1. Introducción 2. Embriogenesis 3. Centros Neurovegetativos Superiores (corticales y diencefálicos) 4. Centros neurovegetativos intermedio 5. Sistema Parasimpático
Denominado también sistema neurovegetativo, o nervioso autónomo, o involuntario, o visceral, o gran simpático, es aquella parte del sistema nervioso que regula las funciones vitales fundamentales que son en gran parte independientes de la conciencia y relativamente autónomas, es decir, las funciones vegetativas (aparato cardiorrespiratorio, glándulas endocrinas, musculatura lisa, aparato pilo sebáceo y sudoríparo, etc.).
En el curso de la quinta semana del desarrollo del embrión algunas células derivadas de la porción torácica de la cresta neural emigran a cada lado hacia la región colocada inmediatamente por detrás de la aorta. Estas células, denominadas neuroblastos simpáticos o simpatoblastos, van a constituir los dos cordones simpáticos primitivos. Algunos elementos de estos cordones emigran luego hacia el punto de reunión de las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales, donde se forman los cordones simpáticos secundarios, de los cuales se originan las cadenas de los ganglios del simpático torácico. Los cordones simpáticos primitivos forman, por el contrario, los ganglios prevertebrales y preaórticos o periaórticos, los cuales se desplazan de su posición original para tener por detrás a los esbozos de la localización de las vísceras a las cuales deberán dar inervación. De una sucesiva prolongación hacia arriba y hacia abajo se originan, respectivamente, los cordones del simpático cervical y la porción lumbosacra, con los respectivos ganglios.
Por lo que concierne al para simpático, los ganglios situados a lo largo de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago derivan de las células emigradas del sistema nervioso central o de neuroblastos diferenciados en los ganglios sensitivos del V, VII, y IX par de los nervios craneales.
El S.N.A. está estrechamente unido con el sistema nervioso relación, con el cual tiene en común estructuras centrales y periféricas. Tiene un significado particular y una gran importancia las relaciones que éste posee con el aparato endocrino.
Morfología: Para la descripción anatómica, el sistema nervioso vegetativo se subdivide en tres partes, estrechamente unidas entre sí por numerosas fibras aferentes y eferentes:
3. Centros Neurovegetativos Superiores (corticales y diencefálicos)
Sistema Neurovegetativo Cortical: Además de a nivel del hipotálamo, la integración más elevada de las diferentes actividades vegetativas tiene lugar también en zonas determinadas de la corteza cerebral, de las cuales las más importantes son la parte del lóbulo frontal, colocada por delante de la zona cortical motora, y el denominado sistema límbico. La primera regula las funciones vegetativas (vasomotoras, sudorales, etc.) que acompañan a la actividad motora de los músculos esqueléticos y toma parte incluso en los procesos de integración recíproca entre actividad vegetativa y psíquica. En el sistema límbico tiene lugar una integración entre el estado emocional y las determinadas funciones vegetativas (motilidad gástrica, emisión de orina y heces, constancia en la presión arterial, etc.).
Sistema Neurovegetativo Diencefálico: En el diencéfalo se encuentran numerosos agregados celulares o núcleos hipotalámicos, en relación con determinadas funciones metabólicas y con el sistema endocrino, esencialmente la hipófisis. Existen luego otras formaciones, representadas por el sistema reticular hipotalámico y subtalámico, continuación del bulbar y del mesencefálico, que, además de constituir un centro integrativo para las emociones, presiden algunas manifestaciones fundamentales de la vida, como el sueño, la vigilia, el hambre y la sed.
El Sistema Reticular del Tronco Encefálico es un complejo anatomofuncional que se extiende desde el bulbo hasta el diencéfalo, estando formado por una trama de sustancia gris (que en algunos puntos se reúne en núcleos: núcleo reticular lateral de la oliva inferior, núcleo reticular caudal y oral del puente, núcleos reticulares gigantocelulares y de sustancia blanca formada por fibras nerviosas. Son muy amplias las conexiones con las otras secciones del sistema nervioso central, a través de fibra aferentes (vías espinoreticulares, corticoreticulares, cerebeloreticulares, estriado – pálido – reticulares y septoreticulares) y fibras eferentes (vías reticulares descendentes, vías reticulares eferentes cortas, vías reticulares ascendentes y vías reticulocerebelosas). En consideración a estas relaciones, desde el punto de vista funcional se distinguen un sistema reticular ascendente y un sistema reticular descendente, cuyas funciones para la homeostasis del organismo son de gran importancia. De hecho, el primero controla el estado de vigilia y el comportamiento; el segundo armoniza las actividades circulatorias y respiratorias, además de las reacciones tónicas musculares posturales y algunas reacciones en relación a determinados estados afectivos (vómito, reacción de alarma o de fuga o de defensa).
4. Centros neurovegetativos intermedio
Se presentan en aquella parte del S.N.A., del simpático y parasimpático. Comprende tanto centros nerviosos vegetativos situados en el eje cerebroespinal como fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos. Ente ambos sistemas, simpático y parasimpático las fibras eferentes son sustancialmente de dos tipos: preganglionares, que se originan a nivel de la sustancia gris del tronco cerebral o de la médula y terminan en un ganglio, y postganglionares, que se originan de las neuronas ganglionares en contacto sináptico con las primeras y alcanzan al órgano efector. Ya que la distribución anatómica de los ganglios periféricos es notablemente diferente en los dos sistemas, las fibras pre y postganglionares simpáticas y respectivamente parasimpáticas, tienen diferentes longitudes. Los ganglios parasimpáticos están, de hecho, situados en las cercanías del órgano efector o, por añadidura, en el espesor de la pared de este último: las fibras parasimpáticas preganglionares son, por lo tanto, mucho más largas y las postganglionares mucho más cortas. Los ganglios simpáticos, por el contrario, constituyen una doble cadena (cadena del simpático) que se extiende en posición laterovertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix: las fibras preganglionares tienen, pues, un curso muy corto y las postganglionares muy largo.
Sistema Ortosimpático: El sistema simpático u ortosimpático está compuesto, en los dos lados del cuerpo, por una cadena de ganglios, ganglios simpáticos vertebrales, reunidos entre sí por cordones longitudinales intermedios de fibras nerviosas, formando dos troncos (cadena del simpático) que tienen su curso desde la base del cráneo hasta el cóccix, disponiéndose antero – lateralmente respecto a la columna vertebral. Los ganglios vertebrales, con relación a su localización, se distinguen en cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos. Para cada lado, los ganglios cervicales son tres (de los cuales el superior es mucho más grueso), los torácicos once, los lumbares cinco y los sacros cuatro. Sus dimensiones varían, oscilando, por lo general, alrededor de un cm de diámetro; tienen aspecto fusiforme u ovoidal; son consistentes y aparecen de un color gris rosáceo. También los cordones intermedios que unen los ganglios vertebrales entre sí, tienen un color gris rosáceo, siendo, por lo demás, simples, a veces dobles, y estando constituidos principalmente por fibras nerviosas amielínicas. Todos los ganglios vertebrales están en conexión con los nervios espinales mediante las ramas comunicantes, que se originan del tronco del nervio espinal apenas constituido o de la rama anterior del mismo. Las ramas comunicantes con los nervios torácicos y con los primeros dos o tres nervios lumbares dan como resultado una rama comunicante blanca, formada esencialmente por fibras mielínicas, y una rama comunicante gris, formada preferentemente por fibras amielínicas; las cervicales, las últimas dos o tres lumbares y los nervios sacro y coccígeo poseen ramas comunicantes grises solamente. De los troncos del simpático se originan las ramas periféricas, constituidas preferentemente por fibras amielínicas, la mayor parte de las cuales siguen el curso de los vasos arteriales. Antes de distribuirse por los órganos, muchas ramas se ponen en relación con los ganglios situados por delante de la aorta torácica y abdominal (ganglios preaórticos o prevertebrales) y luego, en su curso último, se disponen en forma de plexo alrededor de los vasos arteriales terminales, siguiéndolos en su distribución entre los órganos. A lo largo de estos plexos se encuentran ganglios periféricos y terminales, que a veces, especialmente en la cercanía de los órganos, pueden estar representados sólo por células aisladas (metasimpáticos).
Las ramas periféricas del simpático contienen fibras eferentes y aferentes:
Las fibras eferentes preganglionares se originan de las células de pequeñas dimensiones y de aspecto estrellado que se sitúa en la sustancia gris del asta lateral de la médula espinal en el tramo comprendido entre el primer segmento torácico y el segundo o tercer segmento lumbar (células radiculares viscerales). Los axones de estas células (fibras preganglionares mielínicas) salen de la médula con las fibras somatomotoras, es decir, con las raíces anteriores de los relativos nervios periféricos torácicos y lumbares, pasando al respectivo ramo comunicante blanco y alcanzando el tronco del simpático, y terminan en un ganglio vertebral, que puede ser aquel del nivel correspondiente, o superior (hasta el ganglio cervical), o inferior (hasta el ganglio coccígeo); a la vez, atravesando el tronco del simpático, o recorriendo en un ramo periférico que emana del tronco, se sitúan más lejos, hasta llegar a un ganglio prevertebral o peraórtico o a un ganglio todavía más distal. En este caso la rama periférica que él contiene debe ser considerada como la continuación de la rama comunicante, alargándose considerablemente: los nervios esplácnicos son el ejemplo más significativo. Las fibras preganglionares llegan al ganglio simpático, arborizándose alrededor de las células, originándose de estas arborizaciones las fibras postganglionares, generalmente amielínicas, destinadas a los órganos periféricos. Algunas de estas fibras, a través del ramo comunicante gris, pasan a los nervios espinales y se distribuyen a la musculatura lisa, a las glándulas de la piel y a los vasos de los miembros, de la pared del dorso, de las meninges y del raquís; las otras, que pueden nacer también de ganglios más periféricos, siguen el curso de los vasos sanguíneos, inervando las vísceras del tórax y del abdomen y diferentes estructuras de la cabeza. Reciben fibras de los nervios periféricos del simpático al ojo, los vasos y las glándulas endocrinas, el corazón, los pulmones, el aparato digestivo y las glándulas anexas y el aparato urogenital.
Las fibras aferentes o sensitivas se originan de una célula en T situada en los ganglios espinales, no diferenciable histológicamente de las neuronas sensitivas de los nervios cerebroespinales. La prolongación periférica de esta célula se inicia en una terminación nerviosa situada periféricamente o en los músculos lisos, o en las paredes de los vasos, o en un órgano periférico del sentido, y corre por los troncos nerviosos junto con las fibras eferentes y las fibras somáticas. Las prolongaciones del cuerpo y de los miembros llegan a la médula, pasando directamente al nervio correspondiente raíz posterior. Los que, por el contrario, derivan de los órganos viscerales torácicos y abdominales y de las paredes de los vasos recorren en las ramas periféricas del simpático, alcanzando un ganglio de la cadena y de allí, pasan a la raíz posterior del nervio espinal. Las prolongaciones proximales de la célula en T penetran en la médula de la raíz posterior, poniéndose en relación, directamente o mediante neuronas asociativas, con las células de origen de las fibras preganglionares, e integran así los arcos reflejos del sistema autónomo y de los centros vegetativos superior, Diencefálico y cortical.
Las dos cadenas del simpático, compuestas, por los ganglios vertebrales y por los cordones intermedios que les unen, están extendidas en toda la longitud de la columna vertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix, de manera continua. Las dividiremos en cuatro segmentos: cervical – torácico – lumbar – pélvico:
Simpático Cervical: Esta formación nerviosa se apoya sobre la aponeurosis prevertebral, que la separa de los músculos largos del cuello y largo de la cabeza, por delante de las apófisis transversas de las vértebras cervicales. En su curso descendente se encuentra colocada por detrás e internamente al fascículo vasculonervioso del cuello, más exactamente por detrás de la vena yugular interna: cerca de la apertura superior del tórax se desplaza lateralmente y cruza la cara posterior de la arteria subclavia, en las cercanías del origen de la arteria vertebral. Las neuronas preganglionares están en el segmento torácico y cervical de la médula, de donde las fibras preganglionares salen por la vía de los ramos comunicantes blancos torácicos, para unirse con las neuronas postganglionares de los ganglios cervicales; de hecho, estos últimos están unidos a los nervios espinales por ramos comunicantes grises, que no contienen fibras preganglionares, sino blancas. A lo largo del tronco simpático cervical se intercalan tres ganglios, en parte fusionados entre sí: cervical superior, cervical medio y cervical inferior. El ganglio cervical superior, que es el más voluminoso, se encuentra a la altura de la apófisis transversa de la II y III vértebras cervicales y está en relación con el fascículo neurovascular del cuello y con los nervios glosofaríngeo, hipogloso y vago, con los cuales también tiene anastomosis. Recibe fibras preganglionares de los primeros cuatro nervios torácicos. De las fibras postganglionares algunas pasan a través de los ramos comunes grises y alcanzan los primeros tres o cuatro nervios cervicales para inervar los vasos, folículos pilíferos y glándulas sudoríparas de las regiones correspondientes; otras se unen con los ganglios situados en las cercanías; otras, por último, van a constituir las ramas periféricas. De éstas, algunas revisten particular importancia:
El nervio carotídeo interno, que se desplaza de la extremidad superior y se coloca por arriba con la arteria carótida interna, alrededor de la cual forma primero, a la altura del canal carotídeo, el plexo pericarotídeo (del cual derivan los nervios carotidotimpánicos), y, a la altura del seno cavernoso, el plexo cavernoso. Este último da lugar a otros plexos alrededor de las ramas que salen de la carótida interna, como el plexo oftálmico y los plexos de la arteria cerebral anterior y media; se une además, mediante el nervio petroso profundo, con el ganglio esfenopalatino; da ramas que, a través del ganglio ciliar, se distribuyen en el iris, y otras para los músculos del ojo, hipófisis y meninges.
El nervio cardíaco superior.
Las ramas vasculares viscerales que van a constituir los plexos carotídeos común, carotídeo externo, tiroideo superior, submaxilar, faríngeo, laríngeo, etc.
El ganglio cervical medio, situado a la altura de la V – VI vértebras cervicales, es el más pequeño e inconstante; da fibras a través de los ramos comunicantes grises al V y a veces también al IV y al VI nervios cervicales, ramas para las arterias tiroideas y da origen al nervio cardíaco medio.
El ganglio cervical inferior, situado a la altura de la primera costilla, a veces se fusiona con el primer ganglio torácico, constituyendo el ganglio estrellado o cervicotorácico. Está unido, a través de los ramos comunicantes grises, con los últimos nervios cervicales y con el primer torácico; da ramas vasculares que forman los plexos subclavio, tiroideo inferior, mamario interno y vértebra; de él se origina el nervio cardíaco inferior.
Simpático Torácico: En la región torácica el tronco simpático desciende verticalmente sobre cada lado de la columna vertebral, por delante de las articulaciones costovertebrales; pasa delante, cruzando los vasos y nervios intercostales y está cubierto por la pleura parietal. El de la derecha recorre desde la IV hasta la X vértebras, por detrás de la vena ácigos, y el de la izquierda, en la parte más alta, corre por detrás del arco y la porción descendente de la aorta; atraviesa el diafragma por una fisura colocada entre el pilar anterior y el intermedio, alcanzando así la cavidad abdominal. Por lo general, los ganglios torácicos son doce, pero suelen, de hecho, ser once, ya que el primero está unido al último cervical, formando el ganglio estrellado. Tienen una disposición aproximadamente segmentaria y, en general, son de pequeño volumen. Cada ganglio torácico está unido con el respectivo nervio espinal torácico por medio de los ramos comunicantes blancos (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras postganglionares, que alcanzan así las raíces posteriores). De las ramas periféricas que parten de los ganglios, algunas se distribuyen a lo largo de las arterias intercostales; la mayor parte, por el contrario, tiene una distribución diferente, según que deriven de los ganglios superiores o de los inferiores. Las superiores provienen de los primeros cinco o seis ganglios torácicos, permaneciendo en la cavidad torácica, constituyendo los plexos pulmonares, aorticotorácico y esofágico. Los inferiores, formados todos ellos por fibras preganglionares, no paran en los ganglios vertebrales, constituyendo los nervios esplácnicos. El nervio esplácnico mayor se forma a la altura de la XI vértebra torácica, por la unión de las ramas que se desplazan del VI al IX – X ganglios torácicos; atraviesa el diafragma, en general junto al interior del nervio esplácnico menor, entre el pilar anterior y el intermedio, y tiene su curso en el abdomen, cubierto por el peritoneo, entre la aorta, en su lado interno, y la suprarrenal, en su lado externo. A la derecha, tiene por delante, y lateralmente, la vena cava inferior; llega al correspondiente ganglio celíaco a nivel de la arteria celíaca. Las ramas que provienen del 10 – 12º ganglios torácicos se unen en las proximidades del diafragma, constituyendo el nervio esplácnico menor (que se abre en dos ramas, el esplácnico mínimo), y que da ramas superiores al ganglio celíaco y ramas inferiores al plexo renal.
Simpático Lumbar: La parte lumbar del tronco simpático corre sobre la superficie anterolateral simpático corre sobre la superficie anterolateral de la columna lumbar, medialmente en los orígenes del músculo psoas mayor; a la derecha está la vena cava inferior, que lo recubre durante toda su extensión; a la izquierda está la aorta, que lo recubre parcialmente. Esta sección contiene, en general, cinco ganglios, a veces cuatro, unidos entre sí por cordones intermedios y con los nervios espinales mediante los ramos comunicantes. De ellos se originan fibras nerviosas que se ramifican a lo largo de las arterias lumbares y ramas directas que van al plexo celíaco y al plexo aorticoabdominal.
El Plexo Celíaco o Solar es un plexo de gran importancia, dependiente principalmente de la parte torácica y lumbar del simpático y del vago. Es un plexo impar, situado en la parte profunda de la región epigástrica, por delante de la aorta abdominal y de los pilares del diafragma, y por encima del páncreas, bajo la bolsa del omento, alrededor del origen de la arteria celíaca y de la arteria mesentérica superior. En su parte superior, a través del orificio aórtico del diafragma, se continúa con el plexo aorticotorácico; en su parte inferior se extiende hasta las glándulas suprarrenales y hasta el origen de las arterias renales. Está formado por algunos ganglios y por un fino entrecruzado de fibras aferentes y eferentes. Las ramas aferentes están formadas a su vez por nervios esplácnicos, por fibras del simpático lumbar, por ramas celíacas del vago derecho y ramas musculares que provienen de los nervios frénicos. Las ramas eferentes se ramifican en diferentes direcciones y participan en la formación del plexo celíaco y de los plexos secundarios. Los ganglios principales del plexo celíaco, ganglios celíacos, son, por lo general, dos, del volumen de una habichuela, situados sobre cada lado de la aorta abdominal, sobre los pilares del diafragma, por encima del páncreas e internamente de las suprarrenales. Por su forma han sido denominados también ganglios semilunares. El de la derecha recibe en su extremo lateral al nervio esplácnico mayor y en su extremo interno las ramas celíacas del nervio vago; estos nervios se unen entre sí con el intermedio del ganglio, formando el asa memorable de Wrisberg. El de la izquierda, unido al de la derecha por ramas que se entrecruzan alrededor del origen de la arteria celíaca, recibe ramas del esplácnico mayor, del esplácnico menor y del frénico, sin por ello entrar en conexión en correspondencia con el vago. Junto a estos dos ganglios principales, unidos a ellos y entre ellos, se encuentran los dos ganglios aórtico renales, a nivel del origen de la arteria renal, y los dos ganglios mesentéricos superiores, en las proximidades del origen de la arteria mesentérica superior. Del plexo celíaco se originan los plexos secundarios, a veces provistos de pequeños ganglios, que siguen, por lo general, las arterias y que se pueden distinguir en plexos pares (frénico, suprarrenal, renal, espermático o útero-ovárico en la mujer) y plexos impares (esplénico o lineal, hepático, gástrico superior, mesentérico superior, aórtico abdominal, hipogástrico, pancreático e iliaco).
El plexo aorticoabdominal representa la continuación inferior del plexo celíaco y se extiende por delante de la aorta hasta su bifurcación. Está constituido esencialmente por dos cordones, uno por cada lado, unidos por filamentos transversales. Da varias ramas, entre las cuales las más importantes son aquellas que forman el plexo mesentérico inferior.
Simpático Pélvico: La parte pélvica del simpático, que continúa la parte lumbar, corre sobre la cara anterior del sacro, internamente a los orificios sacros, por detrás y lateralmente al recto. A la altura de la I vértebra coccígea las dos cadenas se unen mediante una simple asa o con la interposición de un pequeño ganglio mediano, el ganglio coccígeo. Los ganglios pélvicos o sacros son generalmente cuatro; de ellos parten ramas mediales anteriores que siguen el curso de las arterias y entran principalmente en la formación de los dos plexos pélvicos, situados medialmente a la arteria hipogástrica, a los lados del recto y de la vejiga. El plexo pélvico es el más conspicuo de los plexos que da el simpático y tiene una gran analogía con el plexo celíaco, y con éste recibe fibras parasimpáticas, exactamente del parasimpático sacro. De los plexos pélvicos salen numerosos plexos secundarios: hemorroidal medio, vesical, deferencial, prostático, cavernoso del pene, útero-vaginal y cavernoso del clítoris.
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