida se desarrolla sobre las partes afectadas; luego un crecimiento fungoso exuberante característico se desarrolla sobre la superficie de las pudriciones blandas. Estos crecimientos parecen cabezas numerosas de alfiler encajadas en un cojín. Las partes tiernas afectadas cuelgan del tallo. Las partes infectadas del tallo se muestran acuosas y verdosas y la cáscara se pela con facilidad de la planta.

Agente causal

Choanephora cucurbitarum tiene micelio blanco, extensivo y con desarrollo rápido en medio de cultivo; conidióforos (esporangióforos) largos y ramificados en el ápice, cada rama llevando una cabezuela de conidias (esporangiolos); conidias unicelulares, cafés o púrpuras, elipsoides; esporangios típicos de los Mucorales también formados en cultivo (Foto 17-B, C, D).

Desarrollo de la enfermedad

Aunque el hongo produce conidias y esporangios, con frecuencia solamente las conidias son producidas sobre las plantas afectadas, El hongo puede sobrevivir como saprófito en forma de clamidosporas y zygosporas. Numerosas conidias son producidas sobre las partes afectadas de las plantas. Ellas son diseminadas por el aire y también son acarreadas por las abejas y probablemente por muchos otros insectos que visitan las flores. La infección ocurre a través de la floración y el hongo se extiende hacia los frutos y tallos. Ocasionalmente la pudrición se inicia en otras partes. Los síntomas y estructuras reproductivas del hongo se hacen evidentes después de 2 a 5 días de la inoculación. Una alta incidencia de la enfermedad está correlacionada con períodos de altas temperaturas, humedad relativa y lluvias excesivas.

Control

Las aplicaciones semanales de los siguientes productos pueden dar buenos resultados:

Cuadro 17. Productos recomendados para el tizón por Choanephora

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Foto 17. Choanephora cucurbitarum afectando hojas (A). Esporangios (B), esporangiolos en cabezuela (C) y esporangiolos (D) del agente causal.

Pudrición de Frutos por Trichothecium

Trichothecium roseum (Pers. ex Fr.) Link

Trichothecium roseum causa una pudrición de menor importancia y ocurre esporádicamente en tomates de invernadero. Generalmente es una enfermedad sin importancia económica y es reportada por primera vez en Sinaloa.

El primer síntoma es una lesión café claro cerca de la unión del pedúnculo con la fruta. Las lesiones son típicamente radiadas desde la punta de infección y se desarrolla hasta que se cubre el fruto completamente. El hongo causa una pudrición firme de color café oscuro, aunque se pueden desarrollar hongos y bacterias secundarios que causan una pudrición suave acuosa de color negro. Posteriormente pueden aparecer conidias rosadas o anaranjadas. La enfermedad ocurre más comúnmente en los primeros tres o cuatro racimos (Foto 18).

Foto 18. Pudricón suave de frutos (A,B) por Trichothecium roseum (C).

Trichothecium roseum tiene conidióforos largos, solitarios, septados, que llevan conidios en el ápice Los conidios son solitarios o sucesivamente por desarrollo ligero del ápice del conidióforo, mantenidos juntos en grupos o cadenas, sin unirse por los extremos; estas conidias son hialinas o ligeramente coloreadas, bicelulares, ovoides o elipsoides. Este hongo es saprófito o parásito débil.

Para su control basta con eliminar los frutos enfermos, bajar la humedad relativa y no causar heridas a la fruta.

Moho Negro por Aspergillus

Asperguillus sp.

Esta enfermedad se presenta esporádicamente, por primera vez en Sinaloa, en los tomates desarrollados en invernaderos.

Los daños empiezan en los tallos viejos y en las heridas producidas por la poda, en donde se observan manchas oscuras, acuosas, solitarias, que se recubren de un crecimiento fungoso de color negro, afelpado, que circunda el tallo. Posteriormente, el follaje que se encuentra por encima de la zona dañada se marchita. En el invernadero no se ha observado ataque a los frutos (Foto 19).

Aspergillus sp. tiene conidióforos rectos, que terminan en un hinchamiento globoso del cual salen fiálides, en un solo estrato, en forma radiada de toda la superficie. Las conidias (fialosporas) son unicelulares, globosas, oscuras en masa, en cadenas basipétalas secas.

La aplicación de Benlate (benomil), dirigida a la lesión, puede dar buenos resultados.

Foto 19. Aspergillus sp (A) afectando tallos (B) y frutos ©.

Pudrición de Frutos por Macrophoma

Macrophoma sp.

Es una enfermedad sin importancia y se presenta (por primera vez, en Sinaloa, en la temporada 2004-2005) durante periodos de humedad relativa alta. El patógeno empieza como manchas cafés acuosas que se van agrandando hasta cubrir el fruto. Sobre la superficie se pueden observar los cuerpos fructíferos (picnidios) de color oscuro (Foto 20-A). Posterior a la infección, los frutos pueden ser invadidos por bacterias causantes de pudriciones suaves.

Macrophoma sp. (Dothiorella o Botryodiplodia) tiene picnidios oscuros, ostiolados, globosos, errumpentes; conidióforos simples, cortos o alongados; conidias hialinas, unicelulares, mayores de 15 micras de longitud, ovoides o ampliamente elipsoides (Foto 20-B, C, D).

Foto 20. Macrophoma sp. (Dothiorella) afectando fruto y pedúnculo (A). Picnidios semisumergidos en la superficie del fruto (B), picnidio (C) mostrando picniosporas (conidios) y conidios (D) .

Bibliografía

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