La Fotosíntesis

1. Organelos Citoplasmáticos

Cuerpos individualizados del resto del protoplasma con funciones específicas. Los organelos son a la célula como los órganos al cuerpo. Originarias de la membrana. Tienen compuestos bióticos y actividad metabólica.

Reticulo Endoplasmico.

Se formó a partir de la membrana fundamental por lo que su ultraestructura será PLP ó en gel. Esta por todo el interior celular, como una red, pero no toca el núcleo. Dentro del retículo hay líquidos intersticiales (de lo que hay afuera), por lo que tiene mucha mas superficie de selección la membrana comunica el exterior con el núcleo (es contiguo). La membrana enrollada y por dentro. Sostiene todo el interior, protegiendo. Puede ser de 2 tipos:

Liso (el apenas descrito).

Granular (cuando el retículo esta muy cerca de unos corpúsculos ribosomas).

Mitocondrias En conjunto forman el condrioma,pero en unidad de mitocondrias. Hay 2 teorías sobre su origen: la primera, dice que provienen de la membrana fundamental, cuando un brazo del retículo se rompió y se volvió un organo a parte. La otra dice que en el proceso de formación de la célula, una de ellas tomó una bacteria, la esclavizo hasta hacerla parte de ella (origen bacteriano) y se cree porque las mitocondrias tienen su propio ADN.

La otra teoría se cree porque la membrana de las mitocondrias tiene la misma estructura que la de la membrana fundamental.

La estructura en el microscopio fotónico se ve como pequeñas salchichas y la ultraestructura se ve igual pero formada por una membrana lisa externa y una interna, plegada para tener mayor superficie de contacto. Las dos están en PLP o en gel. Su contenido tiene el enigma de su función. Su contenido se llama matriz mitocondrial con enzimas oxidativas y DNA específico. Tiene gran cantidad de ATP, por lo que se descubrió que realizan el ciclo de Krebs: oxidasn, diferentes compuestos para obtener energía. Su función más importante es llevar a cabo el proceso de respiración. Son capaces de codificarse a sí mismas.

Ribosomas Partículas de forma redondeadas presentes en la mayoría de las células y que siempre están muy cercanas al retículo endoplásmico. La estructura y ultraestructura coinciden por que se ven casi igual en los 2 microscopios. Tienen una membrana PLP o gel (se originan de la membrana). Su función depende del contenido: azúcares, ATP y RNA. Se supone que su función es por el RNA y esta es la síntesis proteíca.

Síntesis proteíca: en los ribosomas, que tienen muchas cadenas de RNA y están detenidos en el retículo. Hay muchos aminoácidos.

El protoplasma necesita alguna proteína, por lo que una de sus enzimas comunica al núcleo la falta de la proteína X. El núcleo abre el mensaje del DNA para formar la secuencia de aminoácidos que formaran la proteína (mas de 50 aminoácidos). El mensaje negativo descifrado por el RNA se va al protoplasma, y este se descifra por un RNA (traducción positiva).

Lizosomas Organelos redondeados (de 1/3 del tamaño de los ribosomas) en casi todas las células. Son originarios de la membrana y su estructura y ultraestructura coinciden. No teniendo estructura específica, dependen de su contenido: enzimas capaces de romper estructuras químicas (lisas). Defienden a la célula destruyen partículas extrañas y la ayudan a realizar procesos digestivos.

Aparato De Golgi

Es una formación descubierta por Golgi en los 60. Se determinó como una estructura siempre presente, pero no del mismo tamaño o con la misma posición. Algunas células tienen muy poco y otras mucho. Es originario de la membrana. Por microscopio fotónico se ve como una mancha cerca del núcleo. Esta mancha por microscopio electrónico se ve como una vesícula y una cisterna (son lo mismo pero la vesícula es hacia arriba y la cisterna es hacia abajo). Contiene secreciones especiales de los tejidos glandulares. Cuando una glándula es no secretada, la presencia del aparato de Golgi, es casi nula (y al revés). Se relaciona con la defensa.

Centriolo Una estructura grande (1/5 del núcleo) que solo existe en células animales (estructura específica). Esta posicionada en cualquier punto alrededor del núcleo (se regula por el) y a veces hay mas de 1 (generalmente dos). La estructura por el fotónico es como una bolita muy resaltada cerca del núcleo. La ultraestructura se ve como una membrana limitante (origen de membrana) y contiene grupos de fibras que la reconocen y de 3 en 3. En sentido ecuatorial tiene 2 triadas. Su función es la formación de los asteres en o durante la dilusión celular. Esto es muy importante porque en los asteres se emtrn los hilos del uso acromático. Los centriolos, para formar los asteres, comienzan a girar las microfibrillas ecuatoriales para adelgazarse y así romperse. En los vegetales hay ya un huso acromático.

Plastos En el interior, las células pueden tener algunas partículas de color. No son organelos, solamente son partículas que dan color (la mielina, por ejemplo). Pero hay unos que son estructuras vivas llamadas cloroplastos y que se encuentran en células vegetales. Realizan la fotosíntesis, tienen un origen de membrana. Su forma y tamaño son variables a veces son redondeadas o cilíndricos. Separados del contenido celular y su tamaño varía pero son grandes y evidentes. Son muy refringentes (la luz pasa diferente) y su color verde propio es el que da color a la plante. La ultraestructura nos habla de una estructuración interna constituida por una apilación de estructuras similares a monedas. A estas se les llama grana y a cada una se le llama granum. Funcionan como celdas fotoeléctricas (acumulan energía solar) para realizar la fotosíntesis. Su eficiencia depende la estructura química de los granum que se forma de clorofila (((((().

Vacuolas Espacios dentro de la célula. En los tejidos vegetales duran toda la vida de la célula y son almacenes de esencias, colores, azúcares, aceites, etc. En los animales (salvo en algunos protozoarios) no persisten. Son digestivas, cuando en una célula joven animal se ven vacuolas que no digestionan, puede estar enferma, degenerado poco vital. El conjunto de vacuolas vegetales se llama vacuoma (no puede existir en la animal).

Núcleo Estructura muy importante de la célula. Suelen ser 1/3 del tamaño de la célula. Dirigen las funciones celulares. Muchas veces la división de la célula es por la pérdida de relación y tamaño ente el núcleo y el resto de la célula.

Hay varias formas (todas las imaginables). Estrelladas, esféricas, ovoides, etc. Ninguna célula sobrevive sin núcleo, a excepción las células de la córnea de algunos mamíferos y la floema (vasos conductores de las traqueofitas). Generalmente es céntrico (en el centro de la célula), pero también hay en otros puntos. Sus funciones son vitales por ser el controlador celular, por lo que hay una relación directa entre sus funciones y su estructura. Por microscopio fotónico se ve un contenido no homogeneo limitado por una membran PLP o gel (carioteca) y donde hay partes densas y claras. Puede haber varios núcleos, llamados nucleolos.

Las partes analizadas en electrónico (ultraestructura) han dado que:

Carioteca: puede ser PLP o gel (el modelo que corresponda).

Jugo nuclear: una sustancia, mezcla de compuestos donde hay azúcares, proteínas enzimáticas, lípidos y ATP.

Cromatina: esta formado por cromosomas (estructuras individualizadas), que son los que dirigen el funcionamiento celular.

Nucleolos: constituidos por fibras. Forman el huso acromático. Tienen RNA y ATP. Lo mas importantes descubierto son los cromosomas.

2. Donde se lleva a cabo la Fotosíntesis y La Respiración

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la fotosíntesis:

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos del a respiración celular (aguay dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo células precariotas (simples), las vías bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre las identaciones de la membrana plasmática y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las células eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos especializados llamados cloroplastos.

Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria fotosintetizadora invadió una célula más grande y las dos células desarrollaron una relación mutualística: la célula mas grande adquirió azucares de la célula menor y esta adquirió materiales en bruto de la célula más grande.

La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la energía lumínica se convierte en energía química; y (2) las reacciones independientes de la luz, en las cuales la energía química se utiliza para construir azúcar a partir del dióxido de carbono.

2. ¿Qué es la Fotosíntesis?

Podemos decir que la fotosíntesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los océanos realizan este proceso de transformación de la materia inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo convierten la energía solar en energía química. Todos los organismos heterótrofos dependen de estas conversiones energéticas y de materia para su subsistencia. Y esto no es todo, los organismos fotosintéticos eliminan oxígeno al ambiente, del cual también depende la mayoría de los seres vivos de este planeta.

Hasta los descubrimientos de Van Helmont, hace ya 400 años, se aceptaba que los seres vivos necesitaban "ingerir" alimentos para sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su alimento del suelo. Este científico plantó un pequeño sauce en una maceta y la regó periódicamente. Luego de 5 años el sauce había incrementado su peso en 75kg., mientras que la tierra de la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr. Así concluyó que toda la "sustancia" de la planta se había originado del agua, no del suelo. Pasaron muchos años y muchos experimentos científicos hasta que se llegó a descubrir cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día se continúan descubriendo detalles químicos y metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos químicos que realizan los autótrofos que no conocemos.

A pesar de esto último estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican cómo hacen los productores para transformar la energía y la materia.

3. Etapas de la Fotosíntesis

Etapa fotodependiente

La fotosíntesis ocurre en organelas específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en células fotosintéticas, es decir, en células de productores expuestas al sol. En plantas terrestres estas células están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos tienen células muertas que forman la corteza). Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y también realizan la fotosíntesis. Estas células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosíntesis en prolongaciones de su membrana plasmática y en su citoplasma.

El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa fotodependiente, ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioquímica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas características de los cloroplastos que permiten la realización de la captación de energía lumínica.

En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica. Dentro de los pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos característico de ciertas especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz. 

Como sabemos el espectro lumínico que proviene del sol se puede descomponer en diferentes colores a través de un prisma, cada color corresponde a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda ß.

En el esquema se muestran los espectros de absorción de la clorofila (a y b), carotenos, ficoeritrina y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento tiene un pico de absorción característico. 

Pero para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas "trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.

Así, los fotosistemas cuentan con un centro de reacción ocupado generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es dirigida la energía lumínica, como se verá a continuación. 

Antes de comenzar a describir las reacciones químicas que ocurren en la etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de la planta donde ocurren.

Como ya se ha dicho, los cloroplastos se ubican en las células expuestas a la luz, es decir, aquéllas partes de la planta que son fotosintéticamente activas. En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del parénquima, que es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o "estomas", formadas por células que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el oxígeno y dióxido de carbono.

Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoides. 

En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.

Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema I.

La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones, provenientes de la exitación fotoquímica de la clorofila sean recibidos por moléculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren sucesivamente reacciones de óxido-reducción y transportan los electrones hasta un aceptor final, la coenzima NADP.

Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía química) y se reduzca la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el fotosistema II. En este se produce también la exitación fotoquímica de la clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor a otro a través de una cadena de transporte que los guía hasta el fotosistema I, quedando de este modo restablecida la carga electroquímica de esta molécula. Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura de una molécula de agua. Este proceso, también llamado fotooxidación del agua, libera electrones, que son capturados por el fotosistema II, oxígeno, que es liberado a la atmósfera a través de los estomas, y protones, que quedan retenidos en el espacio intratilacoideo.

Este esquema muestra cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP serán utilizados en la segunda etapa de la fotosíntesis.

En la etapa fotodependiente se producen dos procesos químicos que son decisivos para la producción final de glucosa, estos son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la molécula de agua. La coenzima NADP reducida aportará los protones necesarios para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP liberará la energía necesaria para dicha síntesis.

Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar protones a través de un canal ubicado en su interior y transformar la energía cinética de los protones en energía química que se conserva en el ATP. De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquímico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+. 

Dibujo esquemático de la disposición de los fotosistemas, algunos de los aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa. Observe que los protones se concentran en el espacio intratilacoideo y sólo atraviesan la membrana por la enzina ATP sintetasa. La energía liberada por el transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son utilizados en la siguiente etapa de la fotosíntesis. El oxígeno del agua es liberado a la atomósfera.

Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP. El dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa llamada ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco.

El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.

En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran cuantificadas las moléculas que intervienen. Así, se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12 NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una molécula de glucosa.

Una gran parte del PGAL se transforma en almidón (carbohidrato de reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en intermediario de la glucólisis. También se obtienen intermediarios de azúcares de gran importancia biológica, como la sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.

Autor:

Karla Ayestaran

República Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educación

U.E. Nocturno Cabimas

Cabimas, Zulia

Junio 2009