Luego de realizado un análisis respecto de los trabajos de investigación referidos a la influencia de la luz sobre las hierbas, se encontró que en general se utilizaron para tal fin invernaderos plásticos abiertos que permitían diferentes intensidades de luz, en los cuales las condiciones de crecimiento fueron dadas mediante el agregado de nutrientes. En algunos casos fueron utilizadas hierbas cultivadas en áreas naturales (jardines, reserva naturales y praderas) y también se compararon las respuestas a la sombra de dos estados de desarrollo ontogénico (vegetativo y generativo). Y en otros el estado de desarrollo de la planta fue examinado mediante el índice de plastocromo, el cual está basado en el coeficiente de producción de unidades modulares para la formación de la hoja y del estolón.
Las principales plantas utilizadas como materiales de estudio fueron hierbas estoloníferas y erectas:
Cynodon dactylon: Es un pasto clonal, perenne, C4 de áreas tropicales y temperaturas templadas. Generalmente habita en lugares abiertos expuestos a perturbaciones como pasturas, inundaciones y fuego. Presenta estolones plagiotrópicos, rizomas y brotes ortotrópicos. Pertenece a la familia de las Gramíneas.
Glechoma hederacea: Planta monopodial constituida por ramets determinado, cada uno formado solamente por dos hojas. Crece en pasturas permanentes y hábitat moderadamente sombreado y sus estolones pueden tener un metro de longitud. Pertenece a la familia Lamiaceae.
Glechoma hirsuta: Presenta brotes ortotrópicos (fase generativa) y plagiotrópicos (fase vegetativa), con un par de hojas. Las flores están en las axilas de los brotes erectos.
Potentilla recta: Habita en lugares secos y soleados, ocasionalmente en matorrales y bordes de selva.
Potentilla erecta: Se ubica en hábitat abierto, especialmente en praderas con variación del contenido de humedad.
Potentilla anglica: Generalmente se la encuentra en lugares húmedos y algo sombreados, o también en hábitat poco perturbados.
Potentilla reptans: Planta simpodial común en pasturas y habitad altamente perturbado. Forma rosetas de tamaños indeterminado.
Trifolium repens: Dicotiledonea dominante en pasturas permanentes de áreas templadas, sus estolones pueden exceder el metro de longitud y presenta hoja trifoliada con pecíolo y yema axilar. Pertenece a la familia de las Leguminosas.
Trifolium fragiferum: Especies estolonifera perenne que generalmente aparece en praderas, orillas de mares, etc. Presenta tolerancia a la sal por lo que son abundantes en valles de dunas y praderas anualmente sumergidas cerca del mar. Presenta estolones monoclonales con raíces en sus nudos.
En el crecimiento de las plantas los ramets de las especies estoloníferas pueden producir raíces, por lo tanto son potencialmente independientes, este rasgo le permite adquirir recursos del suelo de ubicaciones espacialmente dispersas y redistribuir los recursos capturados entre los ramets interconectados. Algunos ejemplares de estas especies poseen hojas pecioladas las cuales están sometidas a heterogeneidad vertical y horizontal en condiciones de luz.
En las especies erectas se produce bajo condiciones de sombra un aumento en la elongación del entrenudo el cual conduce a un posicionamiento de las hojas e inflorescencias en lo alto de la canopia, aumentando así la intersección de luz y facilitando la polinización y dispersión de las semillas. Los brotes plagiotrópicos están principalmente involucrados en el crecimiento vegetativo, mientras que los brotes ortotrópicos soportan la floración y la producción de semillas.
La orientación del brote principal tiene consecuencias en la función ecológica, apariencia física, y orientación espacial de los brotes y sus componentes como entrenudos, pecíolos y láminas, estos rasgos diferirán de acuerdo a la disponibilidad de luz. Al igual que el número, distribución y proporción de masa de las hojas .
Determinantes de la expresión de la arquitectura de la planta
Plan arquitectural
La arquitectura de la planta, a veces referida como un "Bauplan" (Troll 1935) o plan general. Es un juego de datos específicos de la especie que determinan la estructura básica de la organización o la forma de crecimiento de la planta (Bell 1984), por lo tanto es un rasgo fijo especie-específico que no puede ser normalmente alterado por cambios en el medio ambiente.
El plan arquitectural, describe la forma y la estructura de los órganos y las relaciones físicas entre ellos. Si una especie es erecta o estolonífera, o si sus brotes crecen de forma simpódica o monopódica, son aspectos del "Bauplan" que están relacionados con la base filogenética de las especies.
En la mayoría de las plantas, el plan arquitectural es sistemáticamente alterado durante la ontogenia, produciendo cambios predecibles en la alometría de las estructuras y en los tipos de estructuras que son productos. Él puede coaccionar la expresión y la evolución de la plasticidad. Como así también, podemos decir que la ontogenia se considera como un rasgo intrínseco de la planta y corresponde al componente dinámico del plan arquitectural.
Los clones que se desarrollan monopodialmente, (Trifolium repens, T. fragiferum, Lamium galeobdolon y Glechoma hederacea), generalmente producen ramets consistentes de solo un pequeño número de hojas. En contraste, los ramets de clones con crecimiento de estolón simpodial (Potentilla reptans, P. anserina y Ranunculus repens) son indeterminados, y producen un número variable de hojas y ramas. Especies con ramets determinados consecuentemente están más limitadas en su expresión de la variabilidad arquitectónica tanto en el número de hojas, como en los patrones de ramificación.(Huber, Lukacs y Watson 1999).
La disposición espacial de las hojas sobre el tallo es un rasgo taxonómico estable y por ende fiable. Esta bajo control genético y no se ve afectado por las condiciones medioambientales. En contraste el crecimiento de yemas axilares desde las hojas de las plantas para producir ramas estructurales es infiable como rasgo taxonómico por al menos dos razones. Primero, los cambios ontogénicos en las reglas de crecimiento alteran las probabilidades de crecimientos de las yemas individuales. Segundo, el control apical del desarrollo de la yema lateral difiere marcadamente como cambian las condiciones de crecimiento en bióticas y abióticas y se altera la provisión de carbohidratos (M. Hutchings y R. Turkington, 1995)
Alometría – Ontogenia
La alometría es el estudio del crecimiento de una parte de la planta en relación al crecimiento de la planta completa o a una parte de la misma, se estudian las variaciones relacionadas al tamaño en formas y procesos de la planta.
Y ontogenia es la ciencia que estudia la evolución de los individuos orgánicos, desde que se forman hasta su estado adulto.
Al efecto alométrico se lo encuentra responsable de los cambios dados en la sombra bajo la misma edad cronológica, del patrón de ramificación de las plantas clonales. Dichos cambios por lo tanto pueden no ser interpretados como cambios adaptativos en la arquitectura de la planta.
Estos cambios muestran una relación con el desarrollo ontogénico, por esto, este efecto alométrico esta estrechamente vinculado con el desarrollo ontogenético de las plantas.
Este desarrollo ontogenético es un rasgo intrínseco y es el componente dinámico de la huella estructural azul; usualmente no es afectado por las condiciones externas aunque la duración de los estados de desarrollo (vegetativo y generativo) pueden diferir entre plantas expuestas a diferentes condiciones ambientales afectando la duración de los estados ontogénicos; el porcentaje de módulos de producción y hasta los meristemas producidos en diferentes estados de la ontogenia pueden responder de diferente manera al mismo disparador ambiental.
Lo que si influencia al desarrollo ontogenético es la variación genética entre los individuos respecto a su arquitectura, aunque las especies estudiadas están relacionadas filogenéticamente.
Los patrones de variación ontogénica son similares tanto para plantas clonales como para no clonales.
Plasticidad Morfológica
El cambio plástico de la arquitectura de la planta por medio de la elongación del entrenudo y pecíolo puede aumentar la toma de recursos en tanto conducen a un mejor posicionamiento de las estructuras de adquisición de recursos a posiciones más favorables (Huber et al. 1998).
Entrenudos y pecíolos pueden ser considerados espaciadores (Bell 1984; Dong 1994) porque estos determinan el montaje espacial de ramets o de las hojas (Huber, H. 1997).
Los espaciadores ortotrópicos son los entrenudos de brotes erectos y pecíolos de estolones y rizomas. Mientras que los espaciadores plagiótropos son los entrenudos de estolones y pecíolos de brotes erectos (Huber, H. 1997).
Especies clonales que poseen estolones y rizomas son capaces de extenderse lateralmente (Hutchings and Turkington 1995).
Los estolones y rizomas pueden ser importantes para la ubicación de hojas y raíces en nuevos microhábitats (forrajeo) así como también para el almacenamiento de recursos (Dong and de Kroon1994).
Los espaciadores ortotrópicos y los plagiotrópicos cumplen funciones ecológicas diferentes. Espaciadores ortotrópicos sucesivos levantan las hojas mas alto en la vegetación de la canopia, así aumentan la probabilidad de ubicación en medioambientes de mejor luz, mientras que los entrenudos plagiotrópicos determinan la posición de hojas, raíces y ramets en el plano horizontal.
En especies erectas y estoloníferas, espaciadores ontogeneticamente correspondientes (homólogos), como entrenudos, están orientados en una dirección vertical y horizontal respectivamente. (Huber 1997)
Los entrenudos de plantas erectas y los pecíolos de plantas estoloníferas pueden ser considerados como órganos análogos, que pueden ser usados por la planta como espaciadores para aumentar la cosecha de luz en estratos densos de vegetación herbácea (Huber 1996).
Los efectos medioambientales sobre la morfología y la arquitectura son comúnmente referidos como plasticidad fenotípica (Bradshaw 1965; Grime et al. 1986; Scheiner 1993; Huber, Lukács and Watson 1999). O sea que la plasticidad se refiere a cualquier efecto del medioambiente sobre la expresión fenotípica de los rasgos (Scheiner 1993). Tal plasticidad arquitectónica principalmente emerge de cambios ocasionados en la longitud del espaciador y en el patrón de ramificación, y resulta en un cambio del montaje espacial de la estructura capturadora de luz (Hutchings y de Kroon 1994).
La plasticidad morfológica le otorga a algunas especies con estolones y rizomas la capacidad de alterar la extensión con la que estas explotan su hábitat en respuesta a la calidad del mismo.
Generalmente los espaciadores verticalmente orientados exhiben mayor plasticidad que los orientados horizontalmente (Huber, H. 1997).
Los entrenudos y pecíolos también determinan el "bauplan" general de arquitectura de la planta, ya que al cambiar la longitud de los espaciadores, las plantas pueden cambiar su arquitectura en respuesta al medioambiente (por ejemplo al sombreado) (Huber, H. 1997).
La plasticidad puede cambiar durante la ontogenia.
La cantidad se refiere a la fuente esencial de energía para el desarrollo y crecimiento de la planta, la calidad le provee información a la planta sobre el status presente y de los cambios potenciales de la luz en el ambiente inmediato.(Holmes y Smith 1977 a, b, c; Smith y Holmes 1977; Morgan y Smith 1981; Smith 1986; Casal y Smith 1989; Ballaré et al. 1990; Aphalo y Ballaré 1995; Huber 1997).
La composición espectral de la luz es un agente de información para la planta y actúa mediante los fitocromos en su morfogénesis. La calidad y cantidad de luz también se ve afectada por plantas vecinas ya que estas absorben y reflejan parte de esa luz, por lo que las plantas mediante cambios plásticos mejoran la toma de luz y con ella su performans. A demás cabe destacar que la luz en el plano horizontal es compleja y no tan resistente en comparación con el plano vertical.
Por otro lado bajo niveles de radiación fotosintética activa y la baja proporción rojo/rojo lejano aumenta la dominancia apical y en algunas especies promueve la extensión de entrenudos.
Interacciones de Competitividad en la Comunidad
Las plantas clonales crecen tanto horizontal como verticalmente permitiendo la captura del espacio. La forma de crecimiento horizontal puede ser mediante clones con ramets agregados cerrados, llamada estrategia en falange que presentan estrategias de consolidación (promueven la persistencia local del clon); o con ramet agregados sueltos, definidos como guerrilla que poseen estrategias de consecución de recursos o conservativa.
Por otro lado cuando crecen brotes muy cerca se produce entre ellos una competencia dando lugar a que los módulos de algunas de las especies no se establecerían en sitios ya ocupados llamados control del fundador. Puede ocurrir, también que sean capaces de invadir sitios ya ocupados por otras especies llamados control por dominancia; el cual presenta dos posibilidades: (1) sobrepasar a la planta vecina por invasión del lugar dejado por la muerte del individuo sobrepasado y (2) sobrepaso por medio de ramets nuevos conectados por la planta madre.
La dominancia de una especie depende de las condiciones del medioambiente.
La acción de ambos controles depende de: (1) el periodo de vida de los módulos de la especie inferior y (2) del índice de crecimiento horizontal de la especie dominante.
En las comunidades en que se da el control por dominancia seria un stand monoespecífico, y las que están controladas por fundador serian multiespecífico.
Plasticidad que emerge de cambios en los espaciadores y en los patrones de ramificación en respuesta a la luz
El patrón de ramificación de plantas clonales puede ser modificado en su forma de crecimiento y arquitectura por los efectos del sombreado. Se supone que la reducción de la ramificación y la prioridad de crecimiento del eje principal puede posibilitar a las plantas clonales escapar de retazos no favorables, siendo esto un rasgo adaptativo (estrategia de escape).
La plasticidad verdadera en los patrones de ramificación, puede ser fácilmente confundida con efectos alométricos, ontogenéticos debido a diferencias en el estado de desarrollo de individuos crecidos bajo sol y bajo sombra, cosechados a la misma edad cronológica (Huber and Stuefer 1997).
Resultados aportados por Huber y Stuefer 1997, proveen evidencia de que los cambios inducidos por sombra en el patrón de ramificación de plantas clonales puede deberse puramente a efectos alométricos.
En otros estudios, realizados en plantas clonales, una de las características mas plásticas es el crecimiento y desarrollo de ramas de yemas axilares. Trabajos recientes han demostrado que el comportamiento y destino de yemas individuales son frecuentemente más afectadas por el ambiente local que por la posición en la ontogenia de la planta (Hutchings and Turkington 1995).
A través de la investigación de la plasticidad en la morfología y asignación de biomasa en respuesta a la variación de luz y disponibilidad de nutrientes, se llega a resultados que soportan el concepto de que los estolones posibilitan a una especie clonal formadora de rizomas y estolones a captar luz mientras los rizomas sirven como órganos de almacenamiento de recursos (carbohidratos) y meristemas. En discusiones sobre la plasticidad morfológica, los rizomas y estolones son comúnmente considerados como órganos con respuestas y funciones similares (Dong and de Kroon 1994).
Los ramets individuales, fragmentos clonales y el genet de las plantas clonales representan niveles de organización que no pueden responder en forma independiente, pero si responden de manera diferente a la sombra. En investigaciones realizadas con una hierba estolonífera sometida a diferentes niveles de sombreado, se obtienen diferentes respuestas: un fuerte incremento en la longitud del pecíolo (nivel ramet), un cambio plástico en el patrón de asignación entre el tamaño medio de los ramets primarios y el número de ramets (nivel fragmento), y no hay ajustes plásticos en el patrón de utilización del meristema a crecimiento vegetativo y floración (nivel genet). (H. Huber & L. Wiggerman. 1997)
La plasticidad de la longitud del entrenudo depende de la orientación del brote. Los espaciadores verticales, por ejemplo entrenudos de brotes verticalmente orientados (ortotrópicos) y los pecíolos de brotes horizontalmente orientados (plagiotrópicos), mostraron altos grados de plasticidad en su longitud, mientras que los espaciadores horizontales fueron encontrados como menos plásticos. Este resultado fue obtenido de especies con brotes ortótropos y plagiótropos; y se corresponde con el resultado obtenido para los pares de especies cercanamente emparentadas.
En brotes plagiótropos las longitudes de los pecíolos mostraron grados mayores de plasticidad que la longitud de los entrenudos de estos brotes en respuesta a la sombra, esto proporciona más evidencia de que dichos brotes son muy sensibles a la sombra al nivel de unidad modular mas que al nivel del fragmento clonal. El grado de elongación del pecíolo bajo sombra es especifico de la especie y puede depender del ángulo al cual los pecíolos son inclinados. (Huber, H. 1997).
Como los espaciadores verticales (entrenudos en erectas y pecíolos en plagiótropas) muestran respuestas más fuertes al sombreado que los órganos de crecimiento horizontal; entonces la homólogia entre los órganos no necesariamente asegura que respondan en forma similar al sombreado y confirma la hipótesis de que los órganos análogos si la muestran. Ballare (1994) sugirió que los órganos funcionalmente correspondientes, mas que los filogenéticamente correspondientes, podrían mostrar niveles similares de plasticidad en sus respuestas a los factores ambientales (Huber 1996).
Por otro lado, el sombreado además disminuye significativamente la producción de biomasa en la planta y en algunas la producción de ramets, también disminuyó la proporción de masa de las hojas con respecto a los pecíolos pero sin embargo en algunas especies estoloníferas los pecíolos fueron mas pesados pero en ellos disminuyó la masa del eje principal.
En otros casos la biomasa total de las ramas y estructuras primarias y secundarias en brotes plagiotrópicos disminuyó, sin embargo en los brotes ortotrópicos no se ve afectada pero si lo hizo el peso de las flores. En lo que respecta a plantas con estolones y rizomas, la asignación de biomasa a los primeros fue menos variable .
La biomasa del clon se redujo cuando disminuyó la proporción rojo/rojo lejano; en cuanto a la biomasa de ramets individuales aumentó cuando a su alrededor la vegetación fue mas alta.
Coacciones Biomecánicas
Cuando el peso de los espaciadores (pecíolos y entrenudos) aumento se debió a sus requerimientos biomecánicos, o sea que entrenudos de brotes horizontales que se ubican sobre la superficie del suelo por no tener que cargar con el peso de otros órganos de la planta no presenta coacciones biomecánicas; pero actúan como canales de transporte para el agua, nutrientes y asimilados. Lo contrario sucede con entrenudos de brotes verticales que a demás de llevar su propio peso llevan el de otras estructuras por lo que requiere una fortaleza mínima para prevenir el volcado o ruptura, esto conlleva que plantas erectas requieran mas recursos para soportar los tejidos para mantenerse mecánicamente estable en lo que respecta a entrenudos.
La morfología de las plantas herbáceas ha sido estudiada por numerosos autores, pero no mediante un análisis arquitectural completo, es decir, describiendo la totalidad del programa genético que rige su desarrollo.
La estructura y la disposición espacial de los ramets tienen estrecha relación en la captación de recursos, movilidad e interacciones biótica y abióticas en ambientes naturales dando como resultado el control por dominancia y el fundador. Por esta razón la estructura espacial de plantas clonales y su variabilidad debida a los cambios de hábitat han sido estudiados extensivamente.
La alta plasticidad de los espaciadores verticales en comparación con los horizontales, se debe principalmente a la captación de luz por lo que una alta elongación esta relacionada con la distribución de biomasa y la fortaleza biomecánica.
Otros de los aspectos importantes es que las plantas se interaccionan con otras produciendo diferencias en las formas de crecimiento horizontal, dando lugar a diferentes estrategias de colonización (falange y guerrilla).
Distintos factores medioambientales relacionados con la luz como la variación de una proporción de su espectro (Ej.: disminución de la calidad) y absorción, le traen como consecuencia a la planta diferencias en su forma de crecimiento y desarrollo; o sea se ve alterada su morfogénesis.
DONG, M. & H. DE KROON. 1994. Plasticity in Morphology and Biomass Allocation in Cynodon dactylon, a Grass Species Forming Stolons and Rhizomes. Oikos 70: 99-106.
HERBEN, T. & T. HARA. 1997. Competition and Spatial Dynamics of Clonal Plants.(pp. 331-357). In: DE KROON and van GROENENDAEL J. (eds.). The Ecology And Evolution Of Clonal Plants. Ed. Backhuys Publishers. Leiden. The Netherlands.
HUBER, H & L. WIGGERMAN. 1996. Shade avoidance in the clonal herb Trifolium fragiferum: a field study with experimentally manipulated vegetation height. Department of Plant Ecology an Evolutionary Biology, Utrecht University. Utrecht, The Netherlands. 130: 53-62. 1997.
HUBER, H. & J. STUEFER. 1997. Shade-Induced Changes in the Branching Pattern of a Stoloniferous Herb: Functional Response or Allometric Effect?. Ecologia 110: 478-486.
HUBER, H. 1996. Plasticity of Internodes and Petioles in Prostrate and Erect Potentilla Species. Functional Ecology 10:401-409.
HUBER, H. 1997. Architectural Plasticity of stoloniferous and erect herbs in respouse to light climate. D. Thesis. University Utrecht. 120 pp. Chapter VI.
HUBER, H. 1997. Architectural Plasticity of stoloniferous and erect herbs in respouse to light climate. D. Thesis. University Utrecht. 120 pp. Chapter I.
HUBER, H.; A. FIJAN & H. DURING. 1997. A comparative study of spacer plasticity in erect and stoloniferous herbs.Thesis. Utrecht University. 120 pp. Chapter V.
HUBER, H.; s. LUKÁCS & M. WATSON. 1999. Spatial Structure of Stoloniferous Herbs: an Interplay Between Structural Blue-Print, Ontogeny and Phenotypic Plasticity. Plant Ecology 141:107-115.
HUTCHINGS, M. & R. TURKNGTON. 1995. Plasticity of Branching Patterns in the Clonal Herbs Trifolium repens L. and Glechoma hereracea L. (pp. 173-186). En: HOCH, P.C. & A.G. STERPHENSON. Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics. Missouri Botanical Garden.
E-Mail:
| Página siguiente |