Enfermedades fungosas aéreas del tomate

Los hongos son organismos microscópicos similares a las plantas. Sin embargo, los hongos son suficientemente diferentes de las plantas para que los taxónomos los clasifiquen ahora en una categoría única. Ellos no tienen hojas verdaderas, raíces o tallos. En cambio, la gran mayoría forman hifas (hilos microscópicos) que absorben alimento y agua hacia sus células. Aunque los hongos tienen paredes celulares, como las plantas, los componentes químicos de la pared se parecen a los de los exoesqueletos de insectos y no al material celuloso de la pared de las plantas superiores. Debido a que los hongos no tienen clorofila, ellos deben depender de las fuentes externas de alimento, incluyendo las plantas vivas.

Muchos de los hongos que atacan al tomate se reproducen y crean grandes cantidades de esporas. Algunas esporas son llevadas por el viento y fácilmente se diseminan dentro y entre los campos agrícolas. Algunos hongos, sobre todo aquéllos causantes de marchiteces y pudriciones de raíces, pueden sobrevivir uno o más años sin necesidad de estar infectando plantas, con la ayuda de estructuras de reposos resistentes, como son las clamidosporas (esporas de pared gruesa) o los esclerocios (agregados de hifas).

Los hongos pueden entrar en las plantas a través de heridas o aberturas naturales (por ejemplo, los estomas que permiten el intercambio normal de oxígeno y bióxido de carbono entre las células de la planta y la atmósfera). Algunos también pueden penetrar directamente a través de la cutícula y paredes celulares. La mayoría de las enfermedades del cultivo del tomate son causadas por hongos de las distintas clases: Ascomicetos, Basidiomicetos, Ficomicetos (Chitridiomicetos, Oomicetos, Zigomicetos, actualmente considerados algas por contener celulosa en lugar de quitina en su pared celular) y la clase forma Deuteromicetos.

Los hongos que atacan al follaje del tomate se reproducen varias veces en una sola temporada de cultivo, lo cual da como consecuencia la formación de una gran cantidad de inóculo. Cuando las condiciones ambientales son muy favorables, estas enfermedades pueden diseminarse por el viento y alcanzar proporciones catastróficas (epifíticas) si no se les maneja adecuadamente. Las enfermedades del follaje aquí reportadas son:

• Tizón tardío (Phytophthora infestans).

• Tizón Temprano (Alternaria tomatophila).

• Cáncer de Tallos (Alternaria alternata y A. alternata f. sp. lycopersici).

• Mancha anillada (Corynespora cassicola)

• Cenicilla por Oidiopsis (Leveillula taurica = Oidiopsis taurica).

• Cenicilla por Oidium (Oidium lycopersici).

• Mancha Gris (Stemphylium spp.).

• Moho de la Hoja (Fulvia fulva).

• Moho Gris y Mancha Fantasma (Botrytis cinerea).

• Mancha Foliar por Pseudocercospora (Cercospora fuligena).

• Tizón por Choanephora (Choanephora cucurbitarum).

• Pudrición de Frutos por Trichothecium (Trichothecium roceum).

• Moho Negro de Tallos por Aspergillus (Aspergillus sp.).

• Pudrición de Frutos por Macrophoma (Macrophoma sp.)

Tizón tardío

Phytophthora infestans (Mont.) De Bary

La diferencia en cuanto a la severidad de la enfermedad entre el norte y el centro de Sinaloa es muy significativa. En el valle del Fuerte ocurre con mucha frecuencia, mientras que en el valle de Culiacán es esporádica. La diferencia se debe a que las condiciones del norte son más apropiadas, además de ser una región papera, lo cual es favorable para que la enfermedad sobreviva, además de contar con más fuentes de inóculo. Sin embargo, en ambas regiones ha causado epifítias (enfermedades destructivas en una amplia región) y su peligrosidad está siempre latente, ya que es de las enfermedades más destructivas que existen, debido a la rapidez con que puede diseminarse por el aire, su capacidad reproductiva y la gran virulencia que caracteriza al hongo que la produce.

Síntomas

La enfermedad puede afectar prácticamente todos los tejidos aéreos de la planta (Foto 1, 2, 3). En las hojas aparecen manchas irregulares de tamaño variable, según las condiciones ambientales; las lesiones son primeramente de color verde oscuro con los márgenes pálidos, los cuales al haber humedad muestran filamentos de color blanquecino; después las lesiones se tornan de color café y pueden invadir toda la lámina foliar, lo cual provoca que pierda rigidez y que su peciolo se doble hacia abajo; también los tallos y ramas pueden ser afectados de la misma forma, y los frutos dañados presentan grandes manchas de color café rojizo que en ocasiones los cubren por completo.

Foto 1. Tizón tardío (Phytophthora infestans) afectando el follaje.

Foto 2. Tizón tardío (Phytophthora infestans) causando lesiones en hojas (A, B, C, D) y ramas (E). Esporangios y esporangióforos del hongo (F).

Foto 3. Tizón tardío. causado por Phytophthora infestans, afectando frutos.

Agente causal

Los daños descritos son causados por Phytophthora infestans (Mont.) DeBary. Este patógeno posee micelio cenocítico (sin tabiques); produce esporangióforos hialinos y ramificados que salen a través de estomas. Los esporangios son ovales, hialinos y con una papila apical (Foto 2-F). Aunque Phytophthora siempre ha sido considerado dentro del reino de los hongos y estudiado dentro de la Micología, investigaciones recientes lo colocan dentro del reino de los Stramenopila, junto a los Phylum de las diatomeas, de las algas pardas, de los Hypochytridiomycota, Labrynthulomycota y Oomycota; todos ellos con paredes celulares de celulosa y no de quitina como los hongos verdaderos y sus zoosporas tienen dos flagelos, uno anterior en forma de pincel y otro posterior en forma de látigo. El género Phytophthora pertenece al Phylum Oomycota, Clase Oomycete, Orden Peronosporales, Familia Pythiaceae, la cual contiene a los géneros Pythium y Phytophthora (Alexopoulus C.J. et al 1996).

Epidemiología

El patógeno sobrevive como micelio en tejido infectado, y necesita condiciones muy especiales de temperatura y humedad para prosperar; requiere de un mínimo de cuatro horas en temperaturas abajo del punto de rocío, la temperatura nocturna no menor de 10 ºC, nublados y lluvias al día siguiente; si alguna de estas condiciones falla, la enfermedad no representa peligro para el cultivo, pero si persisten, puede desencadenar epifítias de gran importancia, como ha ocurrido en los años del fenómeno meteorológico del niño (1955-1956, 1968-1969, 1980-1981, 1991-1992 y 2004-2005) en el estado de Sinaloa. Su propagación se realiza a través de restos vegetales, principalmente, y por la semilla, siendo las condiciones climáticas para que se inicie la germinación de las esporas temperaturas superiores a 10 ºC y menor de 35 ºC. Humedad en forma de gotas de agua sobre las plantas. La humedad relativa superior al 90% al condensarse en las noches frescas son condiciones favorables para propagación y diseminación de la enfermedad.

Control

La prevención y control eficiente de la enfermedad debe estar basada en el pronóstico acertado del estado del tiempo y del inicio de la enfermedad. En el valle de Culiacán, el tizón tardío, cuando se presenta, empieza a finales de diciembre y continúa, en ocasiones, hasta abril. Los siguientes fungicidas son recomendados, pero los mejores al follaje son mancozeb, clorotalonil y captafol. Inyectado a través del sistema de riego por goteo el metalaxyl es el que da mejores resultados.

Cuadro 7. Productos recomendados para el tizón tardío

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Tizón Temprano

Alternaria tomatophila Simmons

Alternaria solani Soraurer

Es una de las enfermedades más importantes del cultivo del tomate porque puede afectarlo en cualquier etapa de su desarrollo, y es capaz de infectar cualquier órgano aéreo de la planta: desde la base del tallo, pecíolos, hojas, flores y frutos; además, la enfermedad está bien establecida en Sinaloa; su presencia y peligro potencial se manifiesta prácticamente durante casi todo el ciclo de desarrollo y producción.

Síntomas

Los primero síntomas ocurren en las hojas más viejas (Foto 4-A, B, C); éstas presentan pequeñas lesiones irregulares de color café oscuro en cuyo interior se forman anillos concéntricos evidentes, debido a los esfuerzos que hace la planta para detener el avance de la infección; las lesiones pueden crecer hasta alcanzar 1.5 cm de diámetro o más. Típicamente, las lesiones se rodean de un color amarillo por la producción de toxinas, y cuando las lesiones son numerosas se pueden unir, destruir al tejido foliar, y afectar la producción, así como la calidad de la fruta ya formada, que sufre quemaduras de sol al quedar desprotegida. La enfermedad puede causar tizón en las flores (Foto 4-G); y las lesiones en tallos, pecíolos y frutos (Foto 4-D, E, F) normalmente muestran el patrón de anillos concéntricos; además, cuando envejecen, producen un polvillo negro que corresponde a fructificaciones del hongo causante de la enfermedad (Foto 4-H).

Foto 4. Tizón temprano, causado por Alternaria tomatophila, afectando hojas ( A.B,c), frutos / D, E, F) y flores (G). Conidios del agente causal.

Agente causal

El tizón temprano es una enfermedad muy común de la papa y del tomate. Tradicionalmente se pensó que era causada por una única especie de hongo, Alternaria solani Soraurer. Hoy se sabe que los tizones tempranos de tomate y papa son causados por dos especies diferentes de Alternaria morfológicamente y culturalmente distintas: Alternaria solani en papa y Alternaria tomatophila Simmons en tomate, la cual es muy común y ampliamente distribuida. Los aislamientos de A. solani consistentemente producen más lesiones en hojas de papa, y los aislamientos de A. tomatophila hacen lo mismo en tomate. Los dos fenotipos de A. tomatophila, claro y oscuro, también atacan plantas hospedantes diferentes. El fenotipo claro de A. tomatophila es más virulento en tomate, pero mucho menos en papa. Loa aislamientos del fenotipo oscuro, al contrario, son similares a A. solani en su virulencia en papa, pero intermedio en su virulencia en tomate.

Los conidios jóvenes de A. tomatophila, en medio de cultivo V-8 agar, son lanceolados y presentan un único pico. Los cuerpos de las conidias es básicamente largo ovoide, algunas veces elipsoide. Más tarde cuando maduran las dimensiones de 86-122 (longitud) x 24-30 micras de ancho, de 8-15 septos transversales y 1-2 longitudinales. Muchos presentan un pico largo solitario y filiforme que comienza abruptamente al final del cuerpo. Esta característica contrasta con la del pico de Alternaria solani que comienza gradualmente donde termina el cuerpo. Ocasionalmente surgen conidios de A. tomatophila con dos picos.

Epidemiología

El patógeno sobrevive en residuos infectados en el suelo o en otras plantas solanáceas. Las condiciones para el desarrollo y propagación de la enfermedad son muy amplias; no obstante, las temperaturas que oscilan entre 25 y 30°C son las más adecuadas como una humedad relativa cercana al 75%. Cuando se aplica benomil seguidamente, la enfermedad es más severa, debido a que este fungicida elimina microflora antagonista a Alternaria tomatophila.

Control

Aunque algunas variedades son más tolerantes que otras (Anexo 1, 2), ninguna de las que están disponibles posee resistencia genética aceptable. Actualmente el método de control más efectivo está basado en la aplicación de fungicidas preventivos en forma oportuna.

Los fungicidas más utilizados en el control de esta enfermedad se encuentran en el siguiente cuadro, pero el Amistar 50 WG es, con mucho, es el mejor fungicida aplicado al follaje o a través del sistema de riego por goteo que realmente controla al tizón temprano. Las combinaciones de Amistar 50 WG con Manzate 200 o clorotalonil evita o retarda el surgimiento de resistencia en A. tomatophila. El Amistar en el cultivo de tomate puede controlar varias enfermedades además del tizón temprano.

Cuadro 8. Productos recomendados para el tizón temprano.

( )=Días a la cosecha, SL=Sin límite, *Sin registro

Cáncer de Tallos

Alternaria alternata (Fr.) Keissler

Alternaria alternata (Fr.) Keissler f. sp. lycopersici Grogan et al

Alternaria alternata fue reportada en 1922 causando pudrición de frutos en tomate industrial en los Estados Unidos de América; actualmente se encuentra presente en muchas partes del mundo: afecta frutos, hojas y tallos. En México está presente en todas las regiones tomateras: ataca tomate industrial y para consumo fresco. En las regiones de clima fresco es especialmente agresiva. Alternaria alternata f. sp. lycopersici puede causar cáncer de tallos hasta en el 90% de las plantas al momento de la cosecha.

Síntomas

El cáncer de tallos afecta especialmente a los cultivares para consumo fresco, se caracteriza por causar cánceres negros o café oscuros con círculos concéntricos en el tallo cerca de la superficie del suelo (por ello algunos la confunden con lesiones de Rhizoctonia) o más arriba (Foto 5). Los cánceres grandes generalmente están asociados con heridas provocadas por la poda. Los cánceres se alargan lentamente, pero al momento de la cosecha, los tallos son circundados y las plantas mueren. Entre las lesiones más grandes ocurren lesiones pequeñas de color pajizo o café. El tejido por debajo del cáncer es café, podrido y seco, especialmente en el área de la médula. El xilema, en la zona de la médula, es coloreado; en la médula cercana al xilema, varios centímetros arriba del cáncer, pueden desarrollarse rayas discontinuas cafés. Los síntomas foliares (Foto 6-A, B), causados por el patotipo que causa el cáncer de tallos, incluye epinastia, enrollamiento de las hojas hacia adentro (acucharamiento) y manchas angulares necróticas en las hojas nuevas, o en estados más maduros, necrosis completa de los foliolos sobre uno o los dos lados de la vena media. Los síntomas foliares están asociados una toxina específica para el hospedero.

La peca es un nombre dado a una marca superficial de los frutos verdes de tomate. Las manchas típicamente son pequeñas, 1 mm a 1 cm en diámetro, color oscuro y pueden estar rodeadas por un borde amarillo. El lado del fruto que está expuesto directamente al sol generalmente es más severamente afectado (Foto 6-C, D).

El moho negro de frutos maduros se muestra como lesiones del fruto frecuentemente cubiertas con esporas negras. Las lesiones pueden alargarse hasta afectar un tercio de la superficie del fruto y generalmente se extienden hacia la pared del fruto y algunas veces también hacia los lóculos (cavidad de semillas). La mayoría de las lesiones se forman en la parte superior de la superficie del fruto (Foto 7-A).

Foto 5. Alternaria alternata f.sp. lycopersici afectando tallos.

Foto 6. Alternaria alternata f.sp. lycopersici afectando hojas (A, B), frutos (C, D), pecíolo (E) y ramas (F).

Foto 7. Alternaria alternata afectando frutos (A). Conidios en cadena de este patógeno (B).

Foto 8. Hojas mostrando necrosis en nervaduras por efecto de las toxinas de Alternaria alternata f.sp. lycopersici.

Patógeno

El hongo causante de la enfermedad ha tenido varios nombres y ahora es llamado Alternaria alternata, el cual tiene al menos dos patotipos. El patotipo original es conocido como la forma saprofítica, la cual afecta frutos maduros solamente. El nuevo patotipo ha sido designado como Alternaria alternata f. sp. lycopersici, el cual ataca a tallos, hojas y frutos verdes. Alternaria alternata produce sus esporas en cadenas (Foto 7-B), una característica que es útil para distinguir Alternaria alternata de Alternaria tomatophila y Alternaria tomato.

Desarrollo de la enfermedad

El hongo puede sobrevivir en residuos de plantas enfermas. Sobrevive al menos 13 meses en tallos de tomate enterrados y esporula en cualquier material vegetal senescente o muerto, áreas muertas en las hojas, hojas muertas cubiertas por mielecilla de áfidos, lesiones de moho negro en frutos y cánceres en tallos. Altas poblaciones de conidias llevadas por el viento pueden ocurrir temprano en la temporada. Cuando las esporas aterrizan en los tejidos de las plantas de tomate, el rocío y el agua después de la lluvia es esencial para germinar rápidamente; un 100% de humedad relativa proporciona humedad adecuada si una película fina se condensa sobre las esporas. A 98.6% de humedad relativa, 10% de las esporas germinan en 9 horas a 15 °C y en 6 horas a 20 °C. La germinación es estimulada aún debajo de 15 °C, por nutrientes solubles en agua sobre la superficie del fruto. La mayoría de las lesiones de frutos se desarrollan en la superficie de la parte superior del fruto, cuando no está protegida por el follaje, porque este lugar es donde se forman las gotas. No se sabe si se necesita que el fruto esté dañado para que el hongo penetre; algunos creen que la infección está asociada con daños causados por intensa luz solar, el manejo de los frutos durante la cosecha o por un largo almacenamiento a temperaturas bajas. Las plántulas son resistentes a la enfermedad hasta que alcanzan el estado de la segunda hoja verdadera. Los síntomas son más extendidos cuando se inoculan frutos maduros, El hongo produce una toxina hospedante-específica que afecta solamente ciertos cultivares de tomate que llevan un gen dominante (Foto 8). La toxina está compuesta por dos compuestos aminos de estructura relacionada.

Cuando las condiciones ambientales favorecen el desarrollo de la enfermedad, el patógeno puede causar síntomas foliares en ocho días y en tallos jóvenes en 10 días. Los síntomas de tallos se desarrollan más lento en plantas más maduras. La esporulación es favorecida por temperaturas entre 21 y 30 °C con la óptima en 27 °C; la producción de esporas es muy reducida a temperaturas por debajo de 15 °C y por arriba de 32 °C.

Control

El control incluye la reducción del inóculo inicial, uso de estacado, fungicidas y resistencia.

Las rotaciones y las fumigaciones del suelo reducen la enfermedad de alguna manera. Así también, el estacado puede ser útil debido a que incrementa la distancia entre el suelo y el fruto y probablemente reduce el rocío y el período de humedad del fruto.

Amistar 50 WG es, con mucho, el mejor fungicida aplicado al follaje o a través del sistema de riego por goteo.

Los tratamientos de poscosecha dan buenos resultados para que no se desarrolle el moho negro.

Variedades resistentes o tolerantes (Anexo 1, 2).

Las aplicaciones al cuello de las plantas, de fungicidas efectivos, pueden reducir la incidencia de la enfermedad. El Amistar 50 WG es, con mucho, el mejor fungicida aplicado al follaje o a través del sistema de riego por goteo.

Cuadro 9. Productos recomendados para el cáncer de tallos.