Fotosíntesis

Introducción

El presente trabajo de investigación tiene como tema principal la fotosíntesis. El proceso de la fotosíntesis, es un proceso en el cual organismos como algas y vegetales convierten la energía solar en energía química, todo esto para posibilitar la síntesis del carbono. Este proceso permite que organismos como los vegetales desarrollen infinidad de moléculas orgánicas a partir de compuestos inorgánicos, de allí que todos los demás organismos no autótrofos obtienen las biomoléculas necesarias para la vida.

El proceso de fotosíntesis es vital para el crecimiento y desarrollo de una planta, por tanto es importante comprender las rutas que siguen todos los compuestos que ingresan al vegetal; como así los factores que favorecen o afectan a la fotosíntesis, de esa forma podemos comprender mejor las condiciones necesarias para una producción vegetal óptima, que es a lo que todo profesional quiere llegar.

Fotosíntesis

CONCEPTO

La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. Se estima que, cada año, los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.

Etimológicamente fotosíntesis significa: síntesis con ayuda de la luz. La fotosíntesis es en esencia, un proceso de óxido reducción, en el que el carbono del CO 2 se reduce a carbono orgánico. Aunque en algunos microorganismos fotosintéticos el proceso es algo diferente, en las plantas consiste básicamente en la producción de una sustancia orgánica, (un glúcido sencillo – el adenosín trifosfato ATP la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química) a partir de moléculas inorgánicas (el dióxido de carbono como sustrato a reducir y el agua como dador de electrones que se oxida) mediante el aprovechamiento de la energía lumínica (que queda almacenada como energía química dentro de la molécula sintetizada) y con desprendimiento de CO2. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad.

La fotosíntesis se puede representar con la formula mínima de los monosacáridos mediante la siguiente ecuación:

Luz

CO2 + H2O ? (CH20) + O2

En la fotosíntesis, se libera el oxígeno integrante de la molécula del agua y se almacena, por medio de una reacción de reducción, numerosos compuestos carbonatados que constituyen la materia viva. En sí, la fotosíntesis es un proceso de oxido – reducción, en que un donador de electrones, el agua, se oxida y, un aceptor, el anhídrido carbónico u otro aceptor adecuado que puede ser el nitrato o sulfato, se reduce. Esta es una propiedad característica que tienen los autótrofos, de asimilar CO2 atmosférico y convertir la energía luminosa en energía química.

La fotosíntesis es considerada como un proceso, en el cual se desarrollan tres fases:

1. La absorción de luz y retención de energía lumínica.

2. La conversión de energía lumínica en potencial químico.

3. La estabilización y almacenaje de potencial químico.

IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

Las plantas son indispensables en nuestras vidas por la fotosíntesis. La fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas y otros determinados organismos utilizan la energía solar para fabricar sus propios alimentos, transformando el dióxido de carbono y el agua en azúcares que almacenan energía química. Los animales y otros organismos, incapaces de fabricar sus propios alimentos, únicamente pueden sobrevivir obteniendo directa o indirectamente de las plantas.

La fotosíntesis sustenta la vida en la Tierra

La práctica totalidad de la vida en la tierra depende del agua y de la energía del sol. Sin embargo, únicamente las plantas, algas y bacterias fotosintéticas pueden utilizar estos ingredientes de forma directa para sobrevivir. Con luz solar, dióxido de carbono, agua y unos pocos minerales del suelo, un vegetal es capaz de fabricar su propio alimento, pero ningún animal puede vivir solo a base de estos ingredientes. Casi una cuarta parte del cerca de millón y medio de especies de organismos vivos conocidas son fotosintéticas.

Las plantas, bacterias y algas llevan a cabo casi el total de la fotosíntesis del planeta, lo que les otorga un lugar preponderante en la Biosfera. Las plantas son la principal fuente de fotosíntesis en la tierra, en tanto que las algas, junto con las bacterias fotosintéticas, contribuyen a la realización de la fotosíntesis en medios acuáticos.

La fotosíntesis sustenta la vida de tres formas:

1) Hoy día, los científicos creen que la fotosíntesis produce casi todo el oxígeno del mundo. Durante este proceso, los vegetales rompen las moléculas de agua (H2 O) y producen oxígeno (O2). La mayoría de los organismos, incluidos los vegetales y animales, necesitan oxigeno para liberar la energía almacenada en los alimentos.

2) La mayor parte de los organismos obtiene su energía directa o indirectamente de la fotosíntesis. Los animales y la mayoría de los organismos no fotosintéticos obtienen la energía alimentándose de vegetales o de otros organismos que han ingerido vegetales. En este sentido, los vegetales o cualquier otro organismo fotosintético es el origen de cualquier cadena alimenticia, una secuencia de transferencia alimenticia desde un organismo al siguiente que inicia con el organismo que produce el alimento. Los organismos fotosintéticos se conocen como productores primarios y se constituyen como la base de una cadena alimenticia. Los vegetales son los productores primarios de las terrestres en tanto que las algas y bacterias fotosintéticas lo son de las acuáticas.

3) Los azúcares producidos por la fotosíntesis son los bloques de construcción de la vida. Los vegetales producen azúcares y moléculas relacionadas mediante la fotosíntesis y los procesos derivados de ella, y posteriormente combinan estos productos con minerales del suelo para dar lugar a una amplia variedad de compuestos. Un vegetal utiliza estos compuestos para determinar sus características estructurales y fisiológicas. Al comer vegetales o animales que han comido vegetales, un animal recibe los compuestos producidos originariamente por la fotosíntesis, que a su vez emplea para generar su propia estructura.

RADIACIÓN FOTOSINTÉTICA ACTIVA.

Apenas 5% de la energía solar que alcanza la tierra puede ser convertida en carbohidratos a través de la fotosíntesis foliar debido a que la mayoría de la fracción de luz incidente es de onda muy corta o muy larga para ser absorbida por los pigmentos fotosintéticos.

De la radiación que llega a la tierra, el 44% se sitúan en la región de las radiaciones visibles que son utilizadas en la fotosíntesis. La radiación solar alcanza su máximo en verano (diciembre – enero) y su mínimo en invierno (junio – julio). Durante el día, la intensidad máxima de radiación solar ocurre en la proximidad del mediodía.

El sol funciona como un inmenso horno, en el cual el ión hidrógeno se funde produciendo helio y liberando una cantidad fantástica de energía en la forma de radiación electromagnética constituido de diferentes radiaciones, conforme al espectro electromagnético siguiente.

La luz solar es aparentemente blanca pero es separada en diferentes colores de luz por el pasaje a través de un prisma.

La luz se propaga en forma de ondas. Estas ondas electromagnéticas incluyendo las luminosas tienen una longitud que es la distancia de un pico de onda a otro. La diferencia de color entre los rayos luminosos depende realmente de sus longitudes de onda. La energía que llevan es inversamente proporcional a la longitud de onda: a menor onda, mayor energía.

El espectro electromagnético está constituido por ondas electromagnéticas de distinta frecuencia, v (o longitud de onda. X = 1/v), abarcando desde las ondas de mayor longitud y menor energía, como las ondas de radio y televisión, hasta las ondas de menor longitud y mayor energía, como los rayos gamma. La radiación luminosa ocupa una pequeña franja del espectro, que va desde los 400 a los 700 nm, y se sitúa entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiación fotosintéticamente activa (PAR).

La radiación luminosa también se llama radiación visible (VIS) porque el ojo humano es un órgano sensible foto-detector que nos permite ver esa radiación. La luz blanca está constituida por la conjunción de todas las radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde, amarilla, naranja y roja. La luz blanca se puede descomponer en todo el arco cromático de luces de color por difracción a través de un prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con color absorbe la luz del color complementario a la luz del color que muestra, es decir, ese compuesto es del color de la luz no absorbida, que es la que vemos reflejada o transmitida.

EL PROCESO FOTOSINTÉTICO.

El proceso fotosintético abarca numerosos pasos que se agrupan en dos fases: la fase lumínica y la fase oscura.

FASE LUMÍNICA

Las reacciones de la fase lumínica tienen lugar en los tilacoides de los cloroplastos donde se sitúan los pigmentos fotosintéticos y allí, la energía solar o incluso artificial, es transformada en energía química depositada en moléculas de ATP y poder reductor representado por la forma reducida del NADPH (Nicotinamida –adenín-dinucleótido- fosfato) sustancia con una fuerte tendencia a reducir otros compuestos. Ambos compuestos serán empleados en las reacciones que constituyen la fase oscura, en la que el CO2 será reducido a carbono orgánico.

Absorción de la luz y transporte electrónico fotosintético

Para producir energía química a partir de energía solar, hay que mover electrones. La luz solar llega en forma de radiaciones electromagnéticas y estas radiaciones se componen de unidades elementales llamadas fotones de luz. Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición orbital superior de un nivel energético mayor. Si este electrón pasa a otra molécula, la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada; para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten numerosas moléculas de clorofilas agrupadas y ordenadas, la energía absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones. Ambos tipos de transferencia de energía tienen lugar en el proceso de absorción de luz por los pigmentos.

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Estos complejos proteína-clorofila forman agrupaciones, cada una con unas 200 – 300 moléculas de clorofila que son las antenas (reciben la energía lumínica y lo transfiere por resonancia al centro de reacción), dispuestos alrededor de un núcleo o centro de reacción, constituido probablemente por una o dos moléculas de clorofila. Al recibir la energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (oxidándose) a la siguiente molécula. También los carotenoides captan energía en sus longitudes de onda características y lo transfieren a las clorofilas (también cumplen funciones protectoras al absorber excesos de energía que podrían formar substancias nocivas). Esta transferencia de un electrón sería el paso crucial en la transformación de la energía luminosa en química. Figura: absorción de fotones de luz por los pigmentos clorofílicos

Se distinguen dos tipos de agrupaciones clorofílicas en las tilacoides, llamadas sistema de pigmento I y sistema de pigmento II o bien fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII), que se diferencian por la proporciones de clorofila a y b, en las características de sus centros de reacción y en los transportadores de electrones que los acompañan. El fotosistema I se localiza en la grana y su centro de reacción se denomina P700, en tanto que el fotosistema II está ubicado en las lamelas y en la periferia de las granas y su centro de reacción se denomina P680.

La energía luminosa para el fotosistema I es capturada por la clorofila a (683nm), el P-

700 (llamado así, debido a que es sensible a longitudes de onda de 700 nanómetros) y los carotenos. La energía luminosa destinada al fotosistema II, es capturada por la clorofila b (673nm), el P-680 (por su particular sensibilidad de absorber longitudes de onda de

680nm y ficobilinas.

Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan coordinadamente, según veremos a continuación.

La energía absorbida por el FSI provoca la pérdida de un electrón del P700, que queda en un estado inestable, con un "hueco" electrónico que será "rellenado" por un electrón procedente del FSII. El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores que se van reduciendo (al aceptarlo) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios aún poco conocidos, el electrón pasa a la ferredoxina y por último reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH). La forma reducida se expresa en la ecuación siguiente:

NADP+ + 2e- + H+ ? NADPH

Se observa que es necesaria la presencia de un protón (H+) proveniente del espacio intratilacoidal y dos electrones cedidos por el P700, razón por el cual el flujo electró nico del FSI deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP+.

El FSI se convierte así en un fuerte reductor capaz de producir NADP+ que será utilizado en la fase oscura para reducir EL CO2 a carbono orgánico.

Por otra parte, la energía absorbida por el FII provoca la pérdida de un electrón del P680 que queda en un estado inestable. El electrón perdido por el P680 reduce en primer lugar a la feofitina, pasando de ésta a una serie de transportadores de nivel energético cada vez menor: plastoquinona, citocromos y plastocianina. De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el hueco electrónico del P700 que de esta manera vuelve a su estado elemental y queda listo para volver a absorber energía. Ahora, es el P680 es el que ha quedado con un hueco que será ocupado por un electrón proveniente de la oxidación del agua.

El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable, es capaz de inducir la oxidación del agua, en la que se desprende O2 conforme a la ecuación siguiente:

2H2O ? O2 + 4H+ + 4e-

A través de ciertos transportadores, los electrones liberados pasan a ocupar el hueco electrónico del P680 queda así listo para volver a absorber energía. Los protones liberados pasan a acumularse en el espacio intratilacoidal, de donde proceden los H+ para reducir al NADP+.

El espacio intratilacoidal se acidifica por la acumulación de los protones que pierde el agua al oxidarse y también con protones que se originan durante el transporte de electrones de la plastoquinona a los citocromos en el FSI. La concentración de H+ en este compartimento pasa a ser mucho mayor que en el estroma y se genera así, un potencial de membrana; los protones tenderán a salir al estroma a través de canales de membrana específicos acoplados a la enzima ATPasa, liberando una energía que se utiliza en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en un proceso característico de la fase lumínica llamado fosforilación no cíclica.

El recorrido de los electrones en el FSI también puede seguir un camino cíclico, regresando el electrón del P700 a esta misma molécula (a través de citocromos y plastocianina); en este caso, también se verifica un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la síntesis de ATP adicional (fosforilación cíclica) pero no se generará poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP +, ni se liberará oxigeno, porque no podrá haber oxidación del agua. En la cíclica sólo actúa el fotosistema I.

Generalmente ambas reacciones I y II puede ocurrir a la vez.

Como resultado de la Fase Lumínica se obtienen NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido energético) compuestos que serán requeridos en la siguiente fase y, se desprende O2.

FASE OSCURA

La fijación de carbono se produce en el estroma a través de una secuencia de 13 reacciones conocida como ciclo de Calvin. Durante la década de 1950, Melvin Calvin, Andrew Benson y otros investigadores de la Universidad de California dilucidaron los detalles de este ciclo. Calvin fue galardonado con el premio Nobel de Química en 1960.

Las 13 reacciones del ciclo de Calvin se dividen en tres fases: 1- fijación de CO2 2- reducción de carbono, y 3- regeneración de RuBP. Las 13 enzimas que catalizan los pasos del ciclo de Calvin se localizan en el estroma del cloroplasto. Diez de ellas también participan en la glucólisis. Estas enzimas catalizan reacciones reversibles, en las que degradan moléculas de glúcidos en la respiración celular y las sintetizan en la fotosíntesis.

1) Fijación de CO2. La primera fase del ciclo de Calvin consiste en una única reacción en la que una molécula de CO2 reacciona con un compuesto fosforilado de cinco carbonos, la ribulosa bisfosfato (RuBP). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, también conocida como rubisco. Es la enzima más abundante en el cloroplasto, y probablemente una de las más abundantes en la biosfera. El producto de esta reacción es un intermediario inestable de seis carbonos, que de inmediato se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (PGA), de tres carbonos cada una. El carbono que originalmente era parte de la molécula de CO2 ahora forma parte de un esqueleto de carbono; se ha "fijado". El ciclo de Calvin también se conoce como ruta C3, debido a que el producto de la reacción inicial de fijación de carbono es un compuesto de tres carbonos. Las plantas que en un principio fijan carbono a través de esta ruta se denominan plantas C3.

2) Reducción de carbono. La segunda fase del ciclo de Calvin consiste en

dos pasos en los que la energía y el poder reductor de ATP y NADPH (ambos producidos en las reacciones dependientes de la luz) se utilizan para convertir las moléculas de PGA en gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Por cada seis carbonos que entran en el ciclo en forma de CO2, seis pueden salir del sistema como dos moléculas de G3P, que se usarán en la síntesis de azúcares. Cada una de estas moléculas de G3P de tres carbonos es, en esencia, la mitad de una molécula de hexosa (azúcar de seis carbonos). De hecho, se recordará que el G3P es un intermediario clave en el desdoblamiento del azúcar en la glucólisis.

La reacción de dos moléculas de G3P es exergónica y lleva a la formación de glucosa o fructosa. En algunas plantas, se unen después glucosa o fructosa para formar sacarosa, el azúcar de mesa común. La sacarosa puede obtenerse de la caña de azúcar, la remolacha y la savia del arce. Las células vegetales también usan glucosa para sintetizar almidón o celulosa.

3) Regeneración de RuBP. Obsérvese que, si bien se eliminan dos moléculas de G3P del ciclo, permanecen diez; esto representa un total de 30 átomos de carbono. A través de una serie de diez reacciones, que constituyen la tercera fase del ciclo de Calvin, estos 30 carbonos y sus átomos asociados se reordenan en seis moléculas de ribulosa fosfato, cada una de las cuales es fosforilada por el ATP para producir RuBP, el compuesto de cinco carbonos con que se inició el ciclo. Estas moléculas de RuBP comienzan de nuevo el proceso de fijación del CO2, que culmina en la producción de G3P.

En resumen, los insumos necesarios para las reacciones de fijación de carbono son seis moléculas de CO2, fosfatos transferidos del ATP, y electrones (en forma de hidrógeno) del NADPH. Al final, los seis carbonos del CO2 pasan a formar parte de una molécula de hexosa. Las moléculas de G3P restantes se usan en la síntesis de moléculas de RuBP, con las que pueden combinarse más moléculas de CO2.

INHIBICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

El aparato fotosintético está regulado, en primer lugar, por la luz, que puede ser un factor

tanto limitante como estresante

Para entender bien el funcionamiento de la fase luminosa es preciso conocer cómo regulan las plantas el uso de su primer fuente, la luz, ya que las plantas, al contrario que muchas algas, que nadan libres en medios acuáticos, no pueden moverse para huir de la luz cuando llega en exceso o para buscarla cuando falta en una zona sombreada.

La energía luminosa que llega del sol y es absorbida por una planta sólo puede seguir dos caminos o vías posibles: 1) ser transformada eficazmente en otra forma de energía acumulable (energía química) mediante el proceso de conversión fotoelectroquímica de la fotosíntesis; o 2) ser disipada por conversión a otras formas de energía radiante no acumulable (como radiación de luz fluorescente o radiación de calor).

Estas dos vías están en continuo equilibrio y en relación inversa, cuando aumenta la primera (transformación eficaz), disminuye la segunda (disipación), y viceversa. La tasa global fotosintética de una planta sana y con suficientes nutrientes inorgánicos aumenta linealmente desde la oscuridad con la cantidad de luz (llamada densidad de flujo fotónico fotosintético, PPFD) hasta llegar a un nivel de saturación, en el cual la energía sobrante no puede ser utilizada. El nivel de saturación depende de las características propias de cada especie o variedad, y del estado fisiológico y las condiciones nutricionales específicas de cada planta. El exceso de luz tiene que ser disipado porque, si no, puede "quemar" la planta. De hecho, en esto consiste propiamente el fenómeno fisiológico denominado fotoinhibición, en el cual el daño provocado por la excesiva luz hace disminuir la tasa fotosintética de las plantas.

El fotosistema II es el centro fotorregulador en el que tiene lugar el proceso de fotoinhibición a nivel molecular.

Como centros de reacción, los fotosistemas pueden ser comparados con un "reactor" de una central nuclear que está sometido a una tensión energética muy grande. El reactor tiene que tener numerosos sistemas de seguridad que lo apaguen o lo cierren en caso de emergencia, para evitar que la energía se canalice hacia lugares no previstos.

Algo así sucede en las plantas con el fotosistema II, que es un reactor natural fotosintético muy bien protegido y, también, el que tiene más probabilidades de ser dañado. De todos los fotosistemas conocidos, el fotosistema II es el que tiene que realizar un mayor trabajo energético. Los restantes fotosistemas conocidos, incluido el fo tosistema I de las plantas, ejercen un trabajo energético menor. Por ello, se puede decir que el fotosistema II es el de mayor esfuerzo y el punto débil del aparato fotosintético, como el filamento de una bombilla, que es lo que primero se puede romper.

Debido a estas propiedades, el fotosistema II es el centro fotosensible regulador más importante de la actividad fotosintética, siendo su fotosensibilidad el medio de control que tienen las plantas para "encender" o "apagar" el proceso de transformación de energía luminosa en energía electroquímica. Cuando la intensidad de la luz sobrepasa la capacidad de absorción y transformación de la planta, se desencadena en torno al fotosistema II toda una serie de mecanismos de desacoplamiento y desactivación, con objeto de maximizar la disipación de energía y minimizar el daño global sobre el aparato fotosintético y, de este modo, proteger a la planta. Así pues, la especial sensibilidad del fotosistema II está asociada al disparo de los mecanismos moleculares de fotoprotección.

A los sistemas de protección se añaden los sistemas de reparación: para mantener la función a pesar del daño, la planta cuenta con una maquinaria de reparación que arregla continuamente el daño sufrido. De hecho, el fotosistema II resulta dañado con relativa frecuencia, en sus polipéptido central D1. La ruptura del polipéptido D1 es una manera de proteger todo el complejo, a modo de un fusible que evita que todo el sistema se "queme" y que hace que sólo se necesite un recambio pequeño. Las plantas minimizan así el daño, centrándolo en un solo polipéptido, de los más de veinte que contiene el fotosistema II. La proteína D1 forma parte del centro de reacción del fotosistema II y en su estructura molecular se insertan, como grupos prostéticos, clorofila, feofitina, caroteno y quinonas, las moléculas implicadas en los primeros pasos del transporte electrónico. El recambio molecular de D1 se produce continuamente, incluso cuando las plantas reciben intensidades de luz normales no fotoinhibitorias. Por ello, esta proteína tiene una tasa de recambio superior en varios órdenes de magnitud a las del resto de las proteínas de la membrana tilacoidal.

Considerando la extensión y el volumen del reino vegetal, se puede afirmar que D1 es la proteína más sintetizada en todo el planeta. Tal vez éste sea el precio que las plantas tienen que pagar por ser capaces de utilizar el agua como fuente de protones y electrones, genera "residualmente" una molécula tan peligrosa como el oxígeno molecular gas (O2).

Cuando los mecanismos de desacoplamiento o de reparación fallan o no son suficientes para aguantar la intensidad de energía luminosa que llega a una planta, ésta sufre el citado proceso fotoinhibición efectivo, que disminuye su eficacia fotosintética y su capacidad asimiladora .Estos procesos fotoinhibitorios pueden disminuir drásticamente la producción vegetal y suelen estar inducidos por la combinación de un exceso de luz con distintos tipos de estrés nutricional, como falta de agua (hídrico), falta de algún nutriente esencial (nitrato, hierro, etc.), exceso de sales en el suelo (salino), etc.

La fotorrespiración disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO 2 en el interior de la hoja.

Una primera consecuencia de la existencia de la fotorrespiración es que, además de reducir (junto con la clásica respiración mitocondrial) la fotosíntesis bruta a las tasas de la fotosíntesis neta, se produce un gasto energético importante que disminuye también la eficiencia del proceso de asimilación del CO2.

Cabe preguntarse, pues, por qué se mantiene en la planta un proceso aparentemente sin beneficio y que reduce notablemente la eficiencia de la fotosíntesis (proceso básico para la producción y el crecimiento de la planta) ¿Por qué la selección natural no ha eliminado este proceso? El descubrimiento de la actividad oxigenasa de la rubisco (muy posterior al del metabolismo del glicolato) animó a estudiar a fondo este punto de partida de todo el gasto fotorrespiratorio, y a conocer las posibles variantes, los efectos ambientales, etc. Con los conocimientos actuales se comprende que la oxigenación resulta "inevitable" para el locus activo de la rubisco, quizás por la similitud de las propias moléculas de CO2 y O2, y el ciclo fotorrespiratorio permite recuperar el 75% del carbono perdido por el cloroplasto en forma de fosfoglicolato. Aunque la fotorrespiración resulte "inevitable", si es posible minimizarla aumentando la concentración de CO2 o reduciendo la presencia de O2 cerca de la rubisco. En efecto, ciertas especies, frecuentes en zonas cálidas y áridas, y en general de evolución relativamente reciente, han desarrollado mecanismos (C4 y CAM) que consiguen incrementar mucho la concentración del CO 2 en el entorno de la rubisco, reduciendo así a mínimos la incidencia de la fotorrespiración.

Por otra parte, en condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO 2 en el interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre estomático en respuesta a la se quía o la salinidad), la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato fotosintético (fotoinhibición). Su papel sería, pues, complementario al de los carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético e condiciones difíciles de fotoinhibición.

Inhibición de la fotosíntesis por acción de los herbicidas

Muchos herbicidas actúan sobre la reacción de Hill (fase luminosa de la fotosíntesis). Esto supone que la planta no puede acumular reservas, aunque la acción de los herbicidas trae consigo otros problemas que eliminarán a la planta antes de que tenga tiempo de morirse de hambre. Muchos de estos productos desvían a los electrones de las cadenas de transporte en el cloroplasto y se acaban formando radicales de oxígeno muy reactivos que destruyen la clorofila, así como las membranas celulares. Además, provocan la destrucción de los carotenoides, y la energía no recibida por éstos se transfiere a moléculas de oxígeno, a partir de las que se formarán radicales sencillos de oxígeno que pueden destruir más membranas. En resumen: aunque estos herbicidas actúen sobre la fotosíntesis, su efecto más rápido y letal suele ser una alteración de la permeabilidad celular por destrucción de membranas.

Conclusión

Todo el proceso de la fotosíntesis en realidad es un proceso bastante complejo; por lo que en el presente trabajo nos esforzamos por describirlo de la forma más simple, para una mejor comprensión del lector, y resaltar aquello que interesa a un alumno de Ingeniería Agronómica.

Para entender bien las necesidades, las capacidades, y, las limitaciones de un vegetal es de vital importancia entender la fotosíntesis. Por ello concluimos que los conocimientos que se aportan en esta investigación son fundamentales para el buen desempeño en esta materia.

La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que posibilitan casi la totalidad de la vida en la tierra, ya que es la única ruta para fijar el carbono presente en todas las células vivas.

Bibliografía

– "Introducción a la Botánica". Murray W. Nabors

– "Fundamentos de Fisiología Vegetal" – Joaquín Azcón-Bieto, Manuel Talón. Segunda edición.

– "Biología". Solomon, Berg, Martin. Octava edición.

– www.ual.es/personal/edana/bot/mh/temas/t8.doc

Autor:

Rubén Antonio Núñez Ramírez

Catedrática: Ing. Agr. Daniela Haupenthal

2011 – Itapúa – Paraguay

INGENIERÍA AGRONÓMICA

Trabajo de Investigación presentado a la materia de Fisiología Vegetal

Alumnos regulares del 3° año de la carrera de Ingeniería Agronómica.