Dinámica espacio -temporal de la Clorosis Variegada de los Citrus en Valencia Late en Bella Vista, Corrientes
Enviado por Lucrecia Augier
La Clorosis Variegada de los Citrus (CVC) es causada por la bacteria Xylella fastidiosa y afecta principalmente a naranjas dulces. En Argentina, se detectó en Misiones en 1984 y en Corrientes en 1990. Los síntomas en hojas se manifiestan como son una clorosis similar a deficiencia de Zn, sobre las que aparecen lesiones de color pardo.
En estado avanzado, las ramas superiores poseen hojas y frutos pequeños. Antecedentes de Brasil sugieren un gradiente de la enfermedad relacionado al clima, a estirpes del agente causal e inóculo inicial.
El objetivo de este trabajo fue caracterizar la dinámica espacio-temporal de CVC y determinar su evolución anual. Se utilizó un lote experimental con y sin riego de Valencia Late, evaluados mensualmente mediante síntomas por planta. Se determinó la distribución (aleatoria o agrupada) mediante un Análisis de Secuencia Ordinaria (ASO) y un Índice de dispersión (ID) para determinar el estado de agregación (Zso).
El incremento del porcentaje de plantas con síntomas hacia principio de primavera fue similar en ambos bloques, disminuyó a mediados de primavera (octubre) y desde este momento se incrementó, llegando a los porcentajes más altos en junio de 2005.
El Análisis ASO indicó incremento de agregación en la primavera y otoño. Mediante el ID se hallaron incrementos en la incidencia de la enfermedad a través del tiempo, al igual que un patrón de agregación, con índices mayores en primavera que en invierno. La incidencia en el bloque con riego comenzó siendo mayor luego fue semejante en ambos bloques. Las condiciones climáticas influyen sobre la evolución de la enfermedad.
Palabras clave: CVC, Xylella fastidiosa, agregación, secuencia ordinaria, índice de dispersión.
ABSTRACT
Spatio – temporal dynamics of Citrus Variegated Chlorosis on Valencia Late in Bella Vista, Corrientes.
Citrus Variegated Chlorosis (CVC) caused by Xylella fastidiosa, affects to sweet oranges. In Argentina, was detected in Misiones in 1984 and in Corrientes in 1990. The symptoms in leaves are a chlorosis similar to deficiency of Zn and produced small fruits. Antecedents of Brazil suggest a gradient of the disease related to climate, to lineages of causal agent and inoculum initial. The objective of this work was to characterize spatio-temporal dynamic of CVC and to determine its annual evolution. An experimental lot was utilized with and without irrigation of Valencia Late, monthly symptoms were observed. The distribution was determined (random or grouped) by an Sequence Ordinary Analysis (SOA) and an Dispersion Index (DI) to determine the state of aggregation (Zso). The increment of the percentage of plants with symptoms to principle of spring was similar in both blocks, diminished in the middle of spring (October) and since this moment was increased, arriving at the highest percentages in June of 2005. SOA indicate increment of aggregation in the spring and fall. DI increments through the time were found, as so as aggregation, with higher index in spring that in winter. The incidence in the block with irrigation began being higher, with the passage of time was similar in both blocks. The climatic conditions influence on the evolution of the disease.
Key Words: CVC, Xylella fastidiosa, aggregation, sequence ordinary , Dispersion Index.
La Clorosis Variegada de los Citrus (CVC), es una enfermedad que afecta principalmente a las naranjas dulces; fue encontrada en Brasil en 1987 (Rossetti et al., 1990) y la expresión de los síntomas está asociada con la bacteria Xylella fastidiosa, transmitida por insectos (chicharritas) vectores (Hemiptera: Cicadellidae, Cicadellinae) (Chang et al., 1993). En Argentina, fue detectada en Misiones en 1984 (Contreras, 1992) y en Corrientes en 1990 en el litoral del río Paraná y áreas centrales. Posteriormente la enfermedad se expandió hacia el sur de Corrientes.
Los síntomas de CVC son detectados en hojas maduras de plantas jóvenes y adultas como pequeñas manchas amarillentas en la parte superior de la hoja y en el envés, aparecen lesiones de color pardo y en estados avanzados se observa lesiones en ambas caras de la hoja.
También provoca defoliación en las partes superiores de las plantas y reducido tamaño de fruta, que algunas veces aparecen con quemaduras provocadas por el sol (Diamante et al., 1997). Los síntomas se pueden confundir con deficiencias de Zinc.
La epidemiología de la enfermedad ha recibido poca atención, contrastando con el rápido progreso en la caracterización molecular del agente causal (Simpson et al., 2000). En tanto, en los pocos trabajos epidemiológicos realizados hasta el momento (Gottwald et al., 1993; Laranjeira, 1997; Nunes, 1999; Martins et al., 2000) revelan aspectos relevantes para el manejo de la enfermedad, principales fuentes de inóculo, influencia climática, épocas de mayor aparición de plantas enfermas, además de proveer material descriptivo básico sobre la dinámica espacial-temporal de la enfermedad.
Ayres (2000), en estudios realizados en Brasil, sugiere que existe una relación entre un gradiente de incidencia de la enfermedad con aspectos climáticos, diferentes estirpes del agente causal e inóculo inicial.
El objetivo de este estudio fue caracterizar la dinámica espacial y temporal en un lote de Valencia Late en Bella Vista, Corrientes y determinar la curva de desarrollo anual de la enfermedad.
El ensayo se realizó en un lote experimental de evaluación de densidad de plantación y de riego de Valencia Late (Citrus sinensis L. Osbeck) sobre Lima Rangpur. El ensayo ubicado en la EEA INTA Bella Vista (Coordenadas GPS: 1: 28º26.913`S – 58º58.852`W; 2: 28º26.931`S – 58º58.765`W; 3: 28º27.005`S – 58º58.783`W, y 4: 28º26.987`S – 58º58.872`W), se implantó en 1990 con un diseño en dos bloques principales, uno con riego (riego por goteo, con fertirriego) y otro sin riego (fertilización tradicional). Cada bloque principal es replicado en otro, posee 15 tratamientos, de diferentes distancias de plantación: 4, 5, 6 y 7 m entre hileras y 2, 3, 4 y 5 m entre plantas de la hilera (4 plantas por tratamiento), 392 plantas.
Las evaluaciones fueron mensuales, comenzando en abril de 2004. Todas las plantas de cada sitio fueron observadas en busca de síntomas típicos de CVC, en hojas y frutos. La presencia ó ausencia de síntomas y la posición relativa de cada planta fueron anotados, obteniéndose así un mapa para cada sitio y momento de evaluación. A partir de los cuales fueron obtenidos mapas de incidencia acumulativa. Se determinaron diferentes grados de severidad (Grado 0: sin síntomas; Grado 1: pocas hojas con síntomas por planta; Grado 2: 2 ó 3 ramas con síntomas; Grado 3: 4 ó 5 ramas con síntomas y Grado 4: más de 6 ramas con síntomas, tamaño reducido de fruta y defoliación en los estratos superiores).
Se analizaron dos índices: el índice de secuencia ordinarias y el índice de dispersión.
El análisis de secuencia ordinaria permite la constatación de agrupamiento dentro de las líneas de plantación o en sentido perpendicular ellas, relacionando el patrón espacial encontrado con las prácticas de manejo. La agregación fue testeada considerándose el área como un todo. Para cada sitio y evaluación fue calculado un índice Zso (Madden et al., 1982).
Para ese análisis una hipótesis nula fue que un dado conjunto ordenado de plantas afectadas está distribuido en forma aleatoria y una hipótesis alternativa de que las plantas afectadas están agrupada. Cuanto mas agrupadas están las plantas infectadas, mas negativo será el valor de Zso. Una premisa básica para el uso de tal análisis fue que el agrupamiento significativo de plantas afectadas indica que el patógeno se está diseminando predominantemente de una planta a otra inmediatamente vecina.
Para el índice de dispersión (ID) se utilizaron los mapas acumulativos que fueron transformados en una matriz (x, y, z), en que x era el número de líneas de la plantación, y la posición de la planta en la línea y z la condición de la planta: 0 asintomática y 1 sintomática.
Los mapas de cada lote y cada momento de evaluación fue introducido en excel para ser dividido en quadrats (pequeñas parcelas) de tamaño 5 x 4 y 4 x 3. Por cada quadrat fue determinada la proporción de plantas afectadas para cada evaluación. Estos datos son la base para el estudio de la ley de Taylor modificada, para el calculo del índice de dispersión. Para cada evaluación en cada área y para el conjunto de quadrats fue calculada la varianza observada (Vobs) y la varianza binomial esperada (Vbin). La ley de Taylor modificada relaciona la varianza observada y la varianza binomial esperada para un patrón aleatorio. El índice de dispersión fue calculado para todas las evaluaciones por medio de la relación ID=Vobs/Vbin (Gottwald et al., 1996).
Una hipótesis nula fue que el patrón observado era aleatorio y la hipótesis alternativa de que era agregado. Valores de ID que no diferían estadísticamente de 1 fueron tomados como indicativos de aleatoriedad, en cuanto valores estadísticamente superiores a 1 fueron tomados como indicativos de agregación.
Al iniciar la evaluación en abril de 2004, el bloque con riego presentó un 38% de plantas con síntomas y el bloque sin riego un 5%. El porcentaje de plantas con síntomas se incrementó en ambos bloques hacia principio de primavera (septiembre 2004) llegando a 77 % en el bloque con riego y 40 % en el bloque sin riego, disminuyó a 67% y 22% respectivamente en octubre (2004) .
A principio de verano (enero 2005) alcanzó a 84 % en el bloque con riego y 76 % en bloque sin riego (febrero de 2005). Disminuyó en ambos bloques a principio de otoño (marzo 2005) a 68 % y 62% respectivamente, alcanzando un valor importante a principio de invierno (junio 2005) de 90 % en el bloque con riego y 94 % en el bloque sin riego.
En julio 2005 se observó el máximo valor en el bloque con riego (95%) y en noviembre 2005 en el bloque sin riego (97%). En ambos bloques se observó que la incidencia se incrementó con el paso de los meses (ver Fig. 1).
El Análisis de Secuencia Ordinaria (ASO) en la dirección entre plantas mostró que con porcentajes superiores a 80 % de incidencia, se observaron valores positivos más elevados del índice Zso, indicativo de regularidad en el patrón de plantas sintomáticas (ver Fig. 1). Con porcentajes de plantas afectadas bajos se observan valores positivos mas cercanos a 0, indicando una aleatoriedad y una tendencia a la agregación (ver Fig. 1).
En los meses de primavera y otoño se observaron valores negativos de Zso, indicativos de agregación de plantas enfermas, -0.75 en noviembre 2004, –0.33 en diciembre 2004, -0.45 en marzo 2005, -1 en abril 2005, -0.1 en septiembre 2005, -0.45 en octubre 2005, -1.08 en noviembre 2005 y -0,02 en diciembre 2005, en el bloque con riego y –0.04 en septiembre 2004, -0.6 en octubre 2004, -0.89 en noviembre 2004, -0.56 en diciembre 2004, -0,72 en marzo 2005, -0.51 en abril 2005, -0.3 en septiembre 2005, y –0.38 en octubre 2005, en el bloque sin riego (ver Fig. 1). El aumento progresivo del índice Zso desde valores indicativos de agregación hacia regularidad es una indicación de expansión de la enfermedad.
En la dirección entre líneas, solo fue observado un valor negativo del índice Zso en el mes de mayo 2005 en el bloque sin riego, indicando un predominio de aleatoriedad. Con el aumento del porcentaje de plantas afectadas se observa una tendencia de aumento del índice Zso (ver Fig. 2). Hacia la primavera y el otoño se observa una tendencia a disminuir el índice Zso (ver Fig. 2). También fue observado una tendencia a agregación, disminución de Zso, con porcentajes de plantas afectadas elevados, no teniendo una explicación posible, pudiendo ser una falla de la técnica.
Considerando lo observado no se puede afirmar que X. fastidiosa tenga una diseminación predominante entre plantas de una misma línea o entre líneas de plantación, pero si que al haber agregación de plantas afectadas, el patógeno se está diseminando de planta a otra planta vecina. No hay evidencia de que el pasaje de maquinaria fomente la diseminación del patógeno, pero tendría cierta influencia en la respuesta de escape de las chicharritas, que varia según el genero y la especie (Heady & Nault, 1985).
Los índices de dispersión (ID) fueron más elevados en el bloque con riego hasta febrero de 2005 donde fueron semejantes con el bloque sin riego, este último fue superior en algunos meses posteriores, aunque siempre se mantuvieron equilibrados. A medida que transcurrieron los meses el ID aumentó, con una tendencia negativa en octubre 2004, marzo 2005 y octubre de 2005.
En primavera-verano de 2004 se observaron mayores valores que en invierno de 2004. Se observó que en otoño de 2005 el ID se incrementó, tuvo una tendencia negativa en el invierno de 2005 y aumento hacia la primavera de 2005 (ver Fig. 3). Se observa una estabilización del índice de dispersión en niveles superiores, con el transcurso del tiempo y con porcentajes de plantas afectadas elevados, indicando una tendencia a la regularidad hacia el final de la epidemia. Estos resultados varían en función del sitio y tamaños de los quadrats (Laranjeira te al., 1997, 2004).
La incidencia de la enfermedad en el bloque con riego comenzó siendo mayor, aunque con el transcurrir de los meses fue semejante en ambos bloques.
Se observó agregación de síntomas, indicando diseminación del patógeno de una planta a otra inmediatamente vecina.
Se observa mayor agregación en la primavera y otoño.
Por ser CVC una enfermedad poliética (duración multi-anual), requiere datos de varios años para examinar correctamente la dinámica espacio-temporal.
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Darío R. Taiariol**
Victor M. Beltrán**
Sara Cáceres**
Héctor M. Zubrzycki**
Leonardo D. Ploper***
Eduardo Willink***
Lucrecia Augier***
*Trabajo subsidiado por la Comisión Europea – Contrato UE ICA4 CT 2001-10005.
**INTA Bella Vista, Corrientes, CP 3432-CC Nº 5.
*** EEA Obispo Colombres, Tucumán, CP 4101-CC Nº 9.