Sistema nervioso vegetativo (página 2)

5. Sistema Parasimpático:

Se indica con este término el complejo de centros nerviosos vegetativos situados en el mencéfalo, en el robencéfalo o bulbo y en el segmento sacro de la médula espinal, además de las fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos.

Parasimpático Mesencefálico: Constituye, junto al parasimpático bulbar, el parasimpático encefálico. Sus células de origen se encuentran en el núcleo visceral del nervio oculomotor (núcleo de Edinger-Westphal). Las fibras preganglionares corren por el tronco y, por lo tanto, en la rama inferior del nervio oculomotor, para terminar en el ganglio ciliar, donde se ponen en relación con las células de origen de las fibras postganglionares (nervios ciliares cortos), que van al bulbo ocular e inervan el músculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila.

Parasimpático Bulbar o Romboencefálico: Comprende las fibras eferentes que corren con el nervio intermedio de Wrisberg, en el glosofaríngeo y en el vago. El nervio intermedio contiene fibras preganglionares que nacen del núcleo salivatorio superior. De estas fibras, algunas, pasando por el tronco del nervio facial, por la cuerda del tímpano y por el nervio lingual, terminan en los ganglios submaxilar y sublingual, donde dan origen a las fibras postganglionares destinadas a las glándulas submaxilares y submandibulares. Otras fibras siguiendo al nervio petroso superficial terminan en el ganglio pterigoideo y esfenopalatino, del cual se originan las fibras postganglionares para la pared de las fosas nasales y del velo del paladar y para las glándulas lacrimales. En el nervio glosofaríngeo van fibras preganglionares que nacen del núcleo salivar inferior, prosiguen en los nervios timpánico y petroso superficial menor y terminan en el ganglio ótico, del cual las fibras postganglionares siguen el nervio auriculotemporal y van a inervar la glándula parótida. Otras fibras alcanzan, con la interposición de los ganglios periféricos, los vasos y las glándulas del segmento inicial del aparato digestivo.

Del núcleo motor dorsal del vago, también éste situado en el suelo del IV ventrículo, nacen, por último, la mayor parte de las fibras preganglionares, siguiendo al vago y a sus ramificaciones, se distribuyen en los ganglios periféricos, de los cuales parten fibras postganglionares para la mayor parte del aparato digestivo, para el aparato respiratorio, corazón y grandes vasos, riñones, formando, junto con las fibras simpáticas los diferentes plexos viscerales torácicos y abdominales. Las fibras aferentes del parasimpático bulbar se originan en los receptores de los vasos sanguíneos y de las vísceras torácicas y abdominales, y tienen su curso en los nervios intermedios, glosofaríngeo y vago, contrario a las fibras efectoras. Tienen el centro trófico, respectivamente, en el ganglio geniculado (del VII par craneal), en los ganglios superior y petroso (del IX par craneal) y en los ganglios yugular y nodal (del X nervio craneal). Entre las fibras aferentes, son especialmente importantes, debido a que tienen como misión la regulación de la presión arterial, aquellas que parten de los receptores de las formaciones vasculares que derivan de los arcos branquiales (segmento inicial de la aorta y de la arteria pulmonar) y que se reúnen con la denominación de nervio depresor de Cyon y Ludwig.

Parasimpático Sacro: El segmento sacro del parasimpático tiene sus células de origen en la sustancia gris de la médula espinal, desde el segundo segmento sacro hasta el segmento coccígeo y el cono medular. Las fibras eferentes preganglionares siguen el camino con las raíces anteriores del segundo a quinto segmento sacro, hacia el plexo pudendo, y van a constituir los nervios pélvicos, para irradiarse, por lo tanto, en el plexo pélvico (constituido en gran parte por fibras simpáticas) y en plexos secundarios. Estas fibras eferentes se interrumpen en parte en los ganglios pélvicos, en parte en los ganglios contenidos en la pared de las vísceras y pertenecientes, por lo tanto, al metasimpático. Las fibras postganglionares se distribuyen las glándulas de la mitad izquierda del colon transverso, del colon descendente, del recto, de la vejiga, de la uretra y de los genitales internos y externos. Son las fibras excitadoras para la musculatura vesical, inhibidoras para el músculo esfínter interno de la vejiga, vasodilatadoras para los vasos de los genitales externos induciendo así a la congestión de los cuerpos cavernosos en la erección.

Metasimpático (sistema Intramural): Comprende un fino entretejido de fibras vegetativas de ambos sistemas, que forman un extenso complejo plexiforme colocado en la extremidad periférica del sistema, en la superficie o en el espesor de las vísceras (corazón, aparato digestivo, vejiga, útero), y en el cual están intercalados ganglios constituidos incluso por unas pocas células que tienen la característica de estar en conexión con fibras tanto simpáticas como parasimpáticas. Las fibras simpáticas derivan fundamentalmente de los ganglios de la cadena toracolumbar; las fibras parasimpáticas se originan directamente de los centros viscerales del romboencéfalo y de la médula sacra. La organización del sistema es tal que las vísceras pueden gozar de una cierta autonomía funcional. Las neuronas del metasimpático están en relación material directa con el tejido en el cual se encuentran contenidas, por lo cual se establece una continuidad de función entre elementos nerviosos y, elementos específicos.

6. Actividad funcional:

A la división que hemos indicado antes del S.N.A. en sus tres partes:

periférica, mesencéfalo – bulbo – espinal y diencefalocortical, corresponde una estratificación funcional. De hecho, las diferentes actividades funcionales adquieren un carácter de complejidad de armonización cada vez más elevado y procediendo desde la periferia hacia los centros superiores. También los centros intermedios y periféricos pueden gozar de una cierta autonomía funcional, pero ésta está limitada y es insuficiente cuando se ven aumentadas las exigencias; no existe duda de que la mejor actividad del sistema se da cuando éste permanece íntegro, sin que sus diferentes secciones, aisladamente, puedan, adaptándose armónicamente a los diferentes requerimientos derivados de las condiciones internas y externas cambiables, permitir una perfecta homeostasis del organismo y conseguir con ello la normalidad de las funciones. Las estructuras neurovegetativas tienen algunas peculiaridades que las diferencian de las del sistema nervioso de relación:

1. Falta el isocronismo entre fibra nerviosa y estructura muscular.
2. Son necesarios estímulos repetidos para provocar la excitación, la cual tiende a defenderse y a persistir.
3. La actividad de la periferia puede persistir de forma autónoma después de su separación de los centros más elevados.
4. La respuesta se acentúa por fenómenos de liberación del estímulo. La transmisión de los impulsos entre las diferentes neuronas y entre éstas y las células efectoras tiene lugar mediante mediadores químicos.

La base común de la mayor parte de los complejos y múltiples mecanismos de regulación de cada función vegetativa son los reflejos, por los cuales, después de la estimulación de algunas estructuras, se determinan modificaciones funcionales que tienen el fin de restablecer las condiciones primitivas. Bajo este aspecto la actividad del sistema nervioso vegetativo es análoga a la del sistema centro-espinal. La sede de estos reflejos es diferente.

A nivel espino-bulbar mesencefálico los arcos reflejos que existen permanecen relegados en el campo de la vida vegetativa interior, en el inconsciente.

Los arcos reflejos vegetativos espinales pueden presentar vías aferentes y eferentes distintas, por lo cual se pueden distinguir en arcos reflejos víscero-viscerales, víscero-motores, cutáneo-víscerales y víscero-cutáneos.

1. Los arcos reflejos víscero-viscerales permiten una cierta autonomía funcional a algunas vísceras, como es el caso de la vejiga y del recto para la regulación, respectivamente, de la micción y defecación. Centros superiores, también corticales, pueden ejercer su influencia sobre estos centros espinales.
2. Los arcos reflejos víscero-motores son mixtos, ya que están constituidos por una vía aferente vegetativa, víscero-sensitiva, y por una vía eferente motora-somática. Como ejemplo de ello, está la contractura de la pared abdominal (defensa) después de la estimulación de las vías vegetativas aferentes en los procesos inflamatorios de las vísceras abdominales.
3. Los arcos reflejos cutáneo vísceral son también mixtos, ya que están formados por una vía aferente somato-sensitiva y una vía eferente víscero-motora. Así, las excitaciones que provienen de la piel pueden tener su influencia sobre la peristalsis intestinal, el tono vascular, la secreción sudoral, la erección de los pelos, etc. También la erección y la eyaculación se desarrollan mediante arcos reflejos de este tipo.
4. Los arcos reflejos víscero-cutáneos están encargados de la proyección sobre la piel de las sensaciones víscerales. La proyección de estas zonas cutáneas (zonas de Head) corresponde a los dermatómeros inervados por los mismo segmentos medulares.

Arcos reflejos vegetativos rombo-encefálicos o bulbares. El reflejo se efectúa a lo largo de las vías aferentes, representadas por la porción víscero-motora, del quinto, séptimo, noveno y décimo. Se trata de los reflejos lacrimales, salivares, nasales y laberínticos.

Arcos reflejos vegetativos mesencefálicos. En el mesencéfalo se desarrollan probablemente varios reflejos: el reflejo pupilar a la luz, cuyas fibras aferentes se originan en la capa ganglionar de la retina, y cuyas fibras eferentes, en parte parasimpáticas y en parte simpáticas, provienen, respectivamente, del núcleo de Rdinger-westphal y del primer segmento torácico medular.

A nivel Diencefálico se efectúan una serie de arcos reflejos para la regulación de los procesos metabólicos y del comportamiento.

A nivel cortical los arcos reflejos tienen la función de regular las reacciones conscientes. A su vez los reflejos que se desarrollan a los diferentes niveles son coordinados en su intensidad y duración por los denominados en su intensidad y duración por los denominados centros de integración funcionales. Estos centros, que no poseen, en general, una estructura y una localización bien definida, se van haciendo más complejos, para coordinar funciones específicas cada vez que nos acercamos hacia los centros corticales.

Centros de integración bulbares. Coordinan funciones importantísimas, algunas incluso de importancia vital. Son el centro respiratorio (en el suelo del IV ventrículo: recibe estímulos de los pulmones, corazón, piel y de la sangre en relación a las variaciones de su composición química, y de los centros nerviosos más elevados); el centro vasomotor (en el suelo de IV ventrículo, en el interior de la sustancia reticular, probablemente diferenciado en un centro vasoconstrictor y uno vasodilatador: recibe estímulos de las diferentes zonas reflexógenas del aparato cardio-vascular, así como el cayado de la aorta a través de las ramas depresoras del vago); el centro del vómito (en la parte dorsal de la formación reticular del bulbo tiene fibras aferentes vagales y simpáticas: recibe estímulos del estómago y de otras vísceras o de centros corticales o de sustancias tóxicas presentes en la circulación sanguínea), y, además, los centros de la tos, de la deglución, etc.

Centros de integración diencefálicos. Comprenden, además de los núcleos hipotalámicos, aquellas estructuras reticulares que representan la continuación hacia arriba de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la regulación hacia arriba de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la regulación de la temperatura corporal (con dos centros, uno para la producción y la conservación del calor, por lo que es posible mantener la homeostasia térmica también a temperaturas ambientales frías, y uno para la dispersión del calor, a través de la sudoración y la respiración); del ritmo del sueño y de la vigilia; de las actividades metabólicas como el recambio hidrosalino, y el metabolismo glucídico; de las reacciones emotivas (ira, placer, dolor, etc. , en estrecha relación con los centros corticales).

Centros de integración corticales. La existencia de los centros de integración corticales no ha sido todavía suficientemente documentada anatómicamente; se admite hoy, por estudios efectuados en el campo de la neurocirugía, y psico-cirugía, y por un gran número de observaciones, que parece existir un predominio o influencia, al parecer también voluntaria, del psiquismo sobre las actividades vegetativas más diversas; cardíaca, respiratoria, sudoral, peristáltica intestinal, sexual, etc. A la inversa, se acepta comúnmente la influencia de algunas funciones vegetativas, especialmente víscerales, sobre la psique y sobre la actividad cortical.

Casi todos los órganos víscerales reciben una doble inervación autónoma simpática y parasimpática. Los dos sistemas, en general, ejercen funciones antagonistas en el sentido que donde uno excita el otro inhibe y viceversa. Un típico ejemplo de ello es el corazón: el simpático representa para este órgano un nervio acelerador, mientras que el parasimpático ejerce acción inhibidora. Sobre este y otros ejemplos se ha extendido una generalización no exacta del concepto de este antagonismo funcional, en base al cual el tono normal de los órganos víscerales dependería del equilibrio entre las tendencias opuestas, excitadoras e inhibidoras. Hoy en día, sin embargo, no se acepta esta concepción, y más que de antagonismo funcional se prefiere hablar de colaboración funcional entre ambos sistemas. El sistema simpático no es esencial para la vida. Regula fundamentalmente la actividad catabólica y el gasto de energía (sistema ergotropo). Frecuentemente sufre una descarga en bloque, como en la rabia y en el susto, respondiendo entonces todas las estructuras del organismo simultáneamente. El sistema parasimpático, por el contrario, es esencial para la vida y está organizado por descargas localizadas y moderadas y no por respuestas masivas. Controla esencialmente las funciones conservadoras y anabólicas (sistema trofotropo).

La relación funcional entre la terminación nerviosa autónoma y el órgano efector no es directa, inmediata, sino indirecta, mediata, ya que actúa a través de la liberación a nivel de las terminaciones nerviosas sinápticas de sustancias activas bien definidas, los mediadores químicos. Estos se acumulan dentro de especiales formaciones endocelulares, las vesículas sinápticas. Los mediadores químicos que revisten mayor importancia en la transmisión de los impulsos nerviosos son sobre todo la acetilcolina y las catecolaminas (adrenalina, revisten el papel de mediadores químicos, sobre todo a nivel central. Entre ambos sistemas, simpático y parasimpático, la transmisión del impulso nervioso de las neuronas preganglionares a las postganglionares se ve mediada por al acetilcolina. La diferencia fundamental entre los dos sistemas está en el tipo de mediador químico contenido en las terminaciones sinápticas de las fibras postganglionares: acetilcolina en el parasimpático, noradrenalina en el simpático. Las fibras nerviosas vegetativas se clasifican, por lo tanto, en fibras colinérgicas y fibras adrenérgicas.

Fibras colinérgicas son aquellas que en su extremidad liberan acetilcolina, es decir, todas las fibras preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas; todas las fibras postanglionares, del parasimpático, las fibras dirigidas a las glándulas sudoríparas del parasimpático y a ciertos territorios vasculares (por ejemplo, los cutáneos de la cara), que, aun perteneciendo anatómicamente al simpático, liberan acetilcolina, y, por último, las fibras motoras somáticas dirigidas a los músculos esqueléticos.

Fibras adrenérgicas son aquellas que liberan en su extremidad noradrenalina, es decir, todas las fibras postganglionares simpáticas, a excepción de las que acabamos de citar, y que liberan acetilcolina. Se indican como simpaticomiméticas las sustancias, naturales o sintéticas, que poseen una acción similar a la que se deriva de la excitación del simpático (adrenalina, noradrenalina y sustancias similares); como simpaticolitícas a aquellas que paralizan el simpático (ergotamina, ergotosina, etc.); como parasimpaticomiméticas aquellas que estimulan el parasimpático (colina, acetilcolina, pilocarpina, muscarina etc.); como parasimpaticolíticas aquellas que paralizan el parasimpático (atropina, escopolamina). La síntesis de la acetilcolina en las terminaciones exónicas autónomas, es decir, a nivel de las terminaciones sinápticas, se debe a un enzima, la colinoacetilasa, que necesita de la presencia de acetilcoenzima A, colina y ATP. Una vez que ha tenido lugar la síntesis, la sustancia se acumula en los órganos de depósito, que son, como para las catecolaminas, las vesículas sinápticas (se calcula que cada botón sináptico contiene de diez a quince mil vesículas), presentes también a nivel de las formaciones centrales, además de en las periféricas (por ejemplo, en el hipotálamo y en la sustancia reticular existe una elevada concentración de noradrenalina).

La síntesis de las catecolaminas tiene lugar a partir de la fenilalanina, siguiendo la vía de la tiroxina DOPA – dopamina noradrenalina – adrenalina. Dopamina y noradrenalina son aminas primarias; la adrenalina, por el contrario, es una amina secundaria (deriva de la noradrenalina por metilación del grupo amínico terminal). La intervención secuencial de numerosos enzimas asegura el desarrollo correcto del proceso de síntesis: la inhibición temporal o permanente de uno o más de estos enzimas puede, por lo tanto, comprometer el resultado final. Por lo general, la cantidad de fenilalanina y tiroxina presentes en la dieta son más que suficientes para garantizar una adecuada síntesis. Las relaciones de producción noradrenalina – adrenalina varían según los órganos; así, la sustancia medular de las suprarrenales emite a la circulación sobre todo adrenalina (junto a pequeñas cantidades de noradrenalina); por el contrario, las neuronas postganglionares simpáticas liberan noradrenalina. A la llegada del potencial nervioso o del impulso nervioso, en las terminaciones autónomas axónicas o en las sinápticas, se inicia un proceso de reacciones cuyo final será la excitación o la inhibición del órgano efector:

1. liberación del mediador de las vesículas sinápticas y difusión del mismo en la fisura que separa la membrana presináptica de la membrana de la célula efectora.
2. combinaciones del mediador con receptores o grupos químicos especializados, de la membrana de la célula efectora con el consiguiente aumento localizado de la permeabilidad iónica de la membrana.
3. llegada de potenciales postsinápticos excitadores o inhibidores, con el consiguiente comienzo de la respuesta, motora o secretora, del órgano efector. La acetilcolina liberada, después de haber desarrollado sus funciones, es inactivada rápidamente por el enzima acetilcolinesterasa. Existen sustancias capaces de inhibir esta escisión, combinándose ellas mismas con la acetilcolinesterasa e impidiendo, por lo tanto, su acción. Estas sustancias, denominadas anticolinesterásicas o inhibidoras de la colinesterasa, son de dos tipos:

1. inhibidores reversibles eserina y prostigmina.

2. inhibidores irreversibles (compuestos órgano fosfóricos, TEPP, DFP, etc.), productos empleados en la agricultura como insecticidas y responsables de gravísimas intoxicaciones. Análogamente a la acetilcolina, también las catecolaminas son rápidamente inactivadas por obra de enzimas específicas. Estos pertenecen esencialmente a dos grupos:

las monoaminooxidasas (MAO), que catalizan una desaminación oxidativa. Se encuentran en el interior de las células, a nivel de los botones sinápticos, y actúan sobre las moléculas liberadas, no sobre las acumuladas, en las vesículas sinápticas.

Las catecol – O – metiltransferasas (COMT) que ejercen su acción en el espacio intersináptico o en los vasos sanguíneos y se encargan principalmente de la rápida destrucción de las catecolaminas. Las catecolaminas son excretadas en la orina como tales o en forma de sus catabolitos principales, que son las O-metilcatecolaminas, y sobre todo el ácido valinilmandélico (V.M.A.). Los mediadores químicos liberados por el impulso nervioso y, por analogía, los fármacos autonomotropos exógenos, es decir, los parasimpáticos y simpaticomiméticos, no actúan indiferentemente sobre toda la célula efectora, sino sobre una parte específica de la misma, diferenciada del resto al menos desde el punto de vista fisicoquímico, sino citológico.

A nivel de las membranas celulares, existen al menos dos tipos distintos de receptores adrenérgicos: los receptores alfa (α) y beta (β). Los receptores alfa suelen estar, en general, implicados en los fenσmenos de estimulaciσn; los receptores beta, en los de inhibiciσn (a excepción del corazón, donde los receptores sólo son del tipo beta y responden a las catecolaminas con contracción miocárdica, además de con una dilatación coronaria). La noradrenalina ejerce efectos, en su mayoría de tipo alfa, induciendo esencialmente a la vasoconstricción, con hipertensión y bradicardia, y sólo una débil estimulación de la fuerza contráctil del miocardio. La adrenalina ejerce efectos de tipo alfa, y principalmente de tipo beta, induciendo esencialmente a la aceleración cardíaca y a la dilatación coronaria, con aumento de la fuerza contráctil del miocardio, relajación de la musculatura bronquial y activación de la glucógeno lisis y de la lipólisis. Los dos tipos de receptores presentan distribución distinta a nivel de los diferentes órganos afectores: en las fibras musculares lisas prevalecen, por ejemplo, los receptores alfa; en la musculatura cardíaca, los beta; en el intestino hay una mezcla de alfa y beta.

En el mecanismo de acción catecolaminas-receptores está implicado el sistema de la adenilciclasa-AMP cíclico, en el sentido de que la adrenalina a través de los beta receptores estimula la adenilciclasa y, por lo tanto, la formación de AMP cíclico del ATP mientras que la noradrenalina, a través de los alfa receptores, tiene una acción opuesta. Algunos antagonistas de las catecolaminas (alcaloides del cornezuelo de centeno, etc.) actuarían bloqueando selectivamente los receptores alfa.

Trabajo enviado y realizado por: Lucia del Giúdice