1. Introducción 3. Paleontología 4. Anatomía Y Fisiología 4.1. Dimensiones 4.2. Características externas 4.3. Pared corporal 4.4. Pseudoceloma 4.5. Locomoción 4.6. Nutrición 4.7. Respiración 4.8. Excreción 4.9. Sistema nervioso 4.10. Órganos de los sentidos 4.11. Reproducción 4.12. Desarrollo y Ciclo biológico 5. Obtención y observación de nematodos del suelo 6. Clasificación 7. Filogenia 8. Importancia económica 9. Algunas especies de interés 10. Bibliografía
1. Introducción
Los Nematodos (Nematoda Rudolphi, 1808) forman el mayor grupo de asquelmintos (Aschelminthes GROBBEN, 1910) o nematelmintos (Nemathelminthes GEGENBAUER, 1859), con unas 80.000 especies descritas en la bibliografía científica. Algunos investigadores calculan que existen realmente alrededor de un millón de especies. Se les considera como una clase zoológica o, de acuerdo con un número creciente de zoólogos, como un filo independiente. La palabra "Nematodo" es una corrupción de nematoide, que significa "similar a un hilo". Incluye a organismos que reciben nombres comunes como "gusanos redondos", "gusanos filamentosos", "lombrices" o "anguílulas" (si bien no todos los animales que reciben estos nombres vulgares pertenecen necesariamente al grupo Nematodos).
Los Nematodos son los animales multicelulares más numerosos que actualmente viven en la Tierra. Un puñado de suelo contiene millares de ellos. Las especies de vida libre son abundantes, incluyen los que se alimentan de bacterias, de hongos, y de otros Nematodos. Existen libres en el mar, suelos húmedos y aguas continentales, siempre en sitios con algún grado de humedad, especialmente en hábitats en los que hay una intensa descomposición de materia orgánica. También incluyen a numerosos e importantes endoparásitos de plantas o de animales. No se conocen casos de ectoparasitismo.
Existen desde los polos hasta los trópicos, en todos los ambientes, incluyendo desiertos, altas montañas y profundidades oceánicas. En el mar son bentónicos, viven en los espacios intersticiales, marañas de algas y sedimentos. Faltan en la zona pelágica, pero se encuentran en aguas someras y profundas. En aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos montanos, charcas temporales, incluso en manantiales con agua hasta 53 grados y en el agua de plantas epífitas. Las especies terrestres viven en hábitats húmedos, tales como suelos, salinas, manantiales termales o playas arenosas, habitando en la película de agua que rodea cada partícula de suelo. Algunas especies se encuentran tanto en el suelo como en aguas continentales. Viven en grandes densidades. En un metro cuadrado de suelo de cultivo se pueden encontrar unos 10 millones de Nematodos, en el suelo de un bosque unos 8 millones y en el suelo de un prado unos 7 millones por metro cuadrado. La población del suelo decrece rápidamente a mayor profundidad y el número de individuos es mayor junto a las raíces de las plantas. Una simple manzana en el suelo puede tener 90.000 ejemplares de varias especies. Su increíble demografía se debe a su resistencia a suelos anóxicos o tóxicos, y su adaptación a distintos biotopos. Los musgos y líquenes mantienen una fauna de suelo capaz de sobrevivir a las deshidrataciones. La mayoría son saprobiontes y algunos son predadores. Muchas especies son cosmopolitas. Las aves, otros animales y los restos flotantes a los que se adhiere el lodo, funcionan como agentes de dispersión. Muchos Nematodos saprófagos recurren a insectos coprófagos para desplazarse de un hábitat a otro.
Existen muchas especies parásitas, que exhiben todos los grados de parasitismo y atacan a todos los grupos de plantas y animales. Las formas libres son en general incoloras y las parásitas blanquecinas. Dentro del huésped viven en distintas partes del cuerpo: en vertebrados hay parásitos intestinales, de los pulmones y vías pulmonares, del sistema sanguíneo y linfático, riñones, distintos tejidos e incluso dentro de las células. Los fitoparásitos pueden encontrarse en los frutos, en las grietas de la corteza o formando agallas en las raíces. Las vías de transmisión son varias. En el caso más sencillo, los huevos o las fases juveniles incluidas en la cápsula del huevo penetran por vía oral. En otros casos lo hace activamente por la piel. A medida existe un huésped intermedio que puede introducir las larvas en el huésped definitivo por una picadura o que puede ser ingerido por el huésped definitivo. En algunos casos hay una generación hermafrodita parásita y otra de sexos separados que vive libre.
3. Paleontología
Se conocen escasos Nematodos fósiles, porque las condiciones favorables a su conservación se producen excepcionalmente. Sin embargo, se han descrito varias especies del Terciario, y especialmente Mermítidos parásitos del Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en ámbar en el Báltico. También se conocen Nematodos parásitos de mamíferos del Pleistoceno.
Los Nematodos son estructuralmente organismos simples, característicamente pseudocelomados, cubiertos por una cutícula proteínica. Los adultos contienen aproximadamente unas 1.000 células somáticas, y potencialmente centenares de células asociadas al sistema reproductivo. Se diferencian de los Platelmintos por la presencia de un ano caudal (que falta en algunas especies) y por la faringe, cuya musculatura procede de las células de la pared, y no del mesodermo. El mesénquima se reduce casi completamente, de modo que el espacio entre intestino y capa muscular subepitelial está ocupado por la cavidad primaria no limitada por una membrana (pseudoceloma). Poseen protonefridios. El desarrollo es directo, sólo en los parásitos aparece larvas secundarias. Muestran una fuerte tendencia a la constancia en el número de células en los diversos tejidos (eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de regeneración queda limitada a partes de células o zonas histológicas anucleadas, faltando completamente la reproducción asexual. Sin sistema de vasos sanguíneos ni celoma.
Miden desde 0,2 mm hasta más de 8 m de longitud. La mayoría de las especies de vida libre miden menos de 2,5 mm de largo, la mayoría son de aproximadamente un milímetro y muchos son microscópicos. Algunos Nematodos del suelo miden hasta 7 mm y ciertas especies marinas llegan a los 5 cm. La lombriz intestinal del caballo (Parascaris equorum) llega a 40 cm de largo, la hembra de Dioctophyme renale mide alrededor de un metro, y la hembra del Placentonema gigantissimum, que vive en la placenta del cachalote, puede sobrepasar los 8 m de longitud, con un diámetro de solo 8 ó 9 mm.
4.2. Características externas
A pesar de sus formas de vida muy diversas, conservan una asombrosa uniformidad estructural. Son gusanos alargados, filiformes de cuerpo delgado y sección circular, cilíndricos, a veces filiformes o fusiformes. Casi siempre sus extremos se aguzan gradualmente. No segmentados (a veces superficialmente segmentados), por lo general transparentes con superficie brillante. Si bien en general son organismos con simetría bilateral, sus órganos se enrollan, a veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria tienden a la simetría radial. Con ausencia total de epitelios ciliados (los cilios están limitados a las células sensoriales) y de muy diversas formas de vida. Muchas veces carecen totalmente de apéndices, aunque algunas especies de vida libre poseen prolongaciones de fijación o más frecuentemente quetas, que aparecen en forma más o menos constante en el extremo anterior del cuerpo. No hay cabeza diferenciada y existe un bajo grado de cefalización, el cerebro es anterior y los órganos de los sentidos se concentran especialmente alrededor de la boca. El ano es ventral y es seguido por una cola, a veces más estrecha o incurvada. En muchos Nematodos de vida libre existe una glándula caudal o espinereta, que desemboca en un poro en el extremo posterior del cuerpo y a veces asoma al exterior como una cola en forma de tubo. Se comunica al exterior mediante un tubo cuticular.
La pared corporal es un saco músculo-cutáneo, en el que se comprenden el aparato excretor y el sistema nervioso. El saco músculo-cutáneo limita el pseudoceloma, que contiene al aparato digestivo y el reproductor. El cuerpo está cubierto por una cutícula resistente, delgada cubierta quitinosa que a menudo tiene un relieve en forma de anillos y cubre faringe, digestivo posterior y otras aberturas corporales. La cutícula de la superficie corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras, verrugas, costillas, espinas o sedas). A veces hay un conjunto variable de prominencias cuticulares (alas), que pueden encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la región cervical o en la región caudal del macho (en algunos se encuentra allí una expansión formada por tres lóbulos, con función copuladora).
La cutícula, gruesa, es un producto elástico de las células epidérmicas subyacentes. Entrega un soporte resistente, protege de algunos compuestos tóxicos y permite aumentar o disminuir el volumen corporal sin cambiar la presión del líquido perivisceral. En la cutícula predominan proteínas similares al colágeno, y la capa externa contiene una proteína del tipo de las queratinas, cubierta por una película lipídica. La cutícula consta de tres zonas: capa basal (estriada, laminada o con fibras helicoidales), capa mediana (que varía entre una estructura granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces falta) y capa cuticular externa, cortical o córtex (frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna). Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que confieren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicutícula delgada, que puede presentar una cubierta de quinona. La superficie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modificaciones, que actúan como órganos sensoriales o participan en la locomoción.
En los Nematodos el crecimiento se acompaña normalmente de cuatro mudas de la cutícula. La cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal segrega la cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa expandiéndose mientras el animal crece.
Bajo la cutícula existe una subcutícula o epidermis, generalmente celular, aunque en parásitos a veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de células, generalmente ocho. La epidermis secreta la cutícula, mantiene reservas de nutrientes, contiene fibras de anclaje que unen la musculatura a la cutícula y en algunas especies endoparásitas es una importante superficie de absorción de nutrientes.
La epidermis de los Nematodos se expande hacia el interior, formando cuatro crestas o prominencias longitudinales a lo largo de las líneas media dorsal, media ventral y medias laterales (líneas o cordones longitudinales o crestas epidérmicas). Estos cordones son menos prominentes en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los extremos del cuerpo. Incluyen a los troncos nerviosos (líneas medioventral y mediodorsal) y a los canales excretores (líneas laterolongitudinales) y dividen a la musculatura en cuatro campos. Generalmente los núcleos epidérmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de epidermis situadas entre las protuberancias son campos plasmáticos anucleados y delgados. Ciertas especies parásitas, como triquina, carecen de campos laterales; otras como el tricocéfalo presentan un revestimiento muscular no interrumpido (holomiarios). En muchas especies parásitas y de vida libre hay glándulas cutáneas. Son especialmente constantes tres grandes glándulas adhesivas del extremo posterior del cuerpo, con las cuales los animales pueden fijarse al substrato.
El sistema muscular está constituido por células mioepiteliales, las que forman una capa muscular, que corresponde a la musculatura somática general, y músculos especializados. La capa muscular está formada por células mioepiteliales, fusiformes, que forman fibras longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido longitudinal por una línea dorsal, una línea ventral y dos líneas laterales, formadas por relieves de la subcutícula), entre los cordones longitudinales. Muchos Nematodos tienen sólo entre dos y cinco músculos en cada campo (meromiarios), otros tienen muchas células musculares en cada campo (polimiarios). Las fibras pueden ser anchas y planas, o bien altas y estrechas, según la especie. Los músculos somáticos comprenden dos tipos principales, aunque pueden encontrarse formas intermedias: celomiarios y platimiarios. Los músculos "celomiarios" presentan fibrillas contráctiles en la periferia, sobre tres lados, faltando en la cara que va a la cavidad corporal; los músculos "platimiarios" son aquellos en los que las fibrillas contráctiles se limitan a la capa basal, junto a la epidermis. Las células musculares de los Nematodos son las únicas que tienen extensiones nerviosas, cada fibra muscular posee un brazo delgado que va hasta el cordón nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la inervación. los músculos especializados se utilizan para el movimiento de partes especiales del cuerpo, por ejemplo los músculos labiales para la prehensión de alimento, músculos faríngeos para engullir, músculos rectales para la defecación y músculos copuladores, asociados a los órganos reproductores, ya sea espículas o vulva.
El pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del blastocelo, ubicada entre las vísceras y la pared corporal, no está tapizada por peritoneo y posee líquido perivisceral en su interior. La cavidad se extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a los órganos reproductores. Su alta presión hidrostática (fuerte turgencia) conjuntamente con la cutícula, actúan como antagonista elástico (hidroesqueleto) de la capa longitudinal muscular, lo que se correlaciona funcionalmente con la ausencia de músculos circulares. En las especies pequeñas de vida libre, el pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con células que presentan enormes vacuolas. El líquido perivisceral, a presión, funciona como un hidrostato. Contiene metabolitos orgánicos, incluyendo hemoglobina en algunas especies. En Nematodos parásitos suele contener substancias tóxicas, especialmente hemolíticas para el huésped. En las paredes del pseudoceloma existen células fagocitarias fijas, importantes en la defensa interna.
Debido a la falta de músculos circulares y a la abundancia de músculos longitudinales, se mueven curvándose y retorciéndose, hacia adelante y atrás, mediante ondulaciones serpenteantes en el plano dorso-ventral, por la contracción alternada de fibras musculares longitudinales ventrales y dorsales, con ayuda del hidroesqueleto formado por el fluido del pseudoceloma. El antagonista es la cutícula. Debido al espacio fluido central no segmentado, los movimientos implican siempre a todo el cuerpo. Los anillos cuticulares pueden contribuir a la flexibilidad, mientras que fibras helicoidales cruzadas impiden la flexión y formación de hernias cuando el cuerpo se dobla y aumenta la presión hidrostática. Los movimientos undulatorios de los Nematodos de vida libre son eficaces para avanzar solo cuando se realizan sobre partículas del substrato o contra la tensión superficial de la película de agua, lo cual permite nadar a muchas especies. Muchos Nematodos nadan intermitentemente en distancias cortas, por ejemplo las especies que habitan en los musgos, cuando la planta está anegada. Algunas especies pueden reptar. Las ornamentaciones de la cutícula les ayuda a afianzarse al substrato. La cutícula actúa oponiéndose a la acción de la musculatura longitudinal. La glándula caudal o espinereta, que se encuentra en la mayoría de las especies marinas, se usa en la fijación temporal, en movimientos de retracción con fijación por la cola y en los de latigueo. Existen otros tipos de movimientos: reptación, para lo cual fijan las quetas al substrato; correr sobre las largas quetas del dorso, movimientos de perforación por contracción y distensión del cuerpo.
Muchas especies de vida libre son carnívoras y otras fitófagas. Formas marinas y de agua dulce se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias. Para muchas especies terrestres de Nematodos son importantes como alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres que perforan las raíces vegetales para succionar su contenido. Estos Nematodos producen grandes pérdidas comerciales. También hay muchas especies que ingieren partículas de substrato (sedimentívoras), que al igual que las que viven en materia orgánica muerta (estiércol, cadáveres) se nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son saprófagas, se alimentan succionando cadáveres de pequeños animales o plantas muertas, o sus restos en diversos estados de descomposición. El Nematodo del vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar. Los Nematodos son el grupo de consumidores de bacterias y hongos más abundante y cosmopolita, por lo que tienen gran importancia en las cadenas tróficas.
El aparato digestivo es casi rectilíneo, raramente ondulado. Se extiende entre la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal (subterminal), que puede faltar. Comprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe), un mesenterón (intestino medio) y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o cloaca).
En la región bucal se manifiestan las mayores variaciones. La boca carece de probóscide, pero a menudo está muy diferenciada y tapizada por cutícula. La superficie cuticular puede espesarse y estar reforzada por bordes, varillas o placas, o llevar dientes afilados, puntiagudos (onchia). La boca está rodeada por un número variable de lóbulos salientes o de labios y sensilas de varios tipos. En muchas especies marinas la boca está rodeada por 6 lóbulos en forma de labio, 3 a cada lado. Debido a fusión, las formas terrestres y parásitas suelen tener sólo 3 labios. Primitivamente los labios y la superficie anterior externa a ellos tienen 18 sensilas. La boca conduce a una cavidad bucal o estoma, más o menos tubular y recubierta por cutícula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal están relacionados con los hábitos alimentarios y son importantes en la identificación de las especies. La cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con forma de taza. Cuando la cavidad bucal está muy especializada, puede dividirse en una cámara anterior, cerrada por los labios; un prostoma, largo, y un telostoma.
En algunos carnívoros y vegetarianos, en la cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o macizo, que puede salir de la boca mediante acción muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el estilete hueco actúa, además, como un tubo por donde la faringe succiona. El estilete a veces se origina en una modificación del epitelio de la cavidad bucal (estomatostilo) y otras veces por una importante modificación de un diente (odontostilo). Los Nematodos que viven en el interior de tejidos animales y los saprófagos de vida libre se alimentan predominantemente de líquidos y su región bucal se reduce a un poro diminuto que conduce a la faringe. En los Nematodos carnívoros hay frecuentemente dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o dentículos pequeños y abundantes. Detrás de la boca puede haber una cápsula bucal con dientes en su base.
La cavidad bucal se abre hacia una faringe tubular denominada esófago o faringe-esófago. La luz faríngea es trirradiada en sección transversal, contiene fibras musculares radiales y también está revestida por cutícula. La pared tiene células mioepiteliales y glandulares. En algunos casos es un tubo no especializado, pero generalmente está especializada por regiones y varía ampliamente en cuanto a su forma y a la proporción relativa de tejidos glandulares y musculares. Muchos Nematodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval alrededor del centro de la faringe. Entre los zooparásitos la faringe puede presentar diferentes características. Algunos presentan un ventrículo glandular no muscular y posterior, que puede alargarse, o tienen la faringe dividida en una porción anterior corta y una porción muscular posterior más ancha. Las glándulas faríngeas secretan enzimas que inician la digestión del alimento o ayudan a la penetración de los nutrientes a través de la pared celular. Las secreciones enzimáticas se proyectan fuera de la boca realizando una predigestión de los alimentos, previa a su ingestión. Algunos Nematodos tienen una o más protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el extremo posterior de la faringe, que funcionan como bombas que llevan el alimento líquido hacia el intestino. A menudo hay válvulas. Mientras la faringe se llena, una válvula faringo-intestinal está cerrada, y cuando los músculos faríngeos empujan el alimento hacia el intestino, se abre la válvula y la boca se cierra.
La digestión comienza en la luz del intestino y se completa intracelularmente. La digestión intracelular, cuando existe, es poco importante. El epitelio intestinal secreta enzimas digestivas. El intestino almacena alimentos y participa en la síntesis de vitelo. Las reservas de glucógeno y grasas de las células intestinales se utilizan durante el ayuno y la muda. A veces a su alrededor se encuentra una capa muscular. Una válvula en cada extremo del intestino impide que el alimento sea expulsado por la presión del líquido pseudocelómico. Desde la faringe sale un intestino medio tubular, formado por una capa de células epiteliales, que puede ser ciliado o tener un ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal, corto y aplanado, que está recubierto por cutícula y puede contener glándulas rectales unicelulares.
El intestino medio es un tubo sencillo con alguna escasa especialización regional. Presenta pocas variaciones, aunque el número de células que lo compone varía ampliamente. En algunas especies, presenta en su extremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la superficie puede estar plegada. En algunos casos se puede distinguir, histológicamente, una región anterior ventricular, una región media y una prerrectal.
El intestino terminal o recto deriva del ectodermo y está tapizado por cutícula. Se extiende desde la válvula intestino-rectal hasta el ano, que está en la línea media ventral, antes del extremo del cuerpo, y tiene forma de ojal. El labio del ano y la pared rectal se levantan por acción de un músculo que ayuda a la defecación. La fuerza de expulsión deriva de la presión del pseudocele. En especies parásitas son frecuentes las glándulas rectales grandes y unicelulares. En los machos, el conducto reproductor se une al recto formando una cámara llamada cloaca, aunque en ella no desembocan vías excretoras.
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