La actividad de picoteo ingestor observada en jóvenes y adultos en el comedero al mediodía, se relaciona con la permanencia de los animales en el área techada durante el momento de mayor estrés térmico ambiental, por lo que como expresa Alvarez Díaz (2005), los animales ejecutan acciones que intentan romper la monotonía del momento. Aunque en todas las categorías la actividad ingestora coincide con la oferta del alimento, primero con avidez (hambre) y posteriormente con apetito y no hambre, realmente este efecto es más fácil de observar en los poluelos que disponían de concentrado ab-libitum.
En relación con la ingestión de pastos, los polluelos no disponían en el cunero pero en los resultados entre jóvenes y adultos (tabla ), se observó el mayor tiempo ingestor para los primeros de 2 pm a 8 pm (84,85%) y de 9 am a 12 m (45,77%) para los segundos, lo que demuestra en estos un accionar alternante ingestor concentrado-pasto como respuesta posiblemente a la baja oferta del concentrado que estimula el hambre en los animales como reporta Duke (1994) propiciando la ingestión de pastos para seguidamente mantener un ritmo bastante estable demostrando, en horas calurosas, una mayor resistencia térmica de los adultos que son capaces de pastar en horas del mediodía como adaptación evolutiva a las condiciones de vida silvestre, ya que en cierta forma estas horas son las de menor peligro de los depredadores mientras que los jóvenes, cuidados por los adultos de la bandada, pastan con más comodidad en horas de la tarde lo que traduce una conducta innata como señala Alvarez Díaz (2005). Como animales de hábito diurno, ninguna categoría pasta en el horario nocturno. El consumo de pasto en los reproductores se desarrolló un 15% en estación y un 85% caminando demostrando su hábito ingestor ambulatorio o trashumante.
La ingestión de agua presenta su característica según la categoría. En la tabla puede observarse la frecuencia ingestora por animal por período circadiano destacándose que a medida que aumentan en edad se incrementa la frecuencia ingestora y la particularidad de que polluelos y jóvenes la efectúan con mayor frecuencia al mediodía (41,14% y 46,64% respectivamente) mientras que en los adultos se constataron dos momentos importantes, en la mañana relacionada con la ingestión de concentrados (22,93%) y entre las 2 y 8 pm relacionada con la ingestión de pasto.
Estos resultados reafirman lo expresado por Hafez (1973) y García Sacristán y col. (1995) respecto a que el volumen de agua ingerido depende de la edad, las condiciones climáticas y la calidad del alimento ingerido; en nuestras observaciones a pesar de que no se analizó la calidad del pasto, pudimos percatarnos que era de mejor calidad en el cuartón de los animales jóvenes.
Los animales jóvenes realizaron entre 3 y 5 prehensiones por bolo de deglución y para ello dedicaron 20 segundos promedio en cada actividad prensil; esta actividad ingestora se caracterizó por realizar movimientos alternantes de elevación del segmento cabeza cuello entre aves de forma tal que siempre había una de ellas en función de vigilancia, mientras el resto consumía pienso, pasto o agua. Se evidenció el paso del volumen líquido por el esófago al elevar el segmento cabeza cuello para facilitar el transito en sentido oral aboral, coincidiendo con (Degen y col, 1989; Sheldeler, 1994 y Toledo, 1999) en lo referente a que es importante el consumo de agua para garantizar un buen estado de salud pero a su vez el volumen de ingestión depende de la edad y la talla, el clima, características del alimento, actividad desplegada e incluso enfermedades.
Es interesante señalar que la única actividad relacionada con el comportamiento alimentario efectuada por jóvenes y adultos durante la noche es la ingestión de agua que en los adultos alcanzó valores del 16,66%, inclusive superiores a otros momentos diurnos del período circadiano, lo que demuestra la necesidad del agua en esta categoría y refuerza lo planteado por Castello (1996) y Alvarez Díaz (2004) referente a que la necesidad de beber es más imperiosa que la necesidad de comer. La ingestión de agua en reproductores se alternó con la ingestión de concentrados, no siendo así en la ingestión de pasto; en esta categoría osciló entre 3.99 y 7.60 minutos totales circadianos con visitas al bebedero 7.98 veces promedio en el día, destacándose que cada ingestión de agua oscila entre 30 y 60 segundos acompañada de 3-5 prehensiones por bolo de deglución.
En los animales adultos, los resultados muestran en la ingestión de pasto, un tiempo 98.33 minutos (1,63 hrs) con una frecuencia ingestora mayor (45.77% del tiempo total circadiano) de 12 m-2 pm con un total de 9.83 acciones de pastoreo. Estos resultados discrepan con Carbajo (1995) al ser superiores en la ingestión de pasto ya que reporta un promedio de 1.07 hrs pero inferiores en el total del tiempo total ingestor en donde el mencionado autor reporta 3.26 hrs. Consideramos que la diferencia en la actividad ingestora se debe al tipo, calidad y cantidad del alimento ofertado a los animales como plantea Duke (1994) e inclusive según las condiciones climáticas en las que se efectuaron los experimentos como señala Hafez (1973).
Coincidimos con Reyes (2005) que argumenta que son aves extraordinariamente pastoreadoras con reducida selección del alimento verde. En nuestra experiencia los adultos se mantenían en áreas de espacio limitado de pasto estrella(Cynodom Nlenfluences) cultivado aunque se pudo apreciar el consumo de legumbres y hojas de Acacia Farneciana y hojas de algunos árboles frutales del área, evidenciándose que al tomar el alimento rasgan incluso el tallo y dañan el pastizal coincidiendo con este autor en que es preferible sembrar en las áreas de cautiverio plantas resistentes a la seguía, al pisoteo y al daño que ocasionan con el pico. El desarrollo de la conducta trashumante es ratificada por nuestros resultados describiendo recorridos por el cuartón en varias ocasiones formando figuras en círculos corridos y en hélice así como el desarrollo de cambios bruscos de dirección a velocidades sorprendentes cuando son importunados como plantean Galloso y Alvarez Díaz (2003) y Reyes (2005).
En las aves granívoras terrestres se describen dos actividades especiales relacionadas con el comportamiento alimentario: la ingestión de piedrecillas (grift) y la coprofagía. Como puede observarse en la tabla , la actividad ingestora de grift fue muy parecida en frecuencia promedio entre polluelos y adultos (13,30 y 15,30) descendiendo ligeramente en los animales jóvenes (13,6), lo que pudiera explicarse por el efecto cooperante triturador en la molleja que necesitan los polluelos en su inicio de vida y por la calidad del pasto ingerida por los adultos como expresan Duke (1994) y Crossley (2004) relativo a la combinación fortaleza musculatura de la molleja-piedrecillas para la adecuada trituración del alimento ingerido y su transformación en quimo. Los avestruces poseen una muy potente y bien organizada musculatura en la molleja que les permite "aplastar" literalmente objetos pesados y sólidos como señalan Duke (1994) y Alvarez Díaz (2005).
La coprofagía, patrón especializado de comportamiento alimentario en las aves, permite el reciclaje de las heces fecales, ricas aún en nutrientes y vitaminas, para una optimización del proceso digestivo como expresa Alvarez Díaz (2004) ratificándose lo descrito por ese autor referente a que se identifican dos tipos de heces según su origen: cecales y colónicas y ratifica lo expuesto por Toledo (1999) al exponer que la coprofagía es ejecutada en todas las edades. Las heces fecales que se reciclan se corresponden con las colónicas como reportan Avendaño (2004) y Campbel (1996). Nuestros resultados muestran que esta actividad está presente en todas las categorías pero como muestra la tabla la mayor frecuencia se observa que la mayor frecuencia promedio ingestora, 3,69 por animal por período circadiano, se corresponde con la categoría polluelos distribuida en forma general a lo largo de la fase diurna pero con elevada incidencia en las horas relacionadas con el amanecer, el 52,61% entre 6 am y 9 am, es decir, antes de la oferta del concentrado, mientras que en los animales jóvenes se desarrolla en la entre las 9 am y las 2 pm y en los adultos entre las 12 m y las 8 pm con especial incremento a partir de las 2 pm (89,26% del total ingestor).
Como puede apreciarse la actividad de coprofagía va cambiando en frecuencia a medida que aumentan en edad los animales, lo que pudiera explicarse el mayor tiempo ingestor en los polluelos como forma de aprovechar el inicio de la fase diurna, en los jóvenes durante su permanencia en el área techada y en los adultos como cierre ingestor del día lo que refuerza la optimización nocturna del proceso digestivo como señala Duke (1994) en lo que respecta al prolongado período nocturno no ingestor dedicado casi exclusivamente al reposo-sueño. Pudimos observar que los animales no consumen las heces del mismo día sino las del día precedente las que siempre ingieren limpias y relativamente frescas, de consistencia pastosa liquida y ubicadas en el área de sombra, rechazando las mezcladas con arena y las pisoteadas por otras aves.
Observamos la tendencia a una conducta ingestiva aberrante desde edades tempranas, como la categoría polluelos, caracterizada por la tendencia de los animales a la ingestión anormal de productos ajenos a la dieta como arena, grava o pastos desde los primeros días, fenómeno explicado por Arzallus (2003) que numera, como causas determinantes de este tipo particular de conducta, desde deficiencias nutricionales hasta malas condiciones de tenencia, manejo y alimentación pasando incluso por aberraciones del gusto y la elevada curiosidad de estos animales como refiere Alvarez Díaz ( 2004).
Conducta excretora.
La excreción se realiza al unísono, heces fecales y orina como ocurre en las aves tal como describe Alvarez Díaz (2004); en animales jóvenes no ocurre como en los polluelos con respecto a la defecación asociada a reflejos gastrocólicos como expresan Galloso y Alvarez Díaz (2003), sino que es preciso que transcurran entre 4-6 horas para observar las primeras deposiciones en el cuartón, desarrollan esta acción en un 82.6% de las ocasiones de 2 pm- 8pm (4,6 veces al día), no siendo observadas en los primeros horarios de la mañana y en la noche. Los resultados por categoría y hora de la fase diurna del período circadiano aparecen en el gráfico 2.
Los animales en la categoría polluelos defecaron a lo largo del periodo circadiano 1,53 veces principalmente en el horario de 2 pm a 8 pm con una frecuencia del 65.3%,lo que no coincide con lo reprtado por Cunninghan (1994) y Alvarez Díaz (2004) quienes exponen que la mayor frecuencia de defecación en animales muy jóvenes se corresponde con el horario de 10.00 am -12.00 m, que se relaciona con el periodo postprandial ingestor del concentrado debido a reflejos excitatorios gastrointestinales por lo que la tendencia es a coincidir en el tiempo estas dos actividades.
No es usual que defequen dentro del nido coincidiendo con Berovides Alvarez (1987). En el acto de defecar se aprecia la exteriorización del pene en los machos al tiempo que ambos sexos detienen el movimiento ambulatorio al tiempo que las hembras flexionan ligeramente las patas aumentando la base de sustentación lo que ratifica lo expuesto por Alvarez Díaz (2004) en relación con la postura excretora de las aves terrestres; una característica peculiar en los machos es que no flexionan las extremidades inferiores como ocurre con tren posterior de los cuadrúpedos, simplemente detienen el movimiento.
En adultos la actividad defecatoria presenta una frecuencia circadiana de 5.5 veces observándose la mayor frecuencia entre 2 pm y 8 pm (42,42%) aunque también es importante de 12 m a 2pm (36,4%), mientras que en la mañana (6 am- 9 am) es baja la frecuencia conductual excretora (18.18%).
CONCLUSIONES.
- Son animales de hábito diurno que dedican la noche al descanso-sueño; a medida que incrementan en edad pueden producir en esta fase circadiana acciones conductuales, aisladas y de poca frecuencia, relacionadas con la ingestión de agua.
- El incremento en edad de los animales repercute sobre el comportamiento alimentario aumentando el consumo y frecuencia en la ingestión de alimentos, concentrado y pasto, agua, grift, incrementa la conducta excretora (defecación) así como la conducta de cascabeleo o picoteo de entretenimiento como respuesta de ruptura de la rutina o aburrimiento al tiempo que disminuye la frecuencia de coprofagía.
RECOMENDACIONES.
Continuar estudios de conducta en el avestruz, en todas las categorías etárias en nuestras condiciones ambientales, con el objetivo de conocer su reactividad ante estímulos exógenos que permitiría garantizar la manifestación secuente de las actividades conductuales con sensación de bienestar o confort acorde a las condiciones climáticas y a los sistemas de tenencia, manejo y alimentación, evitándose situaciones de estrés o disconfort con la consiguiente influencia negativa en la capacidad productiva-reproductiva de estas aves.
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ANEXOS.
TABLA # 1 COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO SEGÚN CATEGORIA Y HORA DEL PERIODO CIRCADIANO.
POLLUELOS | 6am-9am | 9am-12m | 12m-2pm | 2pm-8pm | 8pm-6am |
Ingestión de Concentrado | 9 | 50 | 7 | 34 | 0 |
Ingestión de Pasto | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Ingestión de Grift | 0 | 20,22 | 38,72 | 41,06 | 0 |
Coprofagía | 52,61 | 16 | 22,7 | 8,69 | 0 |
Ingestión de Agua | 19,14 | 16,45 | 41,14 | 23,27 | 0 |
TABLA # 2 COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO SEGÚN CATEGORIA Y HORA DEL PERIODO CIRCADIANO.
JÓVENES | 6am-9am | 9am-12m | 12m-2pm | 2pm-8pm | 8pm-6am |
Ingestión de Concentrado | 38,77 | 36,73 | 12,26 | 12,24 | 0 |
Ingestión de Pasto | 9,09 | 0 | 6,06 | 84,85 | 0 |
Ingestión de Grift | 1,88 | 28,3 | 24,52 | 45,3 | 0 |
Coprofagía | 0 | 50 | 50 | 0 | 0 |
Ingestión de Agua | 0,25 | 26,56 | 46,64 | 23,43 | 3,12 |
TABLA # 3 COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO SEGÚN CATEGORIA Y HORA DEL PERIODO CIRCADIANO.
ADULTOS | 6am-9am | 9am-12m | 12m-2pm | 2pm-8pm | 8pm-6am |
Ingestión de Concentrado | 0 | 39,1 | 60,9 | 0 | 0 |
Ingestión de Pasto | 3,3 | 45,77 | 20,4 | 30,53 | 0 |
Ingestión de Grift | 5,39 | 46,19 | 19,35 | 29,07 | 0 |
Coprofagía | 0 | 0 | 10,74 | 89,26 | 0 |
Ingestión de Agua | 8,27 | 22,93 | 27,08 | 25,06 | 16,66 |
*Galloso. M; Soca. M;
** Álvarez. A;
De la Cruz. T;
Ferraud. D; Reyes. L.
*Estación Experimental de Pastos y Forrajes Indio Hatuey en Matanzas.
** UNAH.
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