El rol de los anexos del SNC en el comportamiento de Aedes spp (Diptera: Culicidae)

El desarrollo alcanzado por los órganos sensoriales de los insectos en particular y de los artrópodos en general, ha contribuido decisivamente en su notoriedad evolutiva.

Concretamente, los mosquitos combinan diferentes tipos de estímulos con el propósito de localizar a sus potenciales victimas, para lo cual estos insectos hematófagos tienen que integrar señales sensoriales en tiempo y espacio por medio del sistema nervioso central.

Diptera: Culicidae

El mismo consta de una masa ganglionar supraesofágica con 3 regiones (protocerebro, deutocerebro y tritocerebro) que constituye el principal centro de regulación del comportamiento de un mosquito, llamado ganglio cerebroide o cerebral, quien se encuentra vinculado a los ojos y las antenas. A continuación y hacia atrás, se observan 2 gruesas comisuras que circunvalan el esófago (sistema circunesofágico o anillo peroesofágico) y se conectan con el ganglio subesofágico compuesto por pequeños ganglios fusionados debajo de ese conducto alimenticio y que controla la fisiología del aparato bucal; ambos grupos se encuentran en la zona cefálica.

Ganglios supra y subesofágicos

Cadena ganglionar

En el tórax y abdomen se despliega la cadena ventral nerviosa que recorre el cuerpo hasta el extremo posterior.

El SNC de los mosquitos presenta un mayor grado de descentralización que el de los animales superiores, por tal motivo estos insectos y otros artrópodos pueden vivir varios días decapitados. En este caso, los primeros motivos por los que muere el invertebrado, son deshidratación e infección.

Sistema nervioso central

Estos insectos, además cuentan con un sistema nervioso simpático (o visceral) que interviene en las funciones digestivas, respiratorias y reproductoras, entre otras y con un sistema nervioso periférico que lleva las sensaciones de los ojos, antenas, etc. hacia los ganglios del SNC, donde se efectúan las asociaciones e impulsos nerviosos para ser conducidos por los nervios motores hacia los músculos estriados y glándulas.

Los mosquitos, como todos los insectos, disponen de órganos sensoriales que les permiten ver, oler, sentir, etc., los cuales son receptores que actúan como transductores que convierten la energía química (gusto y olfato) y mecánica, en la energía eléctrica de los impulsos nerviosos.

Olfato

Los mosquitos Culicidae detectan los olores por medio del olfato, valiéndose de estructuras filamentosas quimiorreceptoras llamadas sensilias que se encuentran en 2 órganos localizados en la cabeza, las antenas, que además disponen de 74 receptores para establecer diferentes componentes de la transpiración, de temperatura, movimiento, orientación, sonido y las vibraciones del aire durante el vuelo (exteroceptores), lo que les permite determinar la dirección de la brisa, para lo cual los insectos mantienen limpios estos órganos multifuncionales debido a que la diversidad de residuos que se les depositan tapan los receptores e impiden el desarrollo normal de sus funciones. Las sensilias que captan estímulos internos son denominadas propioceptortes o interoceptores.

Luego de seccionar las antenas de mosquitos hembra de Culex quinquefasciatus (Diptarea: Culicidae), antes conocido como Culex fatigans, hemos verificado en el laboratorio que tal insecto adopta un comportamiento confuso e indefinido en el vuelo y la no atracción por una fuente emisora intermitente de CO2, al contrastar esa información con la obtenida de insectos similares testigo.

Culex quinquefasciatus (Diptarea: Culicidae)

Las sensilias, entonces, presentan una morfología interna básica similar a la de los pelos gustativos, pero se diferencian de estos por unos 15 mil poros superficiales por cada unidad. Estas estructuras se excitan ante la presencia de determinadas moléculas que han sido exhaladas por animales homeotermos (mamíferos y/o aves), hasta una distancia del orden de los 50 m, sin la influencia del viento o corrientes de aire. Este dato debe tomarse con prudencia porque difícilmente un mosquito hembra recorra 50 m para valerse de sangre; en realidad los mosquitos desarrollan su ciclo y hábitos en sitios muy cercanos a su lugar de cría.

Los mosquitos Culicidae son atraídos por alrededor de 400 compuestos que expelen los humanos, entre los que se encuentra el dióxido de carbono (CO2) expulsado por nariz y boca, motivo por el que estos insectos hematófagos también se dirigen hacia la zona de la cara.

Es necesario citar aquí los resultados de un trabajo realizado por Teun Dekker y Colaboradores (Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 2001) donde demostró que un haz continuo de dióxido de carbono no tenía influencia en la trayectoria de vuelo del mosquito hembra Aedes aegypti sino se sienten atraídas por el CO2 no continuo, como ocurre con la respiración. Respecto del olor humano, estos insectos reaccionan frente a las emanaciones fuertes y constantes.

Evaluados separadamente, el estímulo del CO2 es más eficaz que las emisiones de olor humano, aunque la bibliografía no es coincidente en este punto.

Entre esas sustancias volátiles, también se encuentran:

– ácidos carboxílicos (componentes de trigliceridos)

– aldehídos (productos derivados de algunos alcoholes)

– cetonas (se producen por oxidación de alcoholes)

– octenol (alcohol presente en la transpiración)

– amidas (producidas por el amoniaco)

– ácido láctico (originado desde el ácido pirúvico)

– ácido úrico (por metabolismo de nitrógeno: degradación de purinas)

Por otra parte, son sus potenciales victimas:

• embarazadas (por su mayor volumen y por liberación de CO2, ácido láctico de madre

e hijo y por los volátiles generados debido al consecuente cambio hormonal)

– personas que realizan enérgica actividad física (lo cual genera ácido láctico)

– quienes beben abundante cantidad de cerveza

– grupo sanguíneo "0"

– olor intenso en los pies

– olor a transpiración

En este último caso, la bacteria con forma de bastón Brevibacterium linens, desnaturaliza los ácidos grasos producidos entre los dedos de los pies, por las glándulas sudoríparas apocrinas de las axilas, conductos auditivo externo, párpados, cuero cabelludo y área perigenital, atacando las células muertas de la piel y produciendo compuestos de azufre y amoníaco, que causan olor.

Estos microorganismos participan en la maduración del queso, de origen belga y de fuerte olor, llamado Limburger.

Brevibacterium linens (tomada de bioweb.uwlax.edu)

La sudoración en humanos, su principal medio de termorregulación, está integrada principalmente por agua (95%), sodio, calcio, zinc, cobre, hierro, níquel, cadmio, plomo, manganeso, potasio, cloro, urea, amoníaco, proteínas, grasas, azúcares, sulfatos, cloruro de Na, 2-metilfenol (o-cresol) y 4-metilfenol (p-cresol), entre otros componentes..

Los mosquitos obtienen información de su entorno a través de la percepción de sustancias químicas que son transformadas en señales a su cerebro, las cuales guían sus actos.  

Visión

Estos insectos, como todos los artrópodos, cuentan con 2 ojos compuestos que ocupan la mayor parte de la superficie de la zona cefálica. Tales órganos les permiten tener una visión periférica perfecta, detectar movimientos rápidos (facetas superiores) y la presencia o ausencia de luz, pero no pueden distinguir con facilidad objetos hasta aproximarse a una distancia que no supere los 15 metros.

Ojos compuestos de mosquito

Cada ojo está constituido por miles de facetas simples yuxtapuestas orientadas en diferentes direcciones llamadas omatidios, que son unidades estructurales y funcionales de la visión constituidas por una lente y un rabdómero (pequeño elemento que compone el bastoncito óptico).

Estructura de ojo compuesto y su disposición en cabeza de un insecto

Los ojos compuestos tal vez constituyen el órgano sensorial más importante de los insectos, patrimonio exclusivo del phylum Artropoda, que participa en la identificación de objetos a media distancia y les permiten tener una visión de 360º, lo que significa que al percibir diferentes situaciones se ponen en marcha mecanismos para adoptar el comportamiento adecuado a cada circunstancia.

No pueden formar una verdadera imagen del entorno por carecer de una lente central, lo cual indica una baja resolución de imágenes, no obstante su capacidad de detección es superior a la de la mayoría de los vertebrados.

Trabajan en la banda espectral comprendida entre los 360 y 588 nanometros, por esta razón no pueden discriminar los colores puros de las combinaciones cromáticas porque esas frecuencias están desplazadas hacia el rango ultravioleta.

Se comprobó la existencia de 2 tipos de receptores pigmentarios en mosquitos: uno de ellos absorbe la tonalidad azul y el otro la verde y amarilla. Los matices que más atraen a estos insectos son negro y rojo; los menos influyentes, el verde y amarillo; los neutrales son gris y azul.

Por esto, entre las medidas preventivas siempre se pone el acento en la importancia de vestir ropa clara, porque los riesgos aumentan con la indumentaria oscura.

Esta estructura ocular permite la formación de imágenes facetadas que dan groseras expresiones en mosaico porque como carecen de una lente central, la resolución de la figura es baja.

Las imágenes rudimentarias se forman el protocerebro de los ganglios supraesofágicos de los mosquitos y están constituidas por minúsculos símbolos individuales que se combinan para generar una figura formada por puntos.

Otras especies exápodas, además de los ojos compuestos, cuentan con ocelos que son ojos simples con 1 unidad fotorreceptora cada uno que percibe la luz pero no imágenes. El término ocelo, procede del latín oculus (ojo) u ocellus (ojo pequeño).

En los insectos adultos se sitúan en la zona dorsal de la cabeza; en larvas, a los lados.

3 ocelos y 1 ojo compuesto

Sensores térmicos

Los mosquitos son atraídos por calor que emanan aves y mamíferos mediante los receptores térmicos, extremadamente sensibles, localizados en la punta de las antenas. Cuando el mosquito llega a una distancia de aproximadamente 1 metro de su presa, detecta el calor corporal; la fase de detección fina se manifiesta a unos 10 cm.

Los sensores térmicos le permiten al insecto percibir oscilaciones muy sutiles de temperatura (< 0,5º C), por lo tanto son capaces de descubrir la más mínima diferencia térmica existente entre una arteriola, vénula o capilar sanguíneo cercano a la piel o donde hay vascularización profusa.

Hábito del mosquito luego de localizar una presa: succión de sangre

En síntesis, la técnica de los insectos culícidos para localizar a un animal homeotermo tiene 3 etapas:

1) Hasta los 50 metros de la potencial presa (sin influencia de corriente de aire), usan el olfato.

2) Luego de la excitación por el estimulo odorífero, comienza a actuar la fase visual (entre 5 y 15 metros).

3) Alrededor de 1 metro de distancia y sin efecto del aire, el mosquito percibe el calor generado por el cuerpo de su inminente víctima; la detección fina ocurre a los 10 cm.

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Autor:

Miguel Ritacco

Investigador Consulto CNEA