1. Introducción 2. El Cerebelo 3. El circuito neuronal del cerebelo 4. Función del cerebelo en el control de los movimientos 5. Control cerebeloso por retroalimentación de la función motora cortical 6. Conclusión 7. Bibliografía
1. Introducción
El cerebelo desde hace tiempo se llama el área silenciosa del encéfalo, principalmente porque la excitación eléctrica de esta estructura no provoca ninguna sensación, y raramente movimientos motores. Sin embargo, como veremos, la extirpación del cerebelo hace que los movimientos motores se tornen extremadamente anormales. El cerebelo resulta especialmente vital para el control de actividades musculares rápidas, como correr, escribir a máquina, tocar el piano, incluso hablar. La pérdida de esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas actividades, aunque sin provocar parálisis de los músculos.
Pero ¿cómo es que el cerebelo puede tener tanta importancia si no tiene el control directo sobre la contracción muscular? La contestación es que vigila y establece ajustes correctores de las actividades motoras desencadenadas por otras partes del encéfalo. Recibe continuamente información actual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el estado instantáneo de cada uno de sus áreas – su posición, su ritmo de movimiento, las fuerzas que actúan sobre él, etc. El cerebelo compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo según indica la información sensorial, con el estado que intenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente, de manera instantánea se trasmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.
El cerebelo está colocado en la parte posterior del cuarto ventrículo. Es una masa nerviosa voluminosa que pesa 140 g y se encuentra en la parte posterior e inferior de la base del cráneo. Se localiza por debajo de la parte posterior del cerebro del que lo separa un repliegue de la duramadre llamado tienda del cerebelo, el cual se introduce en la cisura transversa. El cerebelo tiene forma ovoide, ligeramente aplanado y con una escotadura central. En la línea media presenta una eminencia longitudinal llamada vermis, y a cada lado del vermis se encuentran dos eminencias voluminosas llamadas hemisferios cerebelosos, que está cubiertos por una fina capa de sustancia gris, plegada en numerosas circunvoluciones finas.
El cerebelo se comunica con el cerebro a través de unos cordones de fibras llamadas pedúnculos superiores, con la protuberancia anular por los pedúnculos medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculos inferiores.
La sustancia gris contiene células en las cuales se originan fibras que van a formar sinapsis con los que provienen de otras partes del encéfalo y que penetran al cerebelo. Los impulsos de los centros motores del cerebro, de los conductos semicirculares del oído interno y de los músculos estriados llegan al cerebelo por los pedúnculos. Los impulsos motores del cerebelo son transmitidos hacia los centros motores del cerebro y de la medula con destino a los músculos.
El sistema de ingreso al cerebelo
El cerebelo se divide en tres lóbulos 1)lóbulo floculonodular, 2)lóbulo anterior, y 3)lóbulo posterior.
El lóbulo posterior está muy crecido en primates, y en especial en el hombre, formando salientes bilaterales llamadas hemisferios cerebelosos, que también se conocen como neocerebelo porque representan una zona filogenéticamente nueva del cerebelo.
La porción más antigua del cerebelo es el lóbulo floculonodular, que se desarrolló en relación con el aparato del equilibrio y los núcleos vestibulares.
Otra parte del cerebelo también muy antigua es toda la zona media, de dos a tres centímetros de ancho, tanto en el lóbulo anterior como en el posterior, llamada vermis. En ésta terminan la mayor parte de las señales nerviosas que provienen de las áreas somáticas del cuerpo. El vermis tiene un papel en la integración de los mecanismos posturales subconscientes. Por otra parte, en los hemisferios cerebelosos terminan la mayor parte de las señales que llegan de los niveles más altos del cerebro, en especial de las áreas motoras de la corteza cerebral.
Vías aferentes. Una vía aferente importante y extensa es la vía corticocerebelosa que nace en la corteza motora y pasa, siguiendo los núcleos protuberanciales y los haces pontocerebelosos, directamente a la corteza del cerebelo. Además, vías aferentes importantes nacen del tallo cerebral; incluyen las siguientes: a) una haz olivocerebeloso importante, que une la oliva inferior a todas las zonas del cerebelo; este haz es excitado por fibras procedentes de la corteza motora, ganglios basales, zonas dispersas de la formación reticular y la médula espinal; b) fibras vestibulocerebelosas, algunas de las cuales se originan en el propio aparato vestibular y otras provienen de los núcleos vestibulares, la mayor parte de ellas terminan en el lóbulo floculonodular y en el núcleo del techo del cerebelo, y c) fibras reticulocerebelosas, que se originan en diferentes porciones de la formación reticular y terminan principalmente en las estructuras de la línea media (el vermis).
El cerebelo también recibe señales sensoriales importantes directamente de la periferia del cuerpo, que llegan al cerebelo por las haces ventral y espinocerebeloso dorsal (que pasan del mismo lado hasta el cerebelo). Las señales transmitidas por estos haces nacen de los husos musculares, los órganos tendinosos de Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel y articulaciones, e informan al cerebelo del estado actual de la contracción muscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones de las partes corporales, y las fuerzas que actúan sobre las superficies del cuerpo. Toda esta información conserva el cerebelo constantemente informado del estado físico instantáneo del cuerpo.
Las vías espinocerebelosas pueden trasmitir impulsos a velocidades mayores de 100m por segundo, que es la conducción más rápida en cualquier vía de todo el sistema nervioso central. Esta conducción extraodinariamente rápida permite que instantáneamente el cerebelo conozca los cambios que se están produciendo en el estado de los músculos.
En forma similar, hay señales que se transmiten por la espinorreticular hacia la substancia reticular del tallo cerebral y, siguiendo la vía espinolivar, al núcleo olivar inferior, y de allí al cerebelo. El cerebelo recibe información continua de todas las partes del cuerpo, aunque estén operando a nivel subconsciente.
Localización topográfica del ingreso sensorial a la corteza cerebelosa.
No ha sido posible localizar las diferentes partes del cuerpo en la mayoría de las áreas del cerebelo. Sólo se ha encontrado una representación general de las estructuras de la línea media. También cabe señalar que no se han encontrado representaciones somáticas específicas en los hemisferios cerebelosos muy grandes. No obstante, muchos neurofisiólogos piensan aún que es probable que haya relaciones espaciales, punto a punto, entre hemisferios y áreas estimuladoras específicas de la corteza cerebral, pues se sabe bien que cuantas veces se transforma una señal motora a la periferia al mismo tiempo se encuentra una señal hacia los hemisferios cerebrales.
Señales de salida del cerebelo
Los núcleos cerebelosos profundos y las vías eferentes.
Localizados profundamente en la masa cerebelosa hay cuatro núcleos cerebelosos profundos: el dentado, el globuloso, el emboliforme y el fastigial. Los núcleos vestibulares en el bulbo también funcionan en algunos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.
Estos núcleos reciben señales de dos fuentes diferentes: 1) la corteza cerebelosa, y 2) todas las vías sensoriales aferentes para el cerebelo. Así pues, todas las señales que entran en el cerebro acaban terminando en los núcleos profundos.
Del cerebro salen tres importantes vías eferentes:
- Una que se inicia en la corteza de los dos hemisferios cerebelosos, pasa en seguida al núcleo dentado, después al núcleo dentado, después al núcleo ventrolateral del tálamo y por último a la corteza motora.
- Una vía que se origina en las estructuras de la línea media del cerebelo (vermis) y pasa después a través de los núcleos del techo hacia las regiones bulbares y pontinas del tallo encefálico. Este circuito funciona en íntima relación con el aparato del equilibrio y las postulares actitudes del cuerpo.
- Una vía que se origina en las áreas intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y los hemisferios cerebelosos, pasa después a) a través del núcleo interpositus hasta el núcleo ventrolateral del tálamo y de ahí a la corteza motora, b) a varias estructuras de la línea media del tálamo y de ahí a los ganglios basales, y c) al núcleo rojo y la formación reticular de la porción superior del tallo encefálico. Este circuito funciona para coordinar las actividades entre las dos primera vías cerebelosas de salida comentadas – es decir, para ayudar a coordinar las interrelaciones entre el control postural subsconsciente del cuerpo y el control consciente voluntario de la corteza motora.
3. El circuito neuronal del cerebelo
El cerebelo humano en realidad es una lámina grande fruncida, de unos 17 cm de anchura por 120 cm de largo; los pliegues se cruzan. Cada pliegue se llama lámina.
La unidad funcional de la corteza cerebelosa – las células de Purkinje. El cerebelo tiene unos 30 millones de unidades funcionales casi idénticas. Esta unidad funcional se centra alrededor de la célula de Purkinje; hay también 30 millones de estas células en la corteza cerebelosa.
Las tres capas principales del cerebelo: la capa molecular, la capa de células de Purkinje y la capa de células granulosas. Además de estas capas, los núcleos profundos están localizados en el interior de la masa cerebelosa.
El circuito neuronal de la unidad funcional. La salida de la unidad funcional proviene de una célula de núcleo profundo. Esta célula se halla continuamente bajo la influencia de estimulaciones de ambos tipos, excitadoras e inhibidoras. Las influencias inhibidoras provienen totalmente de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa.
Los ingresos aferentes para el cerebelo son de dos tipos, uno llamado de tipo de fibra trepadora y el otro de tipo de fibra musgosa. Hay una fibra trepadora por cada 10 células de Purkinje, aproximadamente. Después de mandar colaterales a las diversas células nucleares profundas, la fibra trepadora se proyecta a todo lo largo hasta la capa molecular de la corteza cerebelosa, donde establece unas 300 sinapsis con las dendritas de cada célula de Purkinje. Esta fibra trepadora se distingue por el hecho de que un solo impulso en la misma siempre provocará un solo potencial de acción en cada célula de Purkinje con la cual está conectada.
Las fibras musgosas también mandan colaterales para excitar células nucleares profundas. Luego estas fibras proceden siguiendo hacia la capa granulosa de la corteza, donde se establecen sinapsis con centenares de células granulosas, Estás células, a su vez, mandan sus axones muy cortos, hasta la superficie externa de la corteza cerebelosa para penetrar en la capa molecular más superficial. Aquí los axones se dividen en dos ramas. Es en esta capa molecular donde las dendritas de las células de Purkinje se proyectan, y a cada célula de Purkinje hace sinapsis con 80 000 a 200 000 de estas fibras paralelas. La estimulación de una sola fibra musgosa nunca desencadenará un potencial de acción en la célula de Purkinje; por el contrario, hay que estimular gran número de células musgosas simultáneamente para activar la célula de Purkinje. Las células de Purkinje de potenciales de acción normales y de corta duración en vez del único potencial de acción prolongado que ocurre como respuesta al ingreso de la fibra trepadora.
4. Función del cerebelo en el control de los movimientos
El cerebelo actúa en el control motor sólo en relación con las actividades motoras que se inician en alguna otra parte del sistema nervioso. Pueden originarse en la médula espinal, la formación reticular, los ganglios basales o en áreas motoras de la corteza cerebral.
Función del cerebelo con la médula espinal y el tallo encefálico inferior para controlar los movimientos posturales y de equilibrio.
El cerebelo es especialmente importante para controlar entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas durante los cambios rápidos de posición del cuerpo dictados por los aparatos vestibulares. Es imposible que en cualquier instante determinado durante el movimiento rápido el cerebro conozca la posición exacta de las distintas partes del cuerpo. Con los circuitos neuronales apropiados sería posible que el cerebelo o alguna otra porción del cerebro conocieran la rapidez y la dirección en que se movía una parte del cuerpo de 15 a 20 milésimas de segundo antes y a partir de esta información entonces predijeran la posición que deben tener las partes del cuerpo en ese momento. Al parecer, ésta es una de las principales funciones del cerebelo.
Los circuitos neuronales del cerebelo, hay una abundancia de vías sensoriales de las áreas somáticas del cuerpo, que llegan al tallo encefálico y a las áreas más antiguas del cerebelo a los lóbulos floculonodulares a través de los núcleos vestibulares y al vermis y las áreas intermedias del cerebelo a través de los haces espinocerebelosos.
Relación de la función cerebelosa con el reflejo de estiramiento de la médula espinal
Un componente importante del control cerebeloso de la postura y el equilibrio es el gran cúmulo de información transmitida de los husos musculares al cerebelo a través de las haces espinocerebelosos dorsales. Las señales son transmitidas al tallo encefálico a través de los núcleos cerebelosos del techo para estimular las fibras eferentes gamma, que inervan los propios haces musculares. Utiliza señales que pasan en su totalidad hasta el cerebelo y regresan nuevamente a los músculos. Se piensa que es a través de esta vía de retroalimentación como ocurren muchos de los ajustes posturales del cuerpo.
Función del cerebelo en el control muscular voluntario
Existen circuitos de retroalimentación casi completamente independientes entre la corteza motora y el cerebelo. La mayoría de las señales de este circuito pasan de la corteza motora a los hemisferios cerebelosos y sucesivamente regresan de nuevo a la corteza motora, a través de los núcleos dentados y los núcleos ventrolaterales del tálamo. Estos circuitos no participan en el control de la postura. Es razonable pensar que le cerebelo funciona en relación con el control cortical en dos formas: 1) los circuitos de retroalimentación directos de la corteza motora sin incluir retroalimentación periférica, y 20 por retroalimentación similar pero modificándose las señales de regreso del cerebelo por información condicionada recibida de la periferia del cuerpo.
5. Control cerebeloso por retroalimentación de la función motora cortical
La corteza motora trasmite señales a la periferia para causar una función motora, pero al mismo tiempo transmite esta información al cerebelo. Entonces el cerebelo compara las "las intenciones" de la corteza con "actuación" de las partes corporales; en caso que ésta no corresponda con aquéllas, calcula el "error" entre ambas para poder llevar a cabo las correcciones apropiadas de inmediato.
La corteza motora manda muchos más impulsos que los que se necesitan para realizar cada movimiento, y el cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y calcula el tiempo que se necesitara para alcanzar el punto deseado. Luego se trasmiten a la corteza motora los impulsos correspondientes, que inhiben los músculos agonistas y activan los antagonistas. En esta forma, se dispone de un "freno" adecuado para detener el movimiento en el punto preciso.
Se han realizado experimentos que han demostrado dos características importantes del sistema de retroalimentación del cerebelo:
- Aprender la inercia del sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.
- Cuando se realiza un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen violentamente durante la primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes que se alcance el punto en cuestión, los músculos agonistas se inhiben completamente, mientras se excitan considerablemente los antagonistas. Cuanto más rápido sea el movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión del curso del movimiento. La activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento es función enteramente automática y subconsciente, y de ninguna manera constituyente una contracción "voluntaria" similar a la contracción inicial del músculo agonista.
Función "amortiguadora" del cerebelo. Un efecto secundario del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es su capacidad de "amortiguar" los movimientos musculares. Para explicar el término "amortiguador", debemos señalar primero que prácticamente todos los movimientos del cuerpo "son pendulares". Debido a la inercia, todos los movimientos pendulares tienen tendencia a pasar del propósito inicial. Si el cerebelo está intacto, señales subconscientes apropiadas detienen el movimiento exactamente en el sitio requerido, evitando así que se pase de él y suprimiendo el temblor de amortiguación. Esta es la característica básica de un sistema de amortiguación.
Función de predicción del cerebelo.
Otro efecto colateral importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es que ayuda al sistema nervioso central a predecir las posiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin el cerebelo esta función pronosticadora es tan deficiente que las partes del cuerpo en movimiento rápido desplazan mucho más allá del punto de intención.
Al hacer este trabajo me di cuenta que el cerebelo a parte de tener funciones que intervienen en el equilibrio; tiene funciones muy importantes que ayudan a percibir nuestro mundo alrededor.
En conclusión pienso que el cerebelo es un órgano que ha sido muy poco estudiado y pienso que el cerebelo todavía tiene muchas funciones aún no conocidas por los expertos. Además el cerebelo es un órgano muy importante ya que con el cerebelo podemos lograr varias actividades cotidianas como correr, escribir máquina, tocar el piano e incluso hablar.
A la mejor en unos años más se pueda hacer un estudio amplio sobre el cerebelo, para que se logren aclarar las verdaderas funciones del Cerebelo.
Hamilton. Anatomía humana, Publicaciones Cultural México
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Quiroz Gutiérrez, Fernando, Tratado de anatomía humana, Porrúa, S.A., quinta edición, 1985
Trabajo enviado y realizado por: Martín Ibarra
Tijuana, Baja California, México