Fundamentos biológicos de la herencia y la variación

Introducción

Temas fundamentales a tratar:

• Conceptos de Genética, Herencia y Variación.

• Organización del material genético en procariotas y eucariotas. Características, estructura y tipos de cromatina y de cromosomas.

• El Ciclo celular.

• La mitosis y la meiosis en relación con la herencia y la variación.

Desarrollo

Concepto de Genética:

• Ciencia que estudia los principios y mecanismos de la Herencia y de la Variación de carácter hereditario.

• Ciencia que estudia la fisiología de la herencia.

Concepto de Herencia:

• Proceso de transmisión de la base material del desarrollo individual de los progenitores a la descendencia.

• Transmisión de un determinado tipo de metabolismo de una generación a otra.

Concepto de Variación:

• Acción o efecto de variar.

• Modificación del fenotipo de un individuo con relación a sus progenitores.

• Desvío del tipo específico.

Concepto de Mejora genética:

Conjunto de principios teóricos y métodos de trabajo empleados para la modificación en sentido positivo del genotipo.

Organización del material genético

Esta depende del nivel de organización de los organismos vivos en que se encuentra dicha materia:

• 1) Los Viroides.

Son moléculas de una forma no usual de ARN, agentes de enfermedades infecciosas en vegetales. Son mucho menores y más sencillos que los virus. Contienen un filamento muy corto de ARN, no asociado a proteínas (ARN libre). Este ARN es de una sola cadena de nucleótidos, con regiones de apareamiento intracatenario alternadas con otras monocatenarias (lazos) y es generalmente circular.

• 2) Los virus.

No son verdaderos organismos celulares, pero comparten algunas de sus propiedades (auto reproducción, herencia y mutación). Dependen del sistema celular de la célula huésped porque son parásitos obligatorios. Carecen de una maquinaria propia para la síntesis de proteínas o polipéptidos, por lo que usan los ribosomas y la energía que produce la célula huésped. Fuera de la célula animal o vegetal, los virus son metabólicamente inertes y pueden ser cristalizados.

Tienen un solo cromosoma formado por ADN y con menor frecuencia ARN (ejemplo: el virus del mosaico del tabaco). Este ADN o ARN es una molécula pura (no asociada a proteínas). Las moléculas de ADN de los virus a menudo forman anillos cerrados. El ADN o ARN está rodeado por una envoltura de proteínas denominado Cápside y estas proteínas son de uno o de diferentes tipos.

Entre los virus más complejos se encuentran los bacteriófagos, los cuales se adhieren a las bacterias y las infectan inyectándoles su ADN.

• 3) Organismos procariotas (Bacterias, Micoplasmas, Algas verdeazules).

Carecen de membrana nuclear y por ello, de núcleo verdadero. La sustancia nuclear o nucleoide está en contacto directo con el resto del protoplasma.

Se consideran antecesores evolutivos de los eucariotas (procariotas: surgieron hace unos 3 000 millones de años; eucariotas: unos 1 000 millones de años).

• Micoplasmas: Estos microorganismos son las células procariotas más pequeñas. Son bacterias infecciosas de animales y del hombre, de diámetro entre 0,25 y 0,10 micrómetros o sea, mil veces menor que el tamaño promedio de una bacteria común (diámetro= 1 micrómetro) y un millón de veces menor que una célula eucariótica.

• Bacterias: Son organismos unicelulares. La célula bacteriana está rodeada por una envoltura densa y algunas especies tienen además una cápsula mucosa. Debajo de la envoltura formada por carbohidratos, se encuentra la membrana plasmática.

La bacteria más conocida es la Escherichia coli, que mide unos 2 micrómetros (2 x 1/10 milésimas de mm ó 2000 Angstrom) de longitud por 0,8 micrómetros (8 x 1/10 milésimas de mm ó 8 000 Angstrom). (1 Angstrom ó A°= 1/10 millonésimas de mm)

Las partes principales de una célula bacteriana son:

• a) la pared celular: contiene moléculas de proteínas, lípidos y polisacáridos.

• b) el protoplasma: que contiene:

• la membrana celular o plasmática: de naturaleza proteica. Controla la entrada y salida de pequeñas moléculas e iones y con ella se relacionan enzimas de la cadena respiratoria.

• El nucleoide: región más rica, que contiene el único cromosoma bacteriano, de 1 mm de largo y 4,2 x 10 millones de pares de bases, formado por una molécula circular de ADN puro (no asociado a proteínas) y que puede codificar de 2 000 a 3 000 proteínas diferentes.

Célula bacteriana mostrando el nucleoide

• Los ribosomas: de 20 000 a 30 000 partículas de 250 Angstroms, compuestas de ARN y proteínas, donde se realiza la síntesis proteica y que se agrupan formando poliribosomas.

• Los episomas: cadenas de ADN de origen viral o no viral, que pueden ser autónomas con relación al cromosoma bacteriano o pueden integrarse a este originado un locus (lugar o sitio) génico. Aparecen también en células eucarióticas.

• Los plásmidos: pequeñas cadenas de ADN circular que se replican de forma autónoma, a manera de pequeños cromosomas. Son incapaces de integrarse al cromosoma bacteriano. Son sinónimos de Plasmagenes. Algunos de los más conocidos son los Factores R (factores de resistencia a antibióticos). Aparecen también en células eucarióticas.

En los plásmidos pueden introducirse genes eucarióticos y ser clonados dentro de la E. coli.

• Otros componentes: agua, diferentes tipos de ARN y proteínas y otras moléculas más pequeñas. Es rica en distintas enzimas y sustancias biológicamente activas, por ejemplo antibióticos.

• c) Flagelos: solo en algunos tipos de bacterias. Formados por una sola fibrilla de 100 A° de espesor.

• Algas verdeazules: Sus células son primitivas, sin huso acromático, mitocondrias ni envoltura nuclear. Su ADN es una molécula simple (no asociada con proteínas). Son autotróficas (utilizan CO2 y H2O con intervención de la energía luminosa para realizar la fotosíntesis).

El material genético en las células eucarióticas

La célula eucariótica vegetal consta de:

1. La Pared celular: formada por celulosa y hemicelulosa, con paredes primarias y secundarias que pueden alcanzar un alto grado de diferenciación.

2. El Protoplasma: integrado por:

a) Membrana plasmática: es lipoproteica.

b) Citoplasma: sustancia amorfa y homogénea (citoplasma fundamental), que contiene numerosos corpúsculos refringentes de tamaño diverso. En el citoplasma se distinguen:

>el sistema endomembranoso: que incluye al Complejo de Golgi, el retículo endoplasmático y la envoltura nuclear.

> la matriz citoplasmática: situada fuera del sistema membranoso. Es citoplasma fundamental. Contiene a los ribosomas, las mitocondrias, los plastidios, los microtúbulos, los microfilamentos, partículas de glucógeno, enzimas solubles, proteínas estructurales y todos los componentes encontrados en los seres vivos, excepto ADN.

3. El núcleo: el cual aparece como una zona cilíndrica o elíptica o de forma irregular. En el núcleo se distinguen:

• a) La membrana nuclear: formada por dos membranas con poros.

• b) El nucleoplasma o jugo celular: constituido por la Eucromatina (partes no condensadas de la Cromatina), en la cual, los cromosomas se hallan dispersos en sus finos componentes macromoleculares.

• c) Los cromocentros: que junto con filamentos retorcidos de cromatina constituyen partes de los cromosomas que permanecen condensadas durante la interfase y que, en general, se denominan como Heterocromatina.

• d) Los nucleolos: corpúsculos esféricos y voluminosos, únicos o múltiples, acidófilos y que contienen ribonucleoproteínas.

Célula vegetal

Estructura, composición y tipos de cromatina

El ADN no se halla libre, sino formando parte de un complejo llamado Cromatina (complejo de ADN más Histonas). En el núcleo interfásico (en la interfase de la mitosis), la cromatina presenta dos formas estructurales:

• Condensada o Heterocromatina: con cúmulos llamados Cromocentros.

• Dispersa o Eucromatina: del griego eu= verdadero.

La cromatina contiene: ADN, ARN, proteínas básicas (Histonas) y proteínas no histónicas, más acídicas. Hay una relación 1:1 de peso molecular entre las histonas y el ADN.

Las proteínas no histónicas son muy heterogéneas y varían en distintos tipos de células. Entre ellas están por ejemplo, las ARN polimerasas, las ADN polimerasas y diversas proteínas regulatorias.

Las histonas son pequeñas y básicas, contienen de 10 a 20% de aminoácidos básicos (arginina o lisina) y como son básicas, se unen fuertemente al ADN, que es ácido, por las uniones ácidas de los grupos fosfatos de los nucleótidos.

Hay cuatro tipos de histonas en la cromatina: H1, H2A, H2B, H3 y H4. La primera es muy laxa y se extrae con soluciones salinas débiles. No se halla en los Nucleosomas sino en los puentes de ADN entre los nucleosomas (1 molécula de H1 por cada 200 pares de bases).

ESTRUCTURA DE LA CROMATINA

En extendidos de cromatina, se observa al microscopio que esta está organizada como una estructura repetitiva en forma de cuentas de un collar de unos 10 nanómetros (nm) de diámetro (1 nm= 1/109 = 1/1000 millonésimas de metro) llamadas Nucleosomas y conectadas entre sí por un filamento de ADN.

Esta no es la verdadera estructura de la cromatina y aparece así por la pérdida de la histona H1. En la célula viva y con tratamientos más leves que no eliminan la H1, no aparece la disposición en forma de collar, sino que las cuentas (nucleosomas) están unidas, formando una fibra de 10 nm de diámetro, la cual representa el primer grado de organización de la cromatina: la Fibra fina o fibra de 10 nm, donde las "cuentas" constituyen los nucleosomas y el ADN el "hilo" que las une.

Un nucleosoma es un octámero (8 moléculas) de histonas con 200 pares de bases de ADN, o sea, es una esfera constituida por 8 moléculas de histonas (2 moléculas de cada tipo de las histonas), alrededor de la cual el ADN da casi dos vueltas Estas histonas son de los tipos H2A, H2B, H3 y H4 y son equimoleculares o sea, hay dos tipos de cada una por cada 200 pares de bases de ADN.

Los octámeros están en contacto íntimo y el ADN se enrolla en la periferia del nucleosoma, dando dos vueltas de 140 pares de bases. La histona H1 se adhiere al puente de ADN que une a cada nucleosoma con el siguiente y tiene 30 pares de bases. Esta histona interviene en el plegamiento o enrollamiento posterior de la fibra de 10 nm para formar la Fibra gruesa o Fibra de 20-30 nm de diámetro.

La fibra fina se puede plegar para formar la fibra gruesa, en la cual hay 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice. En la fibra fina el ADN está "empaquetado"(acortado) de 5 a 7 veces y en la gruesa, unas 40 veces.

La fibra gruesa aparece en los cromosomas metafásicos (en la metafase de la mitosis) y en partes del núcleo interfásico (en la interfase del ciclo celular) y probablemente representa una forma inactiva de la cromatina (la heterocromatina), es decir, que no es capaz de transcribir ARN porque las ARN- polimerasas no pueden penetrar hasta la molécula de ADN.

El "empaquetamiento" del ADN en el nucleosoma es de 5 a 7 veces. En la fibra gruesa es de 40 veces y en el cromosoma metafásico es de 5 000 a 10 000 veces (un cromosoma metafásico es de 5 000 a 10 000 veces más corto que la molécula de ADN que contiene).

Diferentes niveles de condensación de ADN

. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina con nucleosonas (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrómero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN están presentes). (5) Cromosoma durante la metafase.

Diagrama de un Nucleosoma rodeado de ADN

Diagrama de la Fibra gruesa o de 30 nm

La heterocromatina

Constituye el conjunto de las regiones del cromosoma que se mantienen condensadas durante la interfase y la profase temprana, formando los Cromocentros (al final de la división celular, las Cromátidas se desespiralizan para entrar en la interfase. Esta desespiralización es frecuentemente incompleta, quedando regiones algo espiralizadas durante la interfase, que constituyen los cromocentros en la espiral somática. La espiral menor también se desenrolla, excepto en puntos que forman abultamientos de aspecto granuloso, los Cromómeros).

Durante la interfase, la heterocromatina se halla cerca de la envoltura nuclear y adherida al nucleolo. La heterocromatina se considera genéticamente inactiva (no transcribe ADN para formar ARN) y puede ser de dos formas:

• a) Heterocromatina Constitutiva: aparece condensada en todos los tipos de células. Es la más común. La mayoría de los cromosomas tienen grandes bloques de heterocromatina cerca de los Centrómeros, que comprenden del 5 al 10% del ADN cromosómico total. Este tipo de cromatina tiene secuencias de ADN muy repetitivas, tal vez con función estructural en el cromosoma.

En los cromosomas condensados, los segmentos de heterocromatina constitutiva tienden a localizarse en diferentes regiones:

– junto a los centrómeros, en células de la mayoría de los animales y plantas.

• en los Telómeros o extremos de los cromosomas.

• Intercalados en los "brazos" de los cromosomas, en la vecindad de los Organizadores nucleolares (regiones donde se transcribe gran cantidad de ARN ribosómico y se forman los nucleolos).

En otros casos, todo el cromosoma se vuelve heterocromático.

b) Heterocromatina Facultativa: solo se condensa en ciertos tipos celulares o en momentos especiales del desarrollo del individuo. Frecuentemente, uno de los cromosomas del par se vuelve parcial o totalmente heterocromático. El ejemplo más conocido es el del par de cromosomas X de las hembras de los mamíferos, uno de los cuales es activo y el otro inactivo (cromatina condensada) en la etapa postembrionaria.

Los genes que hay en este tipo de cromatina no se expresan.

En general, la heterocromatina se replica tardíamente en el Período S del ciclo celular; es inerte genéticamente y probablemente está formada por fibras gruesas de 20-40 nm y la centromérica es la más tardía. La inactivación de los genes en la cromatina condensada es un mecanismo que permite su regulación durante la diferenciación celular.

LA EUCROMATINA.

Está constituida por las restantes porciones de los cromosomas que permanecen no condensadas. Es genéticamente activa (sintetiza ARN). Aparece fundamentalmente en la interfase y tiene replicación temprana en el período S.

Composición, estructura y tipos de cromosomas

Durante la división celular, la cromatina se concentra en los cromosomas; esto es, la cromatina y los cromosomas constituyen dos estados diferentes de organización de un mismo material.

Proceso de estructuración del cromosoma metafásico.

Un cromosoma es la agrupación lineal de genes y otros tipos de ADN, dispuestos de un extremo a otro, y asociados con proteínas y ARN.

Los cromosomas tienen de 0,2 a 2 micrómetros de diámetro por 0,2 a 50 de longitud (1 micrómetro = 1/1000 milímetro).

Sus principales partes componentes son:

• El Cromonema: es el material cromosómico en forma de filamentos finos que representan cromátidas en estadíos tempranos de condensación durante la profase y a veces en la interfase.

• Las Cromátidas: son las dos partes (filamentos) componentes simétricas que constituyen cada cromosoma en la metafase. Cada cromátida contiene una sola molécula de ADN y ambas están unidas solo por el centrómero. Luego se separan en la anafase para formar los cromosomas hijos.

• El Centrómero: región especializada del cromosoma donde convergen las fibras (microtúbulos) del Huso acromático. Se encuentra en la llamada constricción primaria del cromosoma. A ambos lados del centrómero hay secuencias de ADN repetitivas que forman parte de la heterocromatina..

• Los Cromómeros: son acumulaciones del material cromosómico visibles como gránulos a lo largo del cromonema. Dejan de observarse en la metafase.

• El Cinetocoro: es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, que se adhiere a la cromatina del centrómero. Por él se fijan los microtúbulos del huso acromático al cromosoma.

• Los Telómeros: extremos de los cromosomas, con propiedades especiales. Dan estabilidad al cromosoma. Permiten una asociación transitoria de los cromosomas por sus extremos.

• Constricciones secundarias: adelgazamientos a lo largo del cromosoma con número, posición y tamaño constantes para la especie.

• Organizadores nucleolares: constricciones secundarias en las que los genes codifican los tipos de ARN ribosómico 18 S y 28 S (1S o Svedberg = 6 250 Dalton) e inducen la formación de nucleolos. Se forman porque los ARNr se transcriben en forma muy activa, lo que interfiere en la condensación del cromosoma a ese nivel.

• Satélite: cuerpo esférico separado del resto del cromosoma por una constricción secundaria. Propio solamente de algunos cromosomas de la especie.

Diagrama de la estructura de un cromosoma

Diagrama de la estructuración de un cromosoma a partir de la cromatina.

Diagramas y fotos de cromosomas

TIPOS DE CROMOSOMAS SEGUN LA UBICACIÓN DEL CENTRÓMERO

>Acrocéntrico: tiene un brazo mucho más corto que el otro, próximo al extremo, dando al cromosoma una forma lineal.

>Submetacéntrico: un brazo más corto que el otro y adopta forma de bastón.

>Telocéntrico: el centrómero ubicado prácticamente en un extremo, apreciándose un solo brazo.

>Metacéntrico: el centrómero hacia la mitad y ambos brazos más o menos de la misma longitud dan al cromosoma forma de V.

>Puntiforme: los brazos son extremadamente cortos, lo que da al cromosoma una apariencia de un cuerpo redondeado en forma de punto.

El ciclo celular

Es el conjunto de una serie de fenómenos mediante los cuales se distribuye el material celular entre las células hijas de la división celular.

Durante todo el ciclo celular, el cromosoma participa por lo menos en tres actividades:

• 1. La autoduplicación

• 2. La transcripción y transferencia de la información genética hacia el resto de la célula.

• 3. El ciclo de enrollamiento y desenrollamiento asociado con la desaparición de las cromátidas hijas del cromosoma duplicado.

El ciclo celular comprende dos períodos:

• 1. La Interfase: período de división no aparente

• 2. La división celular por mitosis: del griego mitos: filamento.

Este ciclo se repite en cada división celular. Antes de que ocurra la mitosis, los principales componentes celulares ya se han duplicado y por eso, la división no es más que la separación final de las unidades moleculares de ADN duplicadas.

• I. Interfase.

Es el periodo entre una mitosis y la siguiente. A lo largo de toda ella se sintetiza ARN. El ADN es sintetizado solo en un subperíodo de ella (el S).

La interfase consta de tres partes o momentos:

• El Período S o sintético: en el se produce la replicación o síntesis del ADN. Se sintetizan las histonas que se asocian con el ADN replicado.

• Dos períodos de interfase o "gaps": (de gap: intervalo)

> El período G-1: tiempo entre el final de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En el, la célula tiene la cantidad normal de ADN (2c) de la célula somática típica de la especie. El período o fase G-1 es variable, según las condiciones fisiológicas de la célula. Puede durar días, meses o años. Las células que normalmente no se dividen (nerviosas o músculo-esqueléticas) o que se dividen poco (linfocitos) se hallan en períodos G-1 largos y tienen una cantidad 2c de ADN

El ciclo celular puede detenerse en un punto específico del período G-1 denominado Go.

> El período G-2: tiempo entre el fin de la síntesis de ADN y el comienzo de una nueva mitosis. En el, la célula contiene el doble de ADN (4c) que en la célula diploide original. En la fase G-2 se producen todos los elementos necesarios para la condensación de los cromosomas.

El ARN se sintetiza en toda la interfase (en el núcleo) y se detiene durante la mitosis (en la metafase y la anafase), porque la cromatina está muy condensada y no puede transcribirse en ADN (posiblemente porque la ARN polimerasa no puede penetrar hasta la molécula de ADN). El ARN vuelve a sintetizarse en la telofase tardía.

II. La Mitosis.

Es el tipo de división propio de las células somáticas (por ejemplo, las meristemáticas). A partir de una célula diploide (2n) se obtienen otras dos también diploides y con igual información genética entre si e idénticas a la célula madre.

Consta de cinco fases:

• 1. La Profase: antes de ella ya los cromosomas se duplicaron (constan de dos cromátidas) durante la interfase por la replicación del ADN. Al inicio, los cromosomas son filamentos muy delgados y extensos. Al final son cortos y compactos gracias al empaquetamiento logrado con la espiralización doble.

• 2. La Metafase: se produce un huso de fibrillas (microtúbulos) entre los polos celulares, que se unen a los centrómeros de lo cromosomas que están ubicados en el plano ecuatorial de la célula. Se nota que cada cromosoma consta de dos cromátidas unidas aun por el centrómero.

• 3. La Anafase: en cada cromosoma, una cromátida se separa de su hermana y ambas constituyen cromosomas hijos, los que se desplazan hacia los polos opuestos, arrastrados por las fibras del huso.

• 4. La Telofase: se reúnen los grupos de cromosomas hijos, uno en cada polo celular y se forman dos núcleos 2n. Posteriormente se forma el tabique de separación y las paredes celulares que dividen a ambas células hijas.

Es de hacer notar que en la mitosis, de no ocurrir accidentes, se obtienen al final células 2n, semejantes a la célula madre desde el punto de vista genético, por lo que se transmiten o heredan, de forma inalterable, los genes y los caracteres de una generación celular a otra.

La meiosis en su relación con la herencia y la variación

La meiosis es un tipo de división celular que realizan células de tejidos y órganos especializados para la reproducción sexual. Su finalidad es reducir a la mitad el número diploide (2n) de cromosomas de la célula madre y originar gametos haploides (n).

Es un proceso que consta a su vez de dos divisiones celulares sucesivas, de las cuales la primera es la verdaderamente reduccional. La segunda es del tipo mitótico.

I) Primera división: consta de cinco fases:

• 1. Profase I: se hacen visibles los cromosomas. Cada uno consta de dos cromátidas. Se aparean los dos cromosomas de cada par homólogo. Se enrollan uno alrededor del otro (solo una cromátida de cada cromosoma) ocurriendo el Crossing-over, con puntos de unión entre dos cromátidas no hermanas (una de cada cromosoma) llamados Quiasmas. Aquí pueden ocurrir intercambios de fragmentos o secciones de cromátidas entre ambos cromosomas, originando Recombinaciones génicas. Se contraen los cromosomas que permanecen unidos por los quiasmas.

• 2. Metafase I: los cromosomas aún apareados se sitúan en el plano ecuatorial. Las fibras del huso se unen a los cromosomas por los quiasmas (no por los centrómeros).

• 3. Anafase I: se separan los dos cromosomas de cada par. Cada uno mantiene sus dos cromátidas unidas por el centrómero. En esta etapa se reduce a n el número 2n de cromosomas. Un cromosoma de cada par es arrastrado hacia un polo diferente por las fibras del huso.

• 4. Telofase I: se agrupan los cromosomas en los polos opuestos. Cada cromosoma conserva sus dos cromátidas unidas. Se reorganizan los dos núcleos hijos, sin que se divida el citoplasma. Se obtiene así una célula con dos núcleos haploides.

• II) Segunda división: ocurre en cada uno de los dos núcleos de la célula resultante de la división anterior. También consta de cinco fases:

• 1. Profase II: cada cromosoma tiene dos cromátidas. Se forma el huso acromático.

• 2. Metafase II: los cromosomas se sitúan en la zona ecuatorial, con las fibras del huso unidas a los centrómeros.

• 3. Anafase II: se dividen los centrómeros, se separan las dos cromátidas de cada cromosoma y son arrastradas, cada una a un polo opuesto.

• 4. Telofase II: se reorganizan cuatro núcleos haploides a partir de un núcleo diploide original.

Una vez concluida la meiosis, cada uno de los cuatro núcleos resultantes pasa por un proceso secundario y constituye al final un gameto haploide..

MEIOSIS

a: Profase 1

b: Metafase 1

c: Telofase 1

d: Anafase 1

e: Metafase 2

f: Telofase 2

Es importante observar que, al principio de la meiosis, cada célula diploide original tiene en cada par homólogo un cromosoma procedente de cada uno de los dos progenitores.

Al final de la meiosis se han repartido todos los cromosoma de la célula madre entre las 4 células hijas en forma equitativa en cuanto al número de ellos, pero completamente al azar en relación con la procedencia materna o paterna y además, estos cromosomas portan recombinaciones génicas producto del crossing-over, por lo cual se originan numerosos gametos genéticamente diferentes.

Estos gametos genéticamente distintos, al unirse al azar entre sí, originarán descendientes con un alto número de diferentes genotipos. Ejemplo, el maíz, con 2n= 20 cromosomas origina 220 = 1024 gametos diferentes solo en cuanto a la distribución de cromosomas maternos y paternos. Estos al unirse al azar entre si pueden dar lugar a 10242 = 1048576 genotipos diferentes en sus descendientes.

Lo anterior es de suma importancia como fuente de variabilidad genética en las poblaciones.

Bibliografía

• Las estructuras celulares y su relación con la herencia y la variación. C. Rodríguez. 2006. Conferencia complementaria No.1.

• Enciclopedia Encarta.

• http://www.biologia.edu.ar/.htm

• Biología Celular y Molecular, De Robertis, 1986, Tomo I: pags. 20-25, Tomo 2: pags. 321-338, 343-349, 361-364, 377-388.

Autor:

MSc: Edelmira Navarro Frómeta

Universidad Central "Marta Abreu" de Las Villas