La célula está rodeada por una membrana denominada "Membrana Plasmática". La Membrana Plasmática es una envoltura contínua que separa dos compartimientos: el Citoplasma y el Medio Extracelular. Es tan delgada que no se puede observar con el microscopio óptico, siendo sólo visible con el microscopio electrónico.
Características de la Membrana Plasmática:
1.-Es una bicapa de lípidos. Esta organización, en relación con las propiedades fisico-químicas de los lípidos, asegura la estabilidad de la membrana en relación a los dos medios acuosos que la rodean.
2.-Posee complejos macromoleculares de naturaleza protéica y glucoprotéica, los cuales se insertan en la bicapa lipídica.
Ellos intervienen en los intercambios de la célula con el medio extracelular (receptores de HORMONAS, transportadores de iones y moléculas, unión y contactos intercelulares…).
3.-Está organizada de manera Asimétrica.La cara extracelular posee carbohidratos asociados, ya sean glucolípidos o glucoproteínas. Este revestimiento se denomina Glucocáliz.
4.-Presenta una composición química heterogénea. Esta composición varía de un tipo celular a otro, y en una misma célula, se observan "DOMÍNIOS" membranales diferentes, dependiendo de las caras celulares. Existen diferencias entre las membranas plasmáticas de las células normales y las células cancerosas.
5.-Está en continuidad transitoria con el sistema de endomembranas Las membranas del aparato de Golgi, retículos endoplásmicos, entre otros organoides revestidos de membrana, poseen una estructura comparable, ya que dichos organoides contribuyen a la BIOSÍNTESIS y renovación de la membrana plasmática.
La organización molecular de la membrana ha sido explicada segun la teoría del MOSAICO Fluido (Singer y Nicholson, 1972), en el cual los constituyentes pueden desplazarse.
En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA:
–Comunicación Intercelular: Por medio de señales químicas. Las señales (moléculas) hidrosolubles son captados gracias a RECEPTORES especializados situados en la membrana. Las señales químicas liposolubles o los radicales libres gaseosos atraviezan la membrana plasmática y van a actuar en el citoplasma o en el núcleo.
-Adhesión Celular: Varios tipos de moléculas de adhesión están presentes en la superficie de las células; simultáneamente, estas moléculas representan un mecanismo de comunicación.
–Transporte: Los fenómenos de transporte que realiza la membrana plasmática pueden ser divididos en dos grandes grupos:
1.- Transporte con movimientos de la membrana, visibles al microscopio, con la formación de vesículas revestidas por membrana. A. ENDOCITOSIS, o incorporación al citoplasma; que comprende Pinocitosis, Fagocitosis y POTOCITOSIS. B. EXOCITOSIS o transporte de sustancias o productos del metabolismo celular al medio extracelular.
2.-Transporte que no necesita movimientos de la membrana: Comprende: A. TRANSPORTE PASIVO: sin gasto de energía. -Sin PERMEASA (molécula protéica transportadora) o Difusión Simple. (agua, gases). -Con PERMEASA: canales iónicos, ACUAPORINAS, para el transporte de calcio, sodio, potasio, agua…
B. TRANSPORTE ACTIVO: con consumo de energía (ATP) Necesita de permeasas. Bomba sodio-potasio. Se realiza mediante los mecanismos de: Uniporte. Simporte. Antiporte.
MOSAICO FLUIDO
El modelo más aceptado actualmente es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del MOSAICO FLUIDO.
La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes pueden moverse, lo que le proporciona una cierta fluidez. La fluidez es una de las características más importantes de las membranas.
Depende de factores como : 1.-La temperatura; la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. 2.La naturaleza de los lípidos; la presencia de lípidos INSATURADOS y de cadena corta favorecen el aumento de la fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad, proporcionándole estabilidad.
Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos se ha elaborado este modelo de membrana.
Características del modelo de MOSAICO FLUIDO:
1.-La membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la base o soporte y las proteínas están incorporadas o asociadas a ella, interactuando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente.
2.-Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
3.-Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes, fundamentalmente de los glúcidos, que sólo se encuentran en la cara externa.
LÍPIDOS
Los lípidos son compuestos orgánicos que constituyen aproximadamente el 40 % de los elementos que forman las membranas biológicas.
Hay tres tipos principales de lípidos en la constitución de la membrana:1.- Fosfolípidos.2.- Colesterol.3.- Glucolípidos.
Los fosfolípidos de la membrana se ensamblan espontáneamente en una bicapa, cuyas regiones hidrófilas se colocan en la superficie y las regiones hidrófobas se distribuyen en la región central.
Esta distribución puede ser identificada en las micrografías electrónicas de transmisión, en las cuales la membrana se observa como un complejo trilaminar, cuyas regiones hidrófilas periféricas se evidencian con una marcada ELECTRONDENSIDAD y las regiones hidrófobas se identifican gracias a su escasa electrondensidad. Es decir, la imagen trilaminar revela dos bandas periféricas muy oscuras y una banda central clara.
Los Fosfolípidos:
Son los lípidos más abundantes en la bicapa.Poseen una cabeza polar y dos colas o cadenas hidrocarbonadas hidrófobas.
Las colas están generalmente constituidas por ácidos grasos y poseen una longitud variable ( 14 – 24 átomos de carbono); una de ellas posee uno o varios dobles enlaces cis (es INSATURADA), por el contrario, la otra no los contiene (es saturada).
La cabeza polar hidrófila está constituida por:1.-Glicerol.2.-Fosfato.3.-Compuesto hidrófilo (etanolamina, serina, colina…).
La molécula de glicerol posee 2 grupos alcohol esterificados por los ácidos grasos y un tercer grupo esterificado por el fosfato.
Como lo muestra la figura, el doble enlace crea un "codo" o desviación en la cadena. Estas diferencias entre la longitud y la saturación de la cola son importantes, pues ellas determinan la capacidad de los fosfolípidos de apretarse unas con otras y en consecuencia, determinan la fluidez de la membrana.
Existen familias de fosfolípidos:
1.-Derivados del glicerol o fosfoglicéridos: -fosfatidil etanolamina. -fosfatidil serina. -fosfatidil colina.
2.-Esfingomielinas. 3.-Otros (derivados del inositol).
En la animación podemos apreciar los tres tipos de movimientos que realizan los fosfolípidos:1.-Difusión lateral: Velocidad elevada, del orden de 1 micrómetro por segundo a 37 ºC.
2.-Rotación sobre su eje: Muy frecuente.
3.-Flip-Flop: O cambio de capa; es un movimiento raro (menos de una vez por semana) favorizado por proteínas especializadas denominadas flipasas y consume ATP. El colesterol puede pasar de una capa a la otra más facilmente que los fosfolípidos. Este fenómeno se observa también en la membrana del retículo endoplásmico.
Los fosfolípidos de las membranas plasmáticas están implicados en enfermedades congénitas en el humano. Las diversas clases de fosfolípidos son catabolizados en los lisosomas gracias a la intervención de ENZIMAS específicas. El déficit genético de una o varias de esas enzimas impide la degradación normal de los fosfolípidos, los cuales se acumulan en los lisosomas de las células de órganos como el hígado, riñón y en el sistema nervioso central. Estas enfermedades congénitas están agrupadas bajo el nombre de Enfermedades de Sobrecarga Lisosomal o Tesaurismósis.
El Colesterol:
Las membranas plasmáticas de las células EUCARIÓTAS poseen cantidades relativamente importantes de colesterol, a veces en proporciones de una molécula de colesterol por cada molécula de fosfolípido. Puede estar presente en un 17% de los lípidos de la membrana de un hepatocito y un 23% en el eritrocito.Las moléculas de colesterol aumentan las propiedades de permeabilidad de la bicapa lipídica. Ellas se orientan de manera que sus grupos hidroxilos se localizan próximos a los grupos polares de los fosfolípidos y sus núcleos esteroides rígidos interactúan e inmovilizan en parte, a regiones de las cadenas de ácidos grasos próximas a la cabeza polar hidrófila del fosfolípido.
El colesterol imparte a la bicapa cierta rigidez, pues disminuye la movilidad de los primeros grupos de las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos adyacentes; la bicapa es menos deformable en esta región y disminuye la permeabilidad de la misma a las moléculas pequeñas hidrosolubles.
Molécula de Colesterol:
Posee un grupo polar hidrófilo unido a el nucleo rígido esteroide y una cola apolar hidrocarbonada. El colesterol interviene en la fluidez y la estabilidad mecánica de la membrana plasmática. Esta propiedad ha sido sugerida al estudiar el comportamiento de celulas incapaces de sintetizar colesterol; estas células se lisan rápidamente si no se agrega colesterol al medio de cultivo.
Los Glucolípidos:
Estas moléculas se localizan exclusivamente en la cara extracelular de la membrana plasmática. Se piensa que se asocian unas a otras mediante enlaces o puentes de hidrógeno para formar microagregados. En la membrana plasmática los RESÍDUOS glucídicos están localizados en la superficie y esto sugiere que juegan un rol importante en las interacciones de la célula con el medio que la rodea.
La distribución asimétrica de los glucolípidos en la bicapa tiene su origen en la adición de resíduos glucídicos a las moléculas lipídicas en la LUZ de los sáculos del Aparato de Golgi, la cual es topológicamente equivalente al exterior de la célula.
Los glucolípidos representan aproximadamente un 5% de las moléculas lipidicas.
Los más complejos son los gangliósidos, los cuales poseen resíduos de ácido siálico que les confieren una fuerte carga negativa; son abundantes en las neuronas.
Se poseen vagas indicaciones de la función de los glucolípidos, sin embargo, su localización permite sugerir su rol: -Protección de la membrana, contra cambios drásticos de las condiciones de su entorno (pH bajo o enzimas de degradación). -Intervención en el aislamiento eléctrico de la vaina de mielina y los axones. Participación en los fenómenos de reconocimiento celular al comportarse como RECEPTORES para moléculas extracelulares.
Proteínas de la Membrana Plasmática:
La cantidad de proteínas en las membranas celulares, expresada en porcentaje, varía según los tipos celulares y los compartimientos. Esta cantidad por ejemplo, está elevada en el eritrocito y el hepatocito (50% aprox.) y es menor en la mielina (20% aprox.). La membrana de ciertos organoides es más rica en proteínas que la membrana plasmática; esto se explica por las funciones numerosas y diversas que desempeñan las proteínas que caracterizan dichos organoides.
Se clasifican en: 1.- Proteínas Intrínsecas. 2.- Proteínas Extrínsecas o periféricas.
Proteínas Intrínsecas_______________: Están unidas a la bicapa lipídica de una manera muy estrecha , mediante enlaces covalentes y se subdividen en tres categorías: 1.- Proteína transmembrana a uno o varios pasos (en alfa hélice). Están glicosiladas en el extremo extracelular. Generalmente son RECEPTORES. 2.- Proteína ligada a uno o varios ácidos grasos (en la hoja interna). Como ejemplo de esta categoría se cita la PROTEÍNA G. 3.- Proteína ligada a un lípido de la bicapa (fosfatidil-inositol) mediante un oligosacárido (en la hoja externa). Como ejemplo tenemos las moléculas de adhesión neuronal (NCAM).
Proteínas Extrínsecas_______________: Tambien denominadas periféricas, nunca establecen uniones covalentes con la bicapa lipídica, por el contrario, se unen a las proteínas intrínsecas por medio de uniones más débiles (puentes de hidrógeno…). Las proteínas periféricas situadas en la cara citosólica de la membrana casi nunca están glicosiladas, mientras que las de la cara externa si lo están.
Generalmente, las proteínas intrínsecas transmembrana poseen radicales glucídicos en la porción extracelular, constituyendo las Glucoproteínas de la membrana.
Este tipo de moléculas complejas, en conjunto, forman lo que se conoce conoce con el nombre de Cubierta Celular o Glucocáliz
Los Glúcidos de la Membrana Plasmática:
Se presentan en poca cantidad (5 – 10%).
Pueden evidenciarse al microscopio óptico mediante el uso de técnicas como el PAS, o con las LECTINAS (proteínas que reconocen específicamente los resíduos glucídicos).
Están localizados en la cara extracelular de la membrana plasmática. Siempre están unidos a proteínas (glucoproteínas) o a los lípidos (glucolípidos) y en conjunto forman en Glucocáliz. Las Glucoproteínas presentes en la bicapa poseen sus RESÍDUOS glucídicos en la cara extracelular. Están constituidos por diversos tipos de glúcidos y habitualmente contienen menos de 15 resíduos, frecuentemente ramificados y unidos entre sí por enlaces covalentes. La diversidad y la posición de los glúcidos en la superficie celular podría permitir la participación de la membrana plasmática en los procesos de reconocimiento celular.
El Glucocáliz:
Tambien llamado Cubierta Celular, está presente exclusivamente en la cara extracelular de la membrana plasmática. Está constituido por cadenas laterales de oligosacáridos de los glucolípidos, las glucoproteínas intrínsecas de la membrana y de cadenas de polisacáridos unidas a los PROTEOGLUCANOS transmembrana.
Funciones del Glucocáliz:
– Posee una carga eléctrica negativa gracias su contenido en ácido siálico y esto contribuye al control del equilibrio hidroelectrolítico de la célula.
– Varias familias de glucoproteínas intervienen en los fenómenos de adhesión celular, ya sean uniones intercelulares o de la célula a la matriz del tejido conectivo. Estas moléculas reciben el nombre de CAM (cell adhesion molecule). Favorecen los procesos de adhesión e interacción espermatozoide-óvulo, en la coagulación sanguínea y las reacciones inmunitarias.
– Los ANTÍGENOS de los grupos sanguíneos A y B están presentes en la superficie de los glóbulos rojos.
Citoplasma
El citoplasma de las células EUCARIÓTAS está dividido en dos grupos de compartimientos:-Citosol.-Organoides.
El citosol es muy rico en agua (85%) y contiene una gran variedad de compuestos químicos:-aminoácidos.-ácidos grasos.-glicerol.-azúcares simples.-iones.-proteínas.-polisacáridos.-lípidos.
Estos compuestos provienen de la digestión extracelular y son transportados por la membrana plasmática gracias a las PERMEASAS o por ENDOCITOSIS. Los iones y muchas moléculas protéicas intervienen en numerosas actividades metabólicas celulares.
Las macromoléculas protéicas presentes en el citosol están unidas unas a otras mediante fuerzas determinadas. Cuando estas uniones son fuertes, el hialoplasma es viscoso y toma la consistencia de un GEL.Cuando las fuerzas son débiles, el hialoplasma es fluído y toma la consistencia de un SOL.
El citosol no posee la misma consistencia de un lugar al otro, puede pasar localmente y muy rápido del estado de SOl a GEL y viceversa. En estas modificaciones interviene el Citoesqueleto. Se presentan movimientos denominados CICLOSIS, que determinan el desplazamiento del organoides por todo el citoplasma. El citoesqueleto también es responsable del movimiento de los organoides.
El citosol, gracias a la gran cantidad de enzimas que posee, es el asiento de numerosas reacciones químicas, las cuales en conjunto constituyen lo que se conoce como metabolismo, y en el curso de las mismas las moléculas orgánicas o "metabolitos" son modificadas.
Los Organoides se clasifican tomando en cuenta si están revestidos o no por membranas:1.-Revestidos por membrana:
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2.-No revestidos por membrana:
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En los últimos años se ha descrito una estructura de naturaleza protéica, presente en el citoplasma, la cual no posee membrana y está relacionada con los fenómenos de catabolismo protéico intracelular. Según algunos investigadores, esta estructura debería ser considerada un organoide y se le ha denominado Proteasoma. Al microscopio electrónico se describe como un cilíndro de 50×10 nm, y en su interior posee numerosas ENZIMAS denominadas Proteasas, las cuales degradan aquellas proteínas intracelulares que presenten alguna anormalidad.
Otras estructuras presentes en el citoplasma son las Inclusiones:
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Núcleo
En los preparados coloreados con H.E., el núcleo es la estructura celular más evidente y llamativa. Generalmente se localiza en el centro de la célula y puede adoptar formas variadas (redondeada, elíptica, multilobulado…).Su análisis morfológico detallado es necesario para el diagnóstico del cancer.
Es el compartimiento celular delimitado por la envoltura nuclear.
En su interior se encuentra casi toda la información genética de las células; en el hombre, esta información nuclear está contenida en un número par de fragmentos (moléculas) lineales de ADN, en doble hélice, denominados Cromosomas: 22 pares autosómicos y los 2 cromosomas sexuales, para un total de 46 cromosomas. Las mitocondrias poseen su propia información genética bajo la forma de varias moléculas idénticas de ADN, en doble hélice y de disposición circular !!
El ADN de los cromosomas está asociado a numerosas proteínas que intervienen en la organización del material genético y en funciones metabólicas.
Se denomina Cromatina al contenido nucleoplásmico observable al M.O. y al M.E. en las células en Interfase (fuera de la mitosis).La cromatina se presenta bajo dos aspectos:1.- Heterocromatina.2.- Eucromatina.
Los cromosomas no se observan en el núcleo interfásico; ellos se hacen visibles durante la mitosis.
El nucleoplasma presenta una o varias regiones especializadas denominadas Nucléolos, los cuales contienen ADN portador de los genes que codifican para la síntesis de 3 de los 4 ARN ribosómicos (ARNr).
Matriz Nuclear: El nucleoplasma contiene una matriz nuclear o nucleoesqueleto, cuyo rol va más allá de la sola función de esqueleto nuclear.Conponentes:-La Lámina Nuclear, adherida o no a la envoltura nuclear-Otros constituyentes fibrosos del nucleoesqueleto-Moléculas insolubles, enzimas, proteínas y ribonucleoproteínas.
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