Presencia y distribución de las papilas linguales en la alpaca (Lama pacos Linnaeus, 1758) (página 2)

MATERIAL Y METODOS

Se estudiaron 12 lenguas de alpacas adultas, 2 provenientes de la sección de Anatomía Patológica de la Facultad de Cs. Veterinarias de la UACH y 10 adquiridas en el matadero de Arica, las que previo congelamiento, fueron enviadas por vía aérea a Valdivia al Instituto de Anatomía Veterinaria. Para su conservación, todas las lenguas fueron sumergidas en solución de Klotz.

Las papilas fueron observadas mediante una lupa estereoscópica y fotografiadas en un Reprovit IIa con una cámara Leica y amplificadas 3 veces.

En base a una pauta se hicieron las observaciones de las papilas, procediendo a su identificación, localización y registro fotográfico. La distribución de las papilas fue expresada mediante tabulación.

RESULTADOS

Distribución de las papilas linguales (Papillae linguales). Para una mejor referencia acerca de la distribución de las papilas se señala que la lengua de la alpaca presenta un contorno elongado con una leve estrangulación en la parte oral del cuerpo. El ápex lingual termina en forma redondeada y muestra un surco lingual (Sulcus lingualis) que sólo se extiende parcialmente en su cara dorsal. En la lengua se excava una fosa lingual (Fosa lingualis) no muy profunda y que se extiende hasta alcanzar ambos bordes. Por detrás de la fosa se levanta una destacada prominencia lingual (Torus liguae) (Fotos 1 y 3).

Papilas gustativas (Papillae gustatoriae). El grupo de papilas gustativas está representado por las papilas circunvaladas (Pp. vallatae) y papilas fungiformes (Pp. fungiformes). No se observó la presencia de papilas foliadas (Pp. foliatae).

Las papilas circunvaladas se encuentran en la porción caudal del cuerpo lingual (Corpus linguae) y se disponen tanto a la derecha como a la izquierda del dorso lingual. En todas las lenguas examinadas estas papilas se ordenaban a cada lado, formando una sola fila orientada oblicuamente en sentido medio lateral desde atrás hacia adelante (foto 1). La presentación más frecuente a cada lado fue de tres papilas (cuadro 1) y generalmente de diferente desarrollo. Las papilas no siempre tienen una presentación simétrica a cada lado, existiendo frecuentemente diferencias en cuanto a número, tamaño, espacio interpapilar y ordenamiento. Tampoco se observó un patrón constante en la presentación de estas papilas en las distintas lenguas examinadas (cuadro 1).

La fosa que las rodea es profunda y completa. La muralla (Vallum) que engloba al mamelón central es destacada porque se eleva notoriamente de la superficie lingual y en la mayoría de los casos es continua y totalmente independiente de murallas contiguas. En algunos ejemplares tomaba contacto con la muralla de la papila vecina, punto en que se produce una fusión de las murallas (foto 1) y en un solo caso englobaba a dos papilas vecinas, presentación que no necesariamente se repetía en el lado opuesto. El grosor de la muralla es prácticamente constante, su espesor es de 2 mm, medida independiente del tamaño del mamelón central. Este generalmente es de contorno circular en las papilas pequeñas y de mediano tamaño y las mayores presentan un contorno oval. El mamelón central de la papila de mayor desarrollo presentaba un contorno oval con una ligera estrangulación central y su eje longitudinal alcanzaba a los 14 mm.

Las papilas fungiformes se destacan claramente en la mucosa lingual. Se distribuyen tanto en la superficie dorsal del cuerpo y ápex, como en la mucosa ventral del extremo oral de la lengua. A nivel de la porción dorsal de la mucosa lingual su distribución es más acentuada que en la porción oral, ya que por delante de la fosa lingual se aprecia un área triangular carente de este tipo de papilas. Las papilas situadas en la superficie dorsal son de menor tamaño que las ubicadas en los bordes y en la superficie ventral (foto 2). A nivel de los bordes su presencia va disminuyendo notoriamente en sentido aboral. En la prominencia lingual su presencia es escasa (foto 1), tienen diferente tamaño y su número varía a cada lado. Se ubican siempre por delante de las papilas circunvaladas. La mucosa de la superficie ventral del ápex presenta un ribete papilar de casi 7 mm de ancho próximo al extremo oral de la lengua. Este ribete decrece aboralmente en forma insensible para continuarse con la mucosa de los bordes del cuerpo lingual. En esta franja las papilas fungiformes son notoriamente más numerosas que en el dorso de la lengua, parte de ellas se distribuyen en forma irregular; las restantes se agrupan estrechamente formando una línea continua que marca un definido límite entre la zona papilada y el resto de la mucosa de la superficie ventral de la lengua (foto 2). Las papilas fungiformes que forman un ribete a cada lado se unen oralmente formando un ángulo agudo, cuyo vértice se sitúa aproximadamente a 5 mm de la punta de la lengua.

Cuadro 1. Presencia y distribución de las papilas circunvaladas y fungiformes en la lengua de la alpaca. Presence and distribution of the papillae vallatae and fungiformes in the tongue of the alpaca.

Foto 1. Papilas circunvaladas (1), fungiformes (2), cónicas pequeñas (3) y cónicas bunoformes (4), A. Fosa lingual. Valatae papillae (1), fungiform papillae (2), short conical papillae (3), bunoform papillae (4), A. Fossa linguae.

Foto 2. Papilas fungiformes (1) en la superficie ventral del ápex de la lengua. Fungiform papillae (1) on the ventral surface of the tip of the tongue.

Foto 3. Papilas filiformes y fungiformes (1), en el dorso de la lengua. A. Surco lingual. Filiform papillae and fungiform papillae (1), short conical papillae on the back of the tongue. A. Lingual groove.

Papilas mecánicas (Papillae mechanicae). Las papilas mecánicas están representadas por las papilas filiformes y cónicas. Las papilas filiformes corresponden a finas estructuras que terminan en una punta queratinizada y orientadas aboralmente (foto 3). Ellas se distribuyen tanto en el cuerpo como en el ápex de la lengua. Estas papilas forman una capa muy densa, especialmente en la porción oral de la lengua, que impide observar el fondo de la mucosa. A nivel del surco lingual (foto 3) se aprecian papilas de mayor longitud y que tienen un comportamiento similar a las restantes. Aboralmente tienden a ser menos densas lo que se aprecia claramente a nivel de la eminencia lingual en donde forman un área triangular, de base oral, que flanquea las papilas cónicas y cuyo vértice termina delante de las papilas circunvaladas. También revisten parte de la superficie ventral del ápex de la lengua, donde forman una angosta faja en la superficie ventral del ápex. Este ribete tiene inicialmente un ancho de 5 mm en la punta de la lengua, luego alcanza un ancho de 7 mm, para posteriormente decrecer y continuarse con la mucosa de los bordes laterales del cuerpo.

Las papilas cónicas se ubican en la eminencia lingual y en la raíz de ese órgano. Son de un tamaño mayor que las papilas filiformes, pero de una disposición no tan densa como ellas. Las papilas cónicas muestran diferencias acentuadas en relación a forma y tamaño (foto 1). Las más pequeñas tienen una forma cónica cuya punta aguzada o ligeramente roma está orientada siempre hacia atrás. Las más grandes se disponen a cada lado formando inicialmente tres filas y el tamaño de las papilas de las filas decrece de medial a lateral. Las filas se disponen oblicuamente adoptando la forma de una V, cuyo vértice está orientado en sentido oral, proyección que termina a nivel de la fosa lingual o en algunos casos la sobrepasa ligeramente. Entre ambos brazos de la V se destaca una depresión, en cuyo fondo se encuentran papilas cónicas de escasa elevación (foto 1).

Su disposición y desarrollo resaltan a simple vista porque las mayores alcanzan una longitud de 5 mm y un ancho de 4 mm. Estas papilas se proyectan hasta 2 mm sobre la superficie lingual. Su forma y tamaño se apartan notablemente de las papilas cónicas habituales, por lo que en esta especie deberían ser denominadas de una manera diferente y dado que constituyen verdaderas elevaciones o colinas un nombre más apropiado sería el de papilas bunoformes (foto 1).

DISCUSIÓN

Las alpacas presentan, al igual que otros rumiantes, papilas circunvaladas (Hönigschmied, 1880; Brücher, 1884; Schmuck 1986; Kassianoff y col. 1993). Al presentarse éstas en una sola fila, a cada lado del dorso lingual, la disposición de las papilas circunvaladas se asemeja a la observada en la vicuña (Brücher 1884) y en el dromedario (Sonntag, 1922) pero no a la del camello (Mayer, 1844, citado por Sonntag, 1922). La cantidad de papilas circunvaladas que se desarrollan en la alpaca es notoriamente inferior a las observadas en el camello y dromedario (Brücher, 1884). Según este mismo autor, hay una concordancia numérica con las papilas presentes en la vicuña (Vicugna vicugna), situación que no puede acogerse plenamente dado que el autor tuvo a disposición sólo una lengua de vicuña. Schmuck (1986) determinó el número de papilas circunvaladas en 42 especies de rumiantes, entre ellas las de los bovinos, caprinos y ovinos. El número de papilas circunvaladas presentes en esas especies sobrepasa largamente el número de papilas observadas en la alpaca; sólo hubo coincidencia numérica con las presentes en el gamo (Rupicapra rupicapra), lo que no concuerda con lo señalado por Tuckerman (1892), quien para esa especie señala la existencia de 10 papilas circunvaladas en cada mitad lingual.

Las variaciones que presentan las papilas circunvaladas a cada lado de la lengua, las diferencias en los distintos animales observados, como las diferencias en cuanto a tamaño y separación entre ellas no permiten que las papilas circunvaladas puedan ser consideradas como patrón de identificación de esta especie.

Las papilas fungiformes de la alpaca se distribuyen de una manera desigual en la lengua, esto coincide con las observaciones de 41 de las 42 especies estudiadas por Schmuck (1986). La distribución de las papilas fungiformes permite subdividir, en principio, a los animales en dos grupos: los que presentan papilas en todo el dorso de la lengua por delante de la fosa lingual, y aquéllos que, oral a la fosa lingual, presentan una área desprovista de papilas, área que puede adoptar distintas formas y localizaciones. Dentro de este último tipo se incorpora la alpaca. Csokor (1884) afirma que la presencia de estas papilas es mayor en el ápex y bordes laterales de la lengua. Lo anterior es confirmado por Schmuck (1986) y coincide con lo observado en la alpaca. La cantidad de papilas fungiformes situadas oral a la fosa lingual varía de 158 a 266 y las presentes a nivel de la eminencia lingual de 11 a 31 (cuadro 1). Esta variación numérica no sólo se presenta en la alpaca, sino también en otros animales de la especie rumiantes (Schmuck 1986). Este mismo autor señala que la gran variación en el número de papilas fungiformes impide utilizar esta característica para clasificar a los rumiantes que examinó en uno de los grupos de acuerdo a la selectividad de su alimento.

La disposición de fila limitante que forman estas papilas en la superficie ventral de la lengua es una característica de la alpaca que no ha sido reportada en otro rumiante. El número relativamente bajo de papilas fungiformes en comparación con otras especies como el caribú (Rangifer tarandus stonei) que presenta 900 papilas, o el bongo (Taurotragus uryceros) que tiene 530 o el ciervo rojo (Cervus elaphus) que lleva 400 puede deberse a que escogen el alimento primero mediante la olfación, lo que implicaría que tienen un desarrollado sentido del olfato. Este factor puede estar compensando el menor número de papilas fungiformes presentes en la alpaca (Hofmann 1979).

La ausencia de papilas foliadas en la alpaca concuerda con lo señalado por Hönigschmied (1884) y Tuckerman (1892) quienes afirman que este tipo de papilas no se desarrolla en los rumiantes.

Las papilas filiformes son las papilas más numerosas presentes en la alpaca. Esto concuerda con lo establecido por Schmuck (1986) para otros rumiantes. La orientación aboral de sus extremos favorece la progresión del alimento y dificulta que se deslice fuera de la boca. (Immisch, 1908 y Schmuck, 1986).

La densidad de estas papilas en la alpaca disminuye en sentido aboral, pero es casi uniforme hasta la fosa lingual, siendo menor en la eminencia lingual y en la superficie ventral del ápex de la lengua, lo que coincide con la mayoría de los casos observados por Schmuck (1986). Agrega este autor que sólo en el bovino y ovino, entre los rumiantes domésticos, la densidad de las papilas filiformes es notoriamente menor, lo que permite la visualización de la mucosa interpapilar.

Las papilas cónicas son, según Csokor (1884), las que presentan mayor variación en cuanto a formas, lo que también pudo apreciarse en la alpaca. Esta diversidad papilar las convierte en las únicas papilas que pueden orientar a clasificar un animal en uno de los tres tipos conforme a la selectividad del alimento. Los animales agrupados en el denominado tipo intermedio presentan las papilas cónicas de mayor desarrollo, especialmente en lo referido a su ancho, como también al aumento de la queratinización.

Por el comportamiento en la selectividad del alimento, la alpaca podría ser considerada como del tipo ramoneador. Esta clasificación no puede refrendarse al considerar el número y disposición de las papilas gustativas. Tampoco las características de las papilas filiformes ayudan a su clasificación. El gran desarrollo de las papilas cónicas, especialmente las denominadas bunoformes, estarían señalando, sin embargo, que podrían ser incorporados al tipo intermedio.

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Financiado por la Dirección de Investigación y Desarrollo, UACH, Proyecto: S-95-16.

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