La deficiencia de este elemento causa en la planta enanismo, manchas parduscas, retardo en la maduración. En estos casos la planta tiene estrategias como secretar ácidos orgánicos o fosfatasas que permitan una mayor presencia de fosforo disponible. Como ya se menciono los microorganismos son muy importantes para la plantas pues ayudan en la adquisición de nutrientes. El fosforo en especial requiere de bacterias y hongos que solubilicen y trasladen el nutriente para la planta. Algunos microorganismos heterótrofos pueden solubilizar fosfatos a partir de formas insolubles. La solubilizacion del fosfato se lleva acabo normalmente por bacterias mediante la producción de ácidos orgánicos, por ejemplo Nitrosomonas y Thiobacillus producen acido nítrico y sulfúrico respectivamente, cuando solubilizan el fosforo. Los compuestos orgánicos fabricados por lo microorganismos como el ácido oxálico, pueden quelar Ca 2+, Mg2+ y Fe3+ de roca fosfórica y otras rocas, desestabilizando así el mineral en cuestión y solubilizándolo. Por ejemplo Ca5(PO4)3F o apatita pierde sus tres átomos de fosforo cuando Thioballilus sp. usa acido sulfúrico para quelar el calcio de la molécula. Además de las bacterias encontramos a las micorrizas, que son los hongos que colonizan y se establecen las raíces de las plantas, en relaciones simbióticas obligatorias para la mayoría.
Veamos la forma como las micorrizas contribuyen a la nutrición general del P de las plantas mediante cuatro mecanismos fundamentales. Las micorrizas solubilizan el P mineral, produciendo ácidos orgánicos y CO2 durante la respiración en el proceso. Las micorrizas expanden la superficie de contacto de la raíz y el suelo desde donde se absorbe el P, puesto que crecen partir de las raíces de las plantas y conforma un tipo de extensión de estas. La adquisición de P pude producirse en menores concentraciones de P en las micorrizas que en las raíces de las plantas incluso en el orden de hasta 1000 veces más efectiva. Algunas micorrizas pueden liberar fosfatasas que mineralizan P orgánico en el suelo, asegurando la permanecía de este en el suelo y regulando de cierta forma la cantidad disponible.
En el hongo, el fósforo se transloca hacia las estructuras intrarradicales del hongo como gránulos de polifosfato, que son impulsados a través del lumen de las hifas por corrientes citoplásmicas hacia los arbúsculos, aunque también parece contribuir el flujo masivo. El P circula hacia el interior de la raíz unas 1.000 veces más rápido por las hifas externas que por difusión a través de la solución del suelo. En la formación de los gránulos de polifosfato parecen intervenir polifosfatoquinasas específicas situadas en las hifas externas, mientras que en la degradación de tales gránulos el papel fundamental lo desempeñan fosfatasas, fundamentalmente alcalinas, específicas de las micorrizas VA y que han sido descritas en varios trabajos. Estas están situadas en las vacuolas, principalmente de los arbúsculos, con un máximo en su actividad en la fase en que la formación de éstos es máxima. Como es obvio suponer, el aumento en la concentración del producto de la acción de estos enzimas, el fosfato, las inhibe, lo cual puede estimarse como un mecanismo de autorregulación.
Así el ciclo microbiano del P implica la transformación del mismo entre los depósitos orgánicos e inorgánicos, así como entre las formas insolubles y solubles. Los microorganismos juegan un papel primordial en la solubilización, la inmovilización y la mineralización. Las bacterias que solubilizan activamente el P representan un 10 % de la población microbiana del suelo. Se trata fundamentalmente de microorganismos de la rizósfera, como Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium y Pseudomonas. Mientras en la micorizas encontramos taxa como Basiodiomycotina, Zygomycotina y Ascomycotina.
Ya hemos visto como las plantas en general obtienen el fosforo ahora miremos mas cuidadosamente a las Bromeliaceae, teniendo en cuenta sus hábitos y que se han desarrollado especialmente para este; pues la mayoría viven en un ambiente muy bajo en nutrientes incluido el P, terrestres y epifitas han lidiado con este asunto de diferentes formas. Pero las epifitas se destacan pues donde se desarrollan los nutrientes son realmente bajos y han desarrollado mecanismos muy efectivos para obtenerlos.
La mayoría de la bromelias que crecen en suelo contaran con el fosforo necesario gracias a su presencia en estado disponible y la acción de la microbiota en él y las posibles asociaciones con estos organismos. Como es de esperar estas plantas terrestres tienen asociadas micorrizas, por ejemplo para la piña se ha registrado Zygomycotina (Glomales) en cultivos del Brasil. Incluso hay estudios que demuestran que plantas de piña con micorrizas crecen más rápido, saludables y producen mejores frutos frente a plantas sin micorrizas. En el caso de otras bromelias terrestres como Pitcairnia, que es un género en el que encontramos una buena cantidad de plantas epiliticas; poseen un tanque que acumula agua y materia orgánica, de donde obtienen los nutrientes, esto será discutido mas tarde.
Si hablamos de las epifitas en ellas encontramos tres modificaciones especiales para el habitad, esto también es válido para las epiliticas; su forma o filotaxia, los tricomas de la epidermis y las raíces. Acá debemos tener en cuenta que todo el fosforo que se encuentra en la bromelia es aloctono, pues proviene de otras plantas o animales, se incorporo a un organismo en otro lugar, este elemento no se encuentra en la atmosfera. El nitrógeno, el carbono o el azufre, que si pueden ser fijados en el sitio donde está la bromelia, ya que están disponibles en la atmosfera, pueden ser considerados del lugar.
La filotaxia o disposición de las hojas en el tallo es lo que determina la forma de una bromelia, junto a esto encontramos un ensanchamiento de la base de la hoja que abraza el tallo y forma un deposito en el cual se acumula agua y materia orgánica; esta materia orgánica es descompuesta allí por otros organismos dejando el fosforo disponible a la planta. Segundo, los tricomas de las hojas modificados especialmente para la adsorción y absorción de agua y nutrientes, los tricomas los encontramos de dos morfologías principales: en forma de jeringuilla en las plantas con depósitos de agua, así toman y liberan líquidos del pequeño cuerpo de agua. La otra formas son las escamas en forma de disco comunes a las epifitas con o sin tanques aunque en estas últimas mucho mas especializadas: los discos multicelulares (tricomas) grandes, superpuestos y distribuidos en toda la epidermis; permiten una alta superficie de contacto y de condensación de agua, así pueden tomar agua de la atmosfera. El material orgánico particulado se acumula gracias a la humedad de la superficie de la planta y aporta los nutrientes necesarios, además de hojarasca que queda atrapada en la planta y los desechos de los animales que habitan o transitan la bromelia. Por último las raíces abandonan gradualmente la función de captación de nutrientes y agua, para convertirsen en fuertes lazos que abrazan a los troncos para mantener firme a la planta. Desde las Bromelioideae epifitas que tienen raíces aun funcionales en materia de absorción, hasta las Tillansia. como T. recurvata o T. usneoides que desarrollan pequeñísimas raíces que solo anclan la planta en las alturas.
Las bromelias epifitas con tanques de agua son de gran interés e importancia ya que estas plantas como muchas otras, forman un microhábitat particular en el cual interactúan algas, protozoos, insectos, anfibios y hasta aves. Formando un complejo microecositema; como es de esperarse aquí se presentan procesos naturales de los ciclos biogeoquimicos. Se ha encontrado que esta solución acuosa que resulta preparada en los tanques de las bromelias es rica en nutrientes, como se ve en la tabla 1 donde encontramos la cantidad de minerales en muestras de agua de dos bromelias con tanque inmaduras. Hablando específicamente del Fosforo deben existir bacterias u hongos que lo ponen disponible para los productores; ósea algas y la propia bromelia; debido a que no se puede encontrar este elemento fácilmente en el lugar. Tambien se piensa que deben existir asociaciones con micorrizas de una forma parecida a como las desarrollaron las Orquidales y las Ericales para afrontar el habito epifito.
Tabla 1. Tomada de D. H. Benzing and A. Renfrow
Ya en el grupo de la Tillansiodeae donde encontramos la plantas casi aéreas la cuestión de la obtención del fosforo se torna un poco enigmática. Si recordamos estas no tienten raíces útiles para este fin, tampoco tienen reservas de agua y nutrientes como los tanques. Estas presentan tricomas-escamas que aumenta considerablemente la superficie de contacto, se piensa pues que en esta superficie donde se condensa el agua existen microorganismos que están aprovechado el material que se deposita sobre la planta, degradándolo y dejando los fosfatos disponibles a las plantas, así como fijadoras de nitrógeno. Ya que la estructura de las escamas y la forma en cómo van acopladas a la planta generan un lugar propicio para el crecimiento bacteriano.
Las plantas epifitas tienen naturalmente un bajo nivel de nutrientes disponibles, para la mayoría el agua de escorrentía que baja por los troncos de los arboles durante la lluvias, es un alivio en cuanto a la hidratación y también trae consigo nutrientes disueltos de los estratos vegetales superiores, se cree que esta agua es clave en una parte de su obtención de nutrientes. La tabla 2 muestra la composición de minerales que esta agua lluvia trae consigo en dos especies de árboles. Claramente se ve que el fosforo es el elemento menos disponible pues está muy diluido, mientras que el calcio y el potasio están más concentrados. Siendo un elemento limitante, es importante una estrategia para obtener fosforo, como hemos visto las bromelias tienen varias.
Tabla 2. Tomada de D. H. Benzing and A. Renfrow
Como es de esperarse los diferentes tipos de bromelias difieren en muchos aspectos: su estrategia nutricional, sus fisiologías, fisionomías, estrategias reproductivas, morfologías, nichos ecológicos, etc. Hemos revisado como difieren en la obtención del fosforo, miremos ahora en que proporciones se presenta el fosforo en diferentes bromelias, en este caso los autores las dividen en terrestres enraizadas, epifitas con tanque y epifitas atmosféricas. Como podemos ver en la tabla0000 el fosforo es el macroelemento menos abundante en la composición de las bromelias muestreadas. También evidenciamos que hay un mayor cantidad de fosforo en las bromelias terrestres donde el promedio fue 0.082, siguen las epifitas con tanque con un promedio de 0.064 y por último las epifitas atmosféricas con 0.034 de promedio en la composición porcentual de peso seco en muestras de hoja.
Tabla 3. Tomada de D. H. Benzing and A. Renfrow
En la tabla también es de anotar las bajas concentraciones de sodio en las plantas terrestres y que el potasio tiene una comportamiento similar al fosforo, así como que el magnesio se presento de una forma similar en los tres grupos.
Para finalizar basta decir que las bromelias son un grupo natural de gran interés, su ecología es especial y la manera como sobreviven en diferentes habitad llama la atención. Hacen falta estudios que profundicen el estudio de la fisiología de estas plantas: por ejemplo como pueden sustituir unos elementos por otros en determinados compuestos funcionales o estructurales, asi como el modo en que funciona el metabolismo CAM en las diferentes bromelias. Tampoco se sabe mucho acerca de asociaciones simbióticas de las bromelias con bacterias y hongos específicos, o el tipo de micorrizas que presentan. En fin estas plantas son un campo de investigación poco recorrido y que promete grandes avances en ecología y fisiología.
BIBLIOGRAFIA
The Mineral Nutrition of Bromeliaceae. D. H. Benzing and A. Renfrow. Botanical Gazette, Vol. 135, No. 4
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Ecología microbiana del suelo. Frioni, L. Bib-B.C. Edafología.
Evolutionary Trends in Root-Microbe Symbioses. A. H. Fitter and B. Moyersoen. Philosophical Transactions: Biological Sciences.
Autor:
Yurany Paola Vásquez
Nestor Oviedo
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