MATERIALES Y MÉTODOS
Las muestras estudiadas de Cordia thaisiana Agostini (Boraginaceae) pertenecen a la Xiloteca MER-w del Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes. El material se recolectó en la Unidad Experimental (Área 2) de la Reserva Forestal de Caparo (Estado Barinas, Venezuela). Se recolectaron cinco(5) árboles.
Por cada árbol se tomaron secciones transversales a diferentes niveles de altura: altura de pecho (1,3 m), 3 m y cada 3 m hasta alcanzar el punto de bifurcación. En cada sección se tomaron cinco muestras: adyacencias de la médula, ¼ del radio de la sección transversal, ½ del radio, ¾ del radio y en las adyacencias de la corteza (Figura 1).
La preparación de láminas para el estudio microscópico se realizó según el método utilizado en el Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes (Corothie 1967). Para la preparación de los macerados se utilizó el método de Franklin (1937). Se tomaron microfotografías, con diferentes aumentos, de las secciones tangencial y radial para ilustrar los diferentes tipos de cristales presentes en el material de estudio. En esta etapa se utilizó un microscopio marca Leitz y una cámara marca Leica acoplada al microscopio.
En relación a los tipos de cristales, se utilizó la terminología de Richter (1980) e IAWA (1989).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El estudio de láminas microscópicas permitió detectar los siguientes tipos de cristales en Cordia thaisiana: prismáticos, alargados, estiloides, arena cristalífera y fusiformes. Predominantemente los cristales se encuentran en las células parenquimáticas radiales (Figura 2), pero también se pueden presentar en las células de parénquima axial (Figura 3). Con respecto a los cristales prismáticos, se observaron cristales con cuatro (Figura 4), cinco (Figura 5) y seis aristas (Figura 6). El número de cristales por célula fue de 1-3 (Figura 7) para los prismáticos y fusiformes; y 1 para los estiloides y alargados (Figura 8).
Es importante resaltar que la proporción de cristales estiloides y alargados observados en las láminas de estudio microscópico es baja. Sin embargo, al realizar las observaciones en los macerados se encuentra una mayor proporción de este tipo de cristales, incluso en algunas láminas en las que no se observaron este tipo de cristales, fueron detectados en los macerados correspondientes a la misma sección de la lámina preparada (Figura 9, 10 y 11).
Con relación a estudios anteriores, los resultados obtenidos coinciden en el sentido de la presencia de cristales prismáticos en el parénquima axial y radial.
Sin embargo se encuentran otros tipos de cristales los cuales, según la información de la literatura disponible, no han sido reportados para la familia Boraginaceae: cristales estiloides, alargados y fusiformes (Figura 12 y 13). Igualmente, se encontró arena cristalífera (Figura 14), la cual no había sido reportada para la especie Cordia thaisiana (León y Espinoza de Pernía 1996). Adicionalmente, en las especies del género Cordia pertenecientes a la sección Gerascanthus (sección a la cual pertenece Cordia thaisiana) sólo se ha reportado la presencia de cristales prismáticos, excepto en el caso de Cordia goeldiana en donde Gottwald (1983) señala la presencia de arena cristalífera.
En cuanto a la cantidad y tipo de cristales, no existe un patrón definido de variación con respecto a la posición de la muestra en el tallo, tanto en dirección longitudinal como en dirección transversal. Sin embargo, es bueno señalar que existe una diferencia notable del tipo y número de cristales con respecto a individuos de Cordia thaisiana que crecen en la Reserva Forestal de Ticoporo. León y Espinoza de Pernía (1996) señalan que en los individuos de Ticoporo sólo se encuentran cristales prismáticos y en baja proporción; mientras que el presente estudio (árboles de la zona de Caparo) existe una mayor proporción y variedad de cristales. Franceschi y Horner (1980), citados por Espinoza de Pernía (1987), señalan que, normalmente, las plantas absorben del suelo y el aire varios elementos como Hierro (Fe), Potasio (K), Nitrógeno (N) y grandes cantidades de Calcio (Ca) y los almacenan para cuando tienen necesidad de minerales. Igualmente, Rasmussen y Smith (1961), citados por Espinoza de Pernía (1987), indican que las plantas mantienen su balance iónico y cuando se desarrollan en medios de alta concentración de Calcio resultan los cristales.
Posiblemente las condiciones de sitio en los bosques de la Reserva Forestal de Caparo poseen mayor cantidad de Calcio con relación a los suelos de la Reserva Forestal de Ticoporo y por esta razón la proporción de cristales encontradas en el presente estudio es mucho mayor que la reportada por León y Espinoza de Pernía (1996) para árboles de Cordia thaisiana de la Reserva Forestal de Ticoporo.
Scurfield, Anderson y Segni (1973), citados por Espinoza de Pernía (1987), señalan que la forma del cristal esta relacionada con aspectos genéticos de la planta; indicando que algunas plantas se caracterizan por la presencia de un tipo específico de cristal, mientras que otras pueden tener dos o más tipos diferentes. Desde este punto de vista se podría considerar que la especie Cordia thaisiana estaría incluída en el grupo de plantas que forman más de un tipo de cristal. Sin embargo, el hecho de presentarse sólo cristales prismáticos en árboles de Cordia thaisiana procedentes de la Reserva Forestal de Ticoporo, en contraste con la mayor variedad de tipo de cristales encontrados en el presente estudio, indica que -además del aspecto genético- deben influir las características del sitio; especialmente características de tipo edáficas. Otra hipótesis relacionada con la forma del cristal es la planteada por Franceschi (1980), citado por Espinoza de Pernía (1987), quien indica que la forma del cristal está influenciada por la forma de la membrana que lo recubre. En el presente estudio se pudo observar que los diferentes tipos de cristales encontrados se ubican en células en donde existe muy poca variación en cuanto a forma y tamaño, lo cual no concuerda con lo planteado por Franceschi (1980).
CONCLUSIONES
a) En Cordia thaisiana se presentan los siguientes tipos de cristales: prismáticos de cuatro, cinco y seis aristas, alargados, estiloides, arena cristalífera y cristales fusiformes.
b) Cada uno de los tipos de cristales mencionados se encuentran tanto en las células parenquimáticas axiales como en las radiales. Sin embargo, predominantemente se ubican en las células cuadradas y erectas de los radios. La proporción de cristales presentes en el parénquima axial es baja.
c) Según la información disponible, para la familia Boraginaceae no se ha reportado la presencia de cristales estiloides, alargados y fusiformes.
d) La cantidad de cristales no presenta un patrón definido de variación con respecto a la dirección longitudinal y transversal del árbol.
e) El número de cristales por célula varía con el tipo de cristal: en el caso de los cristales prismáticos y fusiformes se pueden encontrar 1-3 cristales por célula; mientras que los cristales estiloides y alargados se presentan solitarios en cada célula.
f) La cantidad y tipo de cristales muestra diferencias con respecto a lo observado en árboles de Cordia thaisiana que crecen en regiones diferentes a la región de estudio. Esto podría indicar que las características de sitio deben influir en el tipo y número de cristales presentes en la planta. Es necesario que este tipo de estudio sea acompañado por un análisis de las características edáficas del área en donde crece el árbol.
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