Subclase Holobasidiomycetidae

PLANTEAMIEMTO DEL PROBLEMA

Las órdenes que son estudiadas en el presente material son las correspondientes al grupo de los Hymenomycetes y Gasteromycetes. De los cuales solo los Hymenomycetes son de importancia para fitopatología. Es de vital importancia conocer a estos hongos fitopatológicos ya que la mayoría de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Las enfermedades de las plantas reducen o prácticamente pueden eliminar un determinado cultivo. Por lo que puede desencadenar en una crisis socio-económica. El presente material puede ser de gran ayuda para alumnos de Ing. Agron. que deseen ampliar sus conocimientos sobre algún tipo de hongo.

El motivo de este trabajo de investigación es encontrar las respuestas a las siguientes interrogantes; ¿Cuáles son las características de estas órdenes?

¿Qué importancia económica tienen? Sobre aquellos fitopatológicos ¿A qué cultivos afecta?

OBJETIVOS:

OBJETIVO GENERAL

Contribuir información sobre la Subclase Holobasidiomycetidae

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Describir las principales características de cada orden de los

Hymenomycetes.

Describir que importancia tienen. Y si son fitopatológicos, a qué cultivos afecta.

Introducción

En el presente trabajo de investigación presentamos los hongos que se encuentran dentro de la subclase de Holobasidiomycetidae. Estos se caracterizan por tener un cuerpo de fructificación que es generalmente macroscópico, que pueden ser vistos sin la ayuda del microscopio.

Esta subclase es lo suficientemente grande para incluir aquellos hongos comestibles como los Boletus; los tóxicos como las Amanitas; parásitos de plantas como los de la familia Tricholomataceae, descomponedores de maderas como los Polyporaceae, fitopatógenas como el género Thanatephorus, y muchos otros. También hay un número considerable de hongos que forman micorrizas, muy importante en la capacidad de absorción de los nutrientes en las plantas.

Para el reconocimiento práctico de la clase de hongos podemos basarnos en la clase de cultivo afectado, o en los cuerpos de fructificación de los hongos; en el primer caso es más bien un análisis rápido, que lo podemos complementar con el segundo, para poder reconocer la especie exacta que tratamos de identificar. Es por eso que es muy importante tener a mano un manual que nos indique la forma que tiene el cuerpo de fructificación de cada especie de hongo, y consecuentemente darle un tratamiento adecuado a nuestros cultivos.

No debemos conformarnos con saber la clasificación taxonómica de los hongos y sus características. Estos conocimientos no sirven si no conocemos a qué cultivos atacan y sobre todo, qué forma tienen sus cuerpos de fructificación.

Ya que en esta unidad se encuentran hongos poco o nada importantes para la Agronomía, trataremos de resaltar aquellos datos que realmente pueden aportar conocimientos útiles.

Este trabajo de investigación solo es una pieza del rompecabezas que como estudiantes debemos comprender y saber utilizar, dentro de la materia de Microbiología. Pero no se debe subestimar la importancia de los datos, ya que como en un rompecabezas, cada pieza es fundamental.

En adelante se presentan los rasgos más importantes de cada taxón. De los cuales, dentro de los Hymenomycetes, presentan importancia fitopatológica los Agaricales, Aphyllophorales, Exobasidales y Tullasnellales.

Subclase Holobasidiomycetidae

Esta subclase envuelve aquellos Basidiomycetes que presentan basidiocarpos (cuerpos de fructificación) generalmente, macroscópicos, más conocidos como setas. Dentro de estos, se encuentran las setas comestibles, los venenosos, los micorríticos, los parásitos de plantas y los saprófitos, que causan destrucción de las maderas.

No todos los basidiocarpos son grandes. Algunos hongos presentan crostas en el substrato (fructificación resupinada), en cuanto los otros exhiben este tipo de fructificación, por lo tanto con los bordes libres. Todavía se encuentran los cuerpos de fructificación en forma de seta caracterizados por la presencia de un estipe, en la extremidad del cual se encuentra el píleo (parte dilatada), donde están localizados los basidios, en laminillas o poros. En algunas especies son encontradas estructuras como anillo, en torno de la parte superior del estipe, y la volva en su base. La volva y el anillo son estructuras propias del desenvolvimiento del basidiocarpo.

La separación de los miembros de este grupo de hongos está basada en la manera como los basidiosporos se disponen en el basidiocarpo o sea, en la organización del himenio. Algunos hongos son llamados gimnocárpicos, porque exponen la capa himenial desde el inicio de su desenvolvimiento. Otros poseen cuerpos de fructificación en los cuales, durante la fase joven, el himenio se encuentra recubierto por una membrana que se rompe posteriormente, dejándolo expuesto. Estos hongos son llamados hemiangiocárpicos. También existen los hongos llamados angiocárpicos, porque no exponen el himenio. En este caso, los basidiosporos son liberados después de la ruptura del basidiocarpo, cuando los basidios no existen más.

Hay dos grupos dentro de los Holobasiomycetidae: Himenomycetes y Gasteromycetes, considerados como series o clases, por algunos autores. Los Hymenomycetes forman basidios en himenios bien definidos, que son expuestos desde la fase joven. En los Gasteromycetes no hay exposici ón del himenio, siendo los basiosporos liberados cuando ocurre la ruptura del cuerpo de fructificación.

I. Hymenomycetes.

En este grupo están incluidas seis órdenes: Agaricales, Aphyllophorales, Exobasidiales, Tullasnellales, Brachybasidiales y Dacrymycetales, presentando las primeras cuatro algunas especies de interés para la fitopatología.

Orden Agaricales

Los hongos de este orden poseen los basidios en la superficie de laminillas localizadas en la parte inferior del basidiocarpo, de consistencia carnosa, algunas veces rígidas. El himenio, en algunas especies, se destaca fácilmente del esporóforo, lo mismo no ocurre en otras. En el primer caso, se encuentran los Boletus y géneros relacionados y en el segundo, se encuentran los agáricos en su mayoría.

Los basidios producen desde dos, cuatro u ocho basidiosporos.

La inserción del estipe en el píleo es generalmente céntrica, por lo tanto hay casos de excentricidad. Algunas especies son sésiles. La gran mayoría es saprófita de vegetales en descomposición; un pequeño número es parásito de plantas superiores; otras son comestibles; hay un número relativamente grande de especies que forman micorrizas con raíces de plantas superiores. En esta simbiosis las plantas tienen su sistema radicular aumentado y, consecuentemente, aumentada también la capacidad de absorción de nutrientes. Los hongos micorríticos comprenden dos tipos, endomicorrizas y ectomicorrizas. En el primer caso, las hifas crecen dentro de las células, no habiendo hifas visibles en la superficie de la raíz. Ejemplo: Armillaria mellea. En el segundo caso, las ectomicorrizas son caracterizadas por el crecimiento intercelular de las hifas. Los pelos radiculares no se desenvuelven en la raíz infectada, la cual se torna corta y ramificada. Los hongos ectomicorríticos son ampliamente diseminados en la naturaleza, ocurren en plantas leñosas. La mayoría de estos hongos pertenece a la case de los Basiomycetes, entretanto algunos, por ejemplo, las trufas, son de la clase de los Ascomycetes. Las micorrizas son más abundantes en suelos deficientes en nutrientes.

Agaricales es un orden de hongos de la clase Agaricomycetes que incluye algunas de las setas más conocidas. Antiguamente estaba incluido en la clase

Homobasidiomicetes, hoy en desuso. El orden tiene 33 familias, 413 géneros, y alrededor de 13000 especies descritas. Incluye a multitud de setas conocidas, desde el ubicuo champiñón común o Agaricus bisporus, al mortal Amanita virosa, así como hongos alucinógenos y venenosos como la Amanita muscaria o especies bioluminiscentes como el Omphalotus olearius.

Clasificación

Algunos hongos con cuerpos fructíferos en forma de seta con sombrerillo, como Cantharellus, han sido clasificados tradicionalmente en distinto grupo que el resto de Agaricales. Gracias a los estudios moleculares, se está encontrando que hay más grupos divergentes de lo que se pensó en un principio, como los géneros Russula y Lactarius, a los que se ha situado en un orden distinto, Russulales, y otros hongos de agallas, que incluyen especies como Paxillus involutus y Hygrophoropsis aurantiaca, que muestran una mayor afinidad con Boletus, y a los que se ha ubicado en el orden Boletales.

Por otro lado, a algunos hongos de morfología bastante diferente, como los bejines y algunos hongos clavaroides, como el género Typhula y la especie Fistulina hepatica, han sido recientemente clasificados dentro del orden Agaricales.

El término agárico ha sido tradicionalmente referido al orden Agaricales, a los que se ha definido exactamente como los hongos con agallas. Tras los descubrimientos descritos arriba, esos dos términos no pueden considerarse sinónimos (aunque haya mucho solapamiento entre ellos).

Distribución y hábitat

El orden Agaricales es ubicuo, siendo encontrado en todos los continentes. Aunque todos son terrestres, sus hábitats incluyen todo tipo de pantanos y pastizales, variando largamente de una especie a otra.

Características

Los basidiocarpos de las especies de este orden son típicamente carnosos, con un estipe o pie, un píleo (o sombrero) y laminillas (o agallas), donde los basidios se almacenan. Esta es la estructura tipo de lo que se conoce como seta.

Ciclo de vida

El ciclo de vida de las especies del orden Agaricales es muy representativo de Basidiomycota. Es frecuente en este taxón encontrar especies que presentan hifas septadas, con fíbulas, o conexiones en abrazadera (clamp connections), y células dicariotas.

Familia Boletaceae

Boletaceae es una familia de hongos, principalmente caracterizada por la celebración de sus esporas en pequeños poros en la parte inferior de la seta, en lugar de agallas, que se encuentran en agáricos. Casi lo más ampliamente distribuidos de la agáricos, se incluye el Cep o Rey boletus (Boletus edulis), muy codiciados por los cazadores de setas. En conjunto, los miembros típicos de la familia se conocen comúnmente como boletus.

En esta familia son encontradas especies comestibles, como Boletus edulis, y aquellas que forman micorrizas con plantas leñosas. Los Boletos constituyen un grupo atractivo de hongos productores de basidiocarpos grandes y coloridos. Los píleos pueden ser lisos como en muchas especies de Boletus o peludos (pelos de coloración gris-oscura), como en Strobilomyces. En Suillus, el píleo es viscoso. La extremidad de los tubos en algunas formas es blanca, pero en otras es gris, rojo, amarillo, castaño o rosa. El cambio de color cuando los basidiocarpos son heridos se vuelve importante en la identificación de muchas especies, inclusive las venenosas.

Boletus son un grupo relativamente seguro de setas para el consumo humano, ya que ninguno se sabe que son mortales para los adultos, y son los más buscados después de los hongos para la caza de setas. Son especialmente adecuados para los cazadores de setas novatos, ya que hay poco peligro de confundirlos con hongos mortales, como varios agáricos Amanita, que son las setas más venenosas del mundo. Ellos se distinguen fácilmente de agáricos, y fácilmente reconocibles por el color, los poros y tallos gruesos y tapones.

Boletus se encuentran en todo el mundo, en todos los continentes excepto la Antártida. Bien conocidos y bien descritos en las latitudes templadas del hemisferio norte, las nuevas investigaciones han demostrado una significativa diversidad en las regiones tropicales y del hemisferio sur también.

Familia Amanitaceae

Amanitaceae es una familia de hongos basidiomicetos del orden Agaricales. El género más conocido de la familia, y que le otorga su nombre, es Amanita, pero también incluye a Limacella. La situación taxonómica de estos géneros es discutida y unos autores los consideran dentro de Pluteaceae y otros de Agaricaceae.

Morfológicamente, se trata de setas cuyo sombrero es ovoideo, al menos cuando son jóvenes, especialmente cuando mantienen el velo universal. Ecológicamente, surgen en bosques de pinos y frondosas.

Algunas de sus especies son comestibles, y otras muy venenosas; de hecho, un buen número de intoxicaciones por hongos proceden de la ingestión de especies del grupo.

La seta de Amanita caesarea tiene un sombrero de entre 8 y 20 cm de diámetro, de color anaranjado, naranja vivo o naranja muy fuerte, con cutícula lisa y separable. En ejemplares jóvenes, el sombrero es hemisférico y se va aplanando conforme se desarrolla el esporocarpo. Las láminas son de color amarillo dorado, y el pie del mismo color, cilíndrico, provisto en su tercio superior de un anillo amarillo, y suele medir entre 8 y 15 cm de alto y de 2 a 3 cm de diámetro. La volva es grande, blanca y membranosa. Cuando comienza a crecer tiene la apariencia del interior de un huevo de gallina, asemejando la volva a la clara blanca o blancuzca y el píleo emergente del hongo a la yema amarilla.

La Amanita muscaria, también conocido como matamoscas o falsa oronja, es un hongo basidiomiceto muy común, del orden Agaricales. El epíteto específico muscaria, proviene del latín musca, que hace referencia a la interacción que se produce entre este hongo y los insectos, paraliza temporalmente a los insectos que entran en contacto con la seta.

En dosis muy altas, tiene un gran efecto neurotóxico, mientras que si está seca su potencial alucinógeno es mucho más alto. En grandes cantidades puede inducir al coma. Sus principales propiedades son enteógenas, por lo que se ha utilizado desde tiempos remotos como estimulante. Administrada por vía oral es también tóxica para el intestino y el hígado, por lo que si se ingiere, inadvertidamente, se debe recurrir a un centro médico, mostrar el espécimen ingerido y sugerir pruebas de función hepática para descartar daño permanente.

El efecto neurotóxico está dado por un componente llamado muscimol, un potente alucinógeno. El muscimol actúa a nivel de las sinapsis neuronales, como agonista a los sitios de interacción de los receptores de ácido gamma- amino-butíricos, también llamados receptores de benzodiazepinas (ejemplo de éstas es el componente activo del Valium, la metildiazepinona), y, entre muchas de sus acciones sobre el sistema neurológico, causa la apreciación deformada de formas y distancias. El compuesto enteógeno o psicoactivo se llama ácido iboténico y si el hongo se deja secar se convierte en muscimol. La seta también produce un alcaloide tóxico llamado muscarina.

Familia Tricholomataceae

Los miembros de esta familia presentan laminillas presas y basidiosporo blanco, amarillo y rosa. Producen sus basidiocarpos en grupos sobre ramas, raíces o en troncos muertos. Poseen la base del estipe espesa y un anillo prominente cuando joven. Envuelven especies consideradas como serios parásitos de plantas leñosas, coníferas, cítricos, cacaos, etc. Producen rizomorfos oscuros. Son de gran importancia:

Armillaria mellea – pudrición de raíces en varias culturas.

Crinipellis perniciosus – "escoba de bruja" o superbrotamiento, en cacao y otras culturas.

Marasmius oreades – ocurre en pastos, formando círculo de agáricos blancos. El micelio de hongo causa la muerte del pasto.

Marasmius oreades

ARMILLARIA MELLEA

El hongo Armillaria mellea es el causante de una enfermedad en las plantas sensibles que provoca la pudrición del sistema radicular, lo cual mata a la planta por inanición, ya que le impide absorber el agua y los nutrientes del suelo. Las partes aéreas de la planta afectada están libres del hongo.

A mediados de otoño salen las setas de la Armillaria junto a la base del tronco de los árboles afectados. Con frecuencia, una vez arrancado el árbol, siguen saliendo setas durante años en los trozos de raíces que han quedado en el suelo. El hongo se transmite por las esporas que emiten las setas. Si una espora cae en una herida de la corteza de un árbol sensible, germina y empieza a invadirlo con los filamentos de su micelio, que van comiendo el cambium que es la parte más nutritiva y tierna del árbol, formando una maraña de filamentos blanco- grisáceos bajo la corteza. El árbol afectado empieza a languidecer pero sigue vivo, hasta que en la Primavera, con el reinicio de la circulación de la savia, el hongo también se reactiva y acaba matando al árbol de forma fulminante, al no poder éste alimentar los nuevos brotes y flores.

Con la muerte del árbol no muere la Armillaria sino que sigue creciendo bajo el suelo extendiendo sus filamentos

por las raíces más finas y, cuando contacta con la raíz de otra planta sensible, la invade también, extendiéndose por el subsuelo como una mancha de aceite, yendo de árbol en árbol. De esta manera va matando todas las plantas que encuentra en su camino, respetando únicamente las plantas resistentes o las medianamente resistentes, que son las capaces de sintetizar anticuerpos vegetales contra el hongo, de manera que, aunque son invadidas por éste, los anticuerpos destruyen más o menos rápidamente al hongo y cesa su invasión.

Es posible destruir al hongo solamente cuando está empezando su invasión arrancando de raíz la planta afectada. Después deben quemarse en el mismo hoyo todas las partes de la planta, sobretodo la base con las raíces principales. En el caso de una invasión mayor poco se puede hacer, ya que el hongo está en el subsuelo y no se ve. La única manera de acabar con él es sembrar una barrera de árboles resistentes, que impiden su expansión.

SENSIBLES: Annona cherimolia – Carica papaya – Citrus paradisi – Mangifera indica

Morus alba – Passiflora edulis – Prunus persica – Rosa ssp. – Vitis vinífera

RESISTENCIA INTERMEDIA: Eryobotria japonica – Pyrus communis – Sechium edule

RESISTENTES: Citrus aurantium – Myrtus communis – Psidium guajava – Tilia cordata – Ceratonia siliqua – Pinus pinea

Crinipellis perniciosus

Escoba de bruja (Crinipellis perniciosa)

Síntomas

El hongo (Crinipellis perniciosa) causa proliferaciones (hipertrofia) anormales de los brotes laterales; así como, un hinchamiento de las ramas. Inicialmente estos brotes tienen una coloración verde, pero progresivamente se van secando, hasta adquirir un color marrón – oscuro. Distribución geográfica de la enfermedad Frecuente en la cuenca de la Amazonia, en especial donde hay plantaciones de cacao.

Método de control

Se recomienda podar las ramas afectadas unos 20 cm por debajo del

"Hinchamiento", evitar la siembra de achiote en áreas cacaoteras cercanas.

Orden Aphyllophorales o Polyporales.

Antes conocidas como Aphyllophorales, las Polyporales son un gran grupo de especies principalmente lignícolas, si bien unas pocas son terrícolas y las menos micorríticos. La mayoría son especies no comestibles y por lo general tienen un ciclo anual que finaliza en el invierno, siendo raras especies plurianuales. Entre las especies lignícolas hay hongos patógenos, que crecen sobre plantas vivas ocasionándoles un daño que muchas veces les conduce a la muerte, o saprófitas, si viven sobre madera muerta. Por esto su importancia ecológica es enorme, ya que contribuyen al "reciclado" de la materia al descomponer los duros restos de la madera y de plantas herbáceas. Estos hongos son los responsables de la de podredumbre parda y la podredumbre blanda, así llamadas por el color de la madera que originan; en la primera se descompone la celulosa de la madera, pero no la lignina, mientras que en la segunda son los dos componentes los que son atacados enzimáticamente por el hongo.

En general, presentan el ciclo de vida típico descrito para los Basidiomycetes. La mayoría son heterotálicos. Es un grupo grande de hongos y por tanto bastante heterogéneo, que podría ser polifilético y agrupe hongos pertenecientes a diferentes líneas evolutivas. Su clasificación se realiza en base a una serie de caracteres que se resumen a continuación.

Caracteres macroscópicos

Para el estudio de las Polyporales es necesario considerar una serie de caracteres imprescindibles, como la forma de los basidiomas, que pueden ser resupinados, estipitados o sésiles. Los basidiomas resupinados son aquellos que se adhieren al sustrato, cuyo margen está poco definido, estéril o fértil, fimbriado, entero o incluso prolongado en cordones miceliaries bien visibles por la superficie del leño; en estos basidiomas la superficie externa es la superficie fértil, es decir, el himenio. De estas formas resupinadas de basi diomas se puede pasar a otras que tienen el margen replegado, no fijado al sustrato, en los que la superficie fértil reviste la parte inferior del margen y se continúa en la parte adherida al sustrato. En las formas pileadas, el basidioma forma ya un sombrero que puede ser aplanado, flabeloide, petaloide, concoide, pulvinado. Si el basidioma posee un estipe o pie se dice que es estipitado; puede tratarse de un estipe simple, ramificado, o con varios estipes que confluyen a uno principal; puede ser un estipe central o excéntrico y también puede ser liso o tomentoso. La superficie estéril puede ser plana, cóncava o convexa, lisa o glabra, incluso lacada y brillante, áspera, gibosa, zonada o no, etc.

Es importante conocer el contexto del basidioma, si tiene textura blanda, carnosa, elástica, higrófana, leñosa, coriácea, si es o no homogéneo, zonado; lo mismo ocurre con la superficie himenial, que puede estar formada por poros más o menos grandes, y si son regulares o irregulares, y en éste último caso determinar si forman un himenio dedaloide, laberintiforme, dentado, hirpicoide o hidnoide. También interesa saber si los poros están monoestratificados o pluriestratificados. Algunas especies muestran reacciones a la potasa (KOH), cambiando de color al negro (Phellinus), al rojo vivo o incluso al rojo violáceo.

Caracteres microscópicos

Como en todos los hongos, el examen microscópico proporciona una serie de datos imprescindibles para la correcta determinación de las especies. En el estudio de las Polyporales, es necesario conocer los siguientes caracteres:

Sistema hifal: es quizás el carácter más difícil de determinar. La primera vez que se empleó el sistema hifal de los basidiomas como medio para identificar las especies fue en 1932; el estudio de estos sistemas ha dado origen al conocido sistema mítico. El primer paso es separar las hifas del basidioma y examinarlas al basidioma, para lo cual es necesario el empleo de KOH que separa las hifas entre sí, algo que en las especies leñosas es realmente difícil de conseguir. Según este sistema existen tres tipos de hifas: generativas, esqueléticas y conectivas. Las hifas generativas son las capaces de producir basidios; en general presentan una pared delgada y están profusamente ramificadas y septadas; presentan uncínulos, si se trata de especies que los producen con normalidad. Al ser las hifas que originan los basidios, están presentes en cualquier basidioma. Un basidioma que sólo posea hifas generativas se dice que presenta un sistema hifal monomítico. Un sistema hifal dimítico presenta hifas generativas mezcladas con hifas esqueléticas o con hifas conectivas; estas dos parten de las generativas, pero son estériles al no producir basidios; además, nunca producen fíbulas, su pared es gruesa y por lo general carecen de septos. Las hifas conectivas están muy ramificadas y funcionan entremezclándose con otras hifas. Las hifas esqueléticas, por lo general no se ramifican y su función es reforzar el basidioma. Cuando un basidioma presenta los tres tipos de hifas se dice que presenta un sistema hifal trimítico.

Tipos de hifas de los Polyporales. A: hifas generativas con fíbulas. B: hifas generativas sin fíbulas y septos.

C: hifas esqueléticas. D: hifas conectivas.

Presencia de fíbulas, que se pueden observar en las hifas generativas del basidioma.

Basidios: son también muy variables; interesa conocer su forma y tamaño y si poseen o no una fíbula basal.

Familia Polyporaceae

Los cuerpos de fructificación presentan formas variadas, como crostas, orejas de palo o estructuras setaides. Crostas aparecen en el género Poria, descomponedores de maderas; orejas de palo, en Fomes, setas típicos, en Polyporus y Ganoderma. Algunas especies son anuales (Polyporus sulphureus) en cuanto otras son perennes (Fomes annosus). El género Poria envuelve especies que son anuales y perennes.

Familia Corticiaceae

Los Corticiaceae comprenden organismos saprófitos y parásitos. Sus cuerpos de fructificación son producidos sobre maderas, plantas herbáceas y, ocasionalmente, en el suelo. Los esporóforos son típicamente efusos (esparcidos en el substrato) y constituidos de capas delgadas de hifas que producen basidios.

El género Corticium presenta los basidiocarpos tan delgados que se asemejan a una película sobre los ramas afectadas. La especie Corticium salmonicolor es parásito de plantas causando la "enfermedad rosada" de eucaliptos, rubelose de los cítricos y otras culturas. Las ramas afectadas se secan y sobre ellos es observado un revestimiento de coloración rosada o salmón, representando las estructuras del patógeno.

Corticium salmonicolor

Chondrostereum purpurea

La especie Chondrostereum purpurea causa la enfermedad conocida como hoja plateada en carvallo y árboles fructíferos.

Muy polífago, dentro de las especies frutales más susceptibles s encuentra: ciruelo, cerezo, duraznero, peral.

Síntomas: Se presentan como síntomas internos y externos en la planta. Los síntomas externos son fácilmente visibles durante la brotación. El follaje de algunas ramas adquiere un color plateado que contrasta con el color normal del árbol. Este síntoma se debe a que bajo la epidermis existen bolsas de aire producidas por las toxinas producidas por el hongo que se encuentra activo en la madera. Cuando el ataque es severo se puede observar el plateado en todas las ramas del árbol, produciéndose una fuerte reducción del crecimiento, defoliación y muerte total o parcial de la planta.

Los síntomas internos son la destrucción de la madera interna, tornándose color pardo rojizo. Cuando se inicia la infección sólo algunas ramas se ven afectadas, a medida que avanza pueden comprometerse las ramas madres y el tronco.

Control Cultural: Se debe evitar podar en días con alta humedad relativa o agua libre y cubrir los cortes de poda con pastas fungicidas. Se deben eliminar todos los tejidos infectados.

Familia Stereaceae

La familia Stereaceae incluye algunas especies que causan pudrición en maderas usadas en construcciones. La madera atacada se vuelve de coloración parda, observándose en su superficie rajaduras. El género más conocido es Stereum conteniendo un gran número de especies causantes de pudrición de madera. Otras especies son fitoparásitos, causando enfermedades en árboles, principalmente forestales. Las especies Stereum hisutum y Stereum frustulatum causan la enfermedad de "Pudrición del corazón" del carvallo.

Producen la podredumbre seca, las rizomorfas son capaces de producir agua para continuar la podredumbre.

Stereum hirsutum

Es un hongo que ataca la madera muerta de encina. Forma cuerpos fructíferos coriáceos, de forma semicircular, como delgadas conchas de hasta 8 cm de diámetro, a menudo ondulados, que aparecen en gran número en los tocones y en las ramas caídas de encina.

a) Basidios

b) Basidiosporos

Stereum hirsutum

Orden Exobasidiales.

El orden Exobasidiales comprende un grupo de hongos no muy numerosos, los cuales son parásitos altamente especializados, aunque no parásitos obligatorios. Generalmente viven sobre especies pertenecientes a la familia Ericaceae, pero también han sido encontrados sobre Lauraceae, etc. Son varias las especies del género Exobasidium que presentan una gran importancia económica, al ocasionar daños, no solamente sobre plantas silvestres, sino porque también atacan fuertemente a las hojas de la planta del té. Así como a plantas ornamentales de gran interés, tales como las Azaleas, en un gran número de variedades cultivadas, todas las cuales, desde el punto de vista botánico, pertenecen al grupo de los Rhododendron. A pesar de los numerosos trabajos publicados sobre esta infección, no obstante, aún existen varios puntos sin aclarar en torno al ciclo "biológico y posición taxonómica de Exobasidium, así como a las relaciones huésped-parásito. Por otro lado, muy poco o nada se ha hecho sobre la ultraestructura de este parasitismo.

La orden es pequeña y abarca hongos parásitos de plantas ornamentales pertenecientes a las familias Ericaceae, Lauraceae, Empetraceae y Theaceae. Varias especies atacan Azalea. La infección del hospedero induce a una hipertrofía de los tejidos afectados, con cambio de la coloración verde para roja.

La infección generalmente ocurre, con preferencia, en las partes más jóvenes de la planta, tales como hojas nuevas y yemas en crecimiento, siendo fácilmente apreciadas las zonas afectadas por el hinchamiento tan enorme que presentan. Al observar microscópicamente este tejido infectado y hacer un estudio comparativo con el normal, se aprecia un considerable aumento en el tamaño y número de las células, es decir, se produce hipertrofia e hiperplasia a la vez. Hipertrofia también sucede, aunque con distintas manifestaciones, en la infección por Puccinia graminis, y por Puccinia hordei. El comportamiento de Exobasidium, japonicum, dentro del huésped, parece seguir líneas más o menos similares a las existentes en el caso de infecciones por parásitos obligatorios, a pesar de haber sido demostrada por varios investigadores la no obligatoriedad de Exobasidium.

La mayoría de las azaleas son susceptibles a E. japonicum y puede ser económicamente grave cuando las azaleas son cultivados en invernaderos.

La enfermedad empezó a ser conocido en Europa en los primeros años de este siglo y se ha extendido, o registrado, siempre que sea azaleas se cultivan.

TRANSMISIÓN: basidiosporas de transmisión por aire, como lo demuestra el caso de E. vaccinii, que la tierra sobre los brotes en desarrollo o en las hojas jóvenes es el método más probable de la infección. Si bien, como basidiosporas germinan en la cultura para producir conidia y, presumiblemente, lo hacen en la naturaleza bajo condiciones de humedad, la infección también puede producirse por la lluvia, salpicaduras de agua.

Exobasidium japonicum en Rhododendron nudiflorum

a) Basidio

b) Basidiosporos

c) Hipertrofia del tejido del hospedero.

Orden Tulasnellales

Los miembros de este orden son constituidos de especies saprófitas y algunos parásitos de plantas; otras, forman micorrizas con orquídeas terrestres. Producen basiocarpos efusos con apariencia cerosa. Los esterígmas son grandes semejante a dedos.

Las tulasnellas están divididas en dos familias: Tulasnellaceae y Ceratobasidiaceae. La familia Tulasnellaceae envuelve apenas un género, Tulasnella, mientras tanto las Ceratobasidiaceae abarca cuatro géneros, de los cuales son más importantes: Thanatephorus y Ceratobasidium.

Las especies Ceratobasidium comigenum forma micorrizas en orquídeas terrestres, en asociación simbiótica.

Thanatephorus cucumeris es patógeno de plantas y tiene como anamorfo, Rhizoctonia solani, de la clase de los Deuteromycetes. (forma imperfecta o forma conidial en los hongos inferiores, en los que la reproducción sobreviene por conidios (esporas sexuales)). Ocurre más comúnmente en la fase imperfecta causando varios tipos de síntomas, como tumbamiento (damping-off), pudrición de raíces, cancros, enfermedades foliares y pudrición de frutos en una amplia gama de hospederos.

a) Basidios unicelulares. b) Basidiosporos.

Thanatephorus cucumeris

Importancia Económica: Se considera uno de los principales factores limitantes de la producción de habilla en las zonas húmedas y cálidas del trópico.

Esta enfermedad adquiere cada día importancia económica debido al desplazamiento del cultivo de habilla a las zonas más bajas en varios países de América Latina. Es una enfermedad epidémica durante las épocas húmedas de intensas lluvias y altas temperaturas en las zonas tropicales con elevaciones bajas e intermedias.

Es muy frecuente en las zonas cálidas con alta humedad relativa, sin embargo, en los últimos años se ha venido observado una acentuada incidencia de la enfermedad en las zonas productoras de habilla ubicadas en clima medio y frío moderado en épocas de lluvia y en zonas de alta humedad relativa.

Signos y Síntomas:

Toda la parte aérea de la planta es atacada por la mustia hilachosa. Los primeros síntomas aparecen en las hojas semejando una escaldadura de color café claro al inicio con márgenes de color negro o pardo en sus bordes. En condiciones de alta humedad relativa las lesiones crecen rápidamente, cubren gran parte de la hoja y se unen formando grandes áreas húmedas que comprometen hojas adyacentes. Si las condiciones de humedad disminuyen las lesiones son irregulares y se tornan de color claro. En condiciones de lluvias abundantes el micelio blanquecino del hongo se observa en la superficie y el borde de las hojas, y se extiende hasta cubrir los pecíolos, flores y vainas formando una masa de hilos que cubren las plantas semejando una telaraña. En las vainas jóvenes las lesiones son redondas deprimidas pequeñas y de color café claro en su borde, con el centro blanquecino. Cuando el hongo progresa cubre totalmente la vaina y causa una lesión húmeda. El hongo puede infectar las semillas y sobrevivir en el suelo, donde puede afectar al cultivo por la salpicadura de la lluvia. El micelio también puede sobrevivir en residuos de cosecha y servir como fuente de inoculo inicial en cultivos recién establecidos.

Thanatephorus cucumeris en Solanum tuberosum

Thanatephorus cucumeris en Phasolus vulgaris

Obs: Thanatephorus cucumeris en su forma imperfecta; sería Rhizoctonia solani. O sea el anamorfo de Thanatephorus cucumeris es Rhizoctonia solani.

Thanatephorus cucumeris en Arachis hypogea

II. Gasteromycetes

Los hongos incluidos en los Gasteromycetes presentan el desenvolvimiento de los basiocarpos típicamente del tipo angiocárpico. Los cuerpos de fructificación son caracterizados por una pared externa distinta (perídio) que se abre de varias maneras, después de la maduración de los esporos, o permanecen cerrados. En este caso, los basidiosporos son liberados solamente después de la desintergración del perídio, por agentes externos. La parte fértil del basidiocarpo, incluyendo el perídio es llamada gleba.

Las órdenes de este grupo no tienen importancia fitopatológica. Entretanto, el grupo incluye hongos comestibles, saprófitos y micorríticos.

Los Gasteromycetes son un conocido grupo de basidiomycetes por las variadas y llamativas formas que adquieren sus fructificaciones; a este grupo pertenecen las llamativas estrellas de tierra, bejines, huevos, niditos, falos y clatros, entre otros. Estos basidiomas, gastroides, se caracterizan por formar los basidios en su interior y, o no forman himenios, o éstos se desorganizan durante la maduración de las esporas, que en ningún caso son expulsadas violentamente, sino que se liberan de forma pasiva cuando se abre por causas naturales o por agentes externos. Este desarrollo es de tipo angiocárpico. En general, sus basidiomas presentan una pared externa diferenciada, llamada peridio, en cuyo interior se forma la gleba, una masa formada por los basidios, basidiosporas y unos filamentos estériles de soporte, el capilicio, que también facilitan la dispersión de las esporas. Si existe un himenio bien desarrollado, éste sólo es visible en las primeras fases de desarrollo del mismo; cuando las esporas están a punto de ser liberadas ya no se diferencia. La mayor parte de sus cuerpos fructíferos de los Gasteromycetes son epígeos, si bien algunos, las falsas trufas, son hipogeos; suelen vivir de forma saprofítica, sobre el suelo, madera muerta o estiercol, siendo unos pocos micorrícicos.

Las diversas morfologías estos hongos se reúnen en diferentes grupos; las características y especies más importantes de cada uno se describen a continuación. Se aporta una breve clave para identificarlos.