El aparato digestivo

Aparato tubular que está encargado de la recepción, elaboración de los alimentos, además de la eliminación de los excrementos. En el hombre adulto tiene una longitud variable entre los diez y los doce metros. Se puede subdividir en tres segmentos:

• a) Porción de ingestión, que comprende: boca, faringe y esófago

• b) Porción de digestión, que comprende: intestino grueso, recto y ano.

La Boca

representa la primera parte del aparato digestivo; cuando las arcadas alveolo-dentarias están separadas toma el aspecto de un espacio ovoidal, limitado anteriormente por los labios; lateralmente por las mejillas; en su parte superior por la bóveda del paladar, o paladar duro; en su parte posterior por el velo palatino y su apéndice Úvula, e inferiormente por la lengua, la mandíbula y el hueso hioides. El paladar blando se prolonga a ambos lados con un doble pliegue, formando los pilares, los cuales acogen a las amígdalas palatinas, y junto con la raíz de la lengua forman el istmo de las fauces, que separa la boca de la faringe. Los labios y las mejillas se pueden considerar como pliegues músculo-membranosos, cuyo revestimiento exterior está formado por la piel, y el interior por la mucosa de la cavidad oral, revestida por epitelio pavimentoso estratificado. El paladar blando está formado por la aponeurosis del velo del paladar, una capa muscular y un estrato mucoso, en parte con epitelio estratificado, en parte cilíndrico. La lengua está formada por una masa de músculos y tiene un aspecto especial debido a la presencia de pequeños salientes llamados papilas (filiformes, fungiformes, en forma de hoja). El epitelio es del tipo pavimentoso estratificado, que se cornifica y se espesa en el vértice de las papilas filiformes.

La Boca presenta su anexos; los dientes, las glándula salivares y las amígdalas.

Los dientes están implantados en las cavidades alveolares de ambos maxilares y revestidos en un tercio de su tamaño por las encías. En la infancia su número es de veinte, y en el hombre adulto llegan a treinta y dos. Los primeros son los llamados dientes de leche y los segundos dientes permanentes, (Diente).

Las glándulas salivares son esencialmente de dos tipos: algunas pequeñas diseminadas en el espesor de la mucosa y otros tres pares más grandes: las parótidas, las submaxilares y las sublinguales. Las primeras, por medio del conducto de Stenon; vierten su secreción al vestíbulo de la boca en las proximidades del segundo molar superior; las segundas, mediante el conducto de Warthon, desembocan en la carúncula sublingual; las terceras a través del conducto de Rivino y el de Bartolino, desembocan, en parte, a lo largo del pliegue sublingual.

LA BOCA

La Faringe

El istmo de las fauces es el límite entre la boca y la faringe. Esta es un conducto músculo-membranoso interpuesto entre la boca y el esófago y entre la nariz y la faringe, por lo cual en este punto vienen a encontrarse la vía digestiva con la vía aérea, con lo que habitualmente la faringe se subdivide en tres porciones: rinofaringe, orofaringe e hipofaringe. Debido a su peculiar función posee un epitelio que en la porción superior es cilíndrico, provisto de cilios vibrátiles; mientras que en la parte media e inferior es pavimentoso estratificado.

FARINGE-LARINGE

Esófago y Estómago

La extremidad inferior de la faringe es de forma elíptica y se continúa con el esófago, canal de composición preferentemente muscular que tiene como función el hacer progresar los alimentos desde la faringe hasta el estómago; su longitud es de 25 cm aproximadamente y tiene una forma cilíndrica con cuatro puntos en los que se constriñe; el primero está situado al comienzo, en las proximidades del cartílago cricoides; el segundo, en las proximidades del arco de la aorta; el tercero, en las proximidades del bronquio izquierdo y el cuarto, en el punto en que el esófago pasa a través del diafragma. Está formado por una túnica externa o adventicia, una túnica media muscular y una túnica interna mucosa, recubierta por epitelio pavimentoso estratificado con glándulas mucosas en el tercio superior medio, mientras que en el tercio inferior existen sólo glándulas similares a las del cardias.

Entre el esófago y el intestino delgado está situado el estómago, que tiene la forma de un saco incurvado sobre sí mismo, presentando un lado cóncavo a la derecha, la pequeña curvatura, y uno convexo a la izquierda, la curvatura mayor, con dos orificios; el cardias y el píloro: el primero corresponde a la desembocadura del esófago, y el segundo al origen del duodeno. En razón a bases anatómicas y fisiológicas, el estómago se divide en tres porciones:

• 1. El fondo: que constituye la parte alta

• 2. El cuerpo: que constituye la parte intermedia

• 3. El antro: o porción inferior, cuya parte terminal forma el píloro, el cual presenta la válvula pilórica y su esfínter.

Las paredes del estómago están compuestas por cuatro capa o túnicas: mucosa, submucosa, muscular y serosa. La mucosa se presenta con un color gris rosáceo, con algunos finos surcos irregulares, limitando áreas convexas en las cuales existen pequeños orificios que corresponden a las fositas gástricas, en el fondo de las cuales desembocan las glándulas gástricas, y está revestida por epitelio cilíndrico. Las glándulas tubulares, simples o ramificadas, son intramucosas y se subdividen en: glándulas del fondo y del cuerpo, cardiales y pilóricas. La submucosa es una conectiva situada entre la mucosa y la capa muscular, la cual está formada por fibras que se disponen en tres planos: superior, medio y profundo. El primero consta de fibras circulares y el tercero de fibras circulares y el tercero de fibras circulares y el tercero de fibras oblicuas. El estómago está inervado por ramas del nervio vago y del simpático tóraco-lumbar, que forman un plexo submucoso e intramuscular. La sangre le llega a través de las arterias gastro-epiploica y arteria gástrica menor.

ESTOMAGO

El Intestino Delgado

Al estómago le sigue el intestino delgado, compuesto por duodeno y por el intestino mesentérico. El duodeno tiene una longitud de unos 10 cm y la forma de una herradura, rodeando su concavidad la cabeza del páncreas. El primer tracto presenta una dilatación inicial llamado bulbo duodenal, que se encuentra a nivel de la primera vértebra lumbar, el segundo tramo es descendente y, está situado hacia abajo y llega hasta el polo inferior del riñón derecho, presentando luego una tercera porción horizontal y una cuarta ascendente que en las proximidades de la segunda vertebra se flexiona, determinando la flexura duodeno-yeyunal que establece el límite entre el duodeno y el intestino mesentérico. En este punto el duodeno está fijado el diafragma por medio del músculo de Treitz.

El intestino mesentérico, así llamado por que está unido a la pared posterior del abdomen por el mesenterio (amplia lámina serosa triangular del peritoneo), se subdivide en dos porciones: la primera llamada yeyuno, y la segunda llamada íleo, que se extiende hasta la válvula íleo-cecal. Este tramo intestinal tiene una longitud de unos seis metros y medio, disponiéndose en grupos de cuatro asas en espacio limitado por arriba por el mesocolon transverso, por abajo con la pelvis menor y lateralmente por el colon ascendente y descendente. La estructura del intestino delgado está formada por una túnica mucosa, una submucosa, una muscular y una serosa. La mucosa del duodeno es lisa en las primeras porciones, pero sucesivamente presenta una serie de salientes y pliegue circulares, y válvulas conniventes, que se extienden hasta el tercio inferior del íleo; en el tramo descendente del duodeno se encuentra un pliegue longitudinal que levanta la mucosa, y que se debe al paso del colédoco y del conducto pancreático de Winsurg. Las vellosidades intestinales no deben confundirse con los pliegues más grandes de la membrana mucosa en el intestino conocido como plicas circulares. Una vellosidad es mucho más pequeña que un solo pliegue de plicas circulares. La plica termina con una papila donde desembocan los dos conductos. La mucosa del intestino delgado, además de las válvulas conniventes, es rica en vellosidades, que le confieren un aspecto aterciopelado. Sucesivamente iremos viendo la importancia que tienen estas formaciones, que están compuestas por un vaso linfático, una pequeña arteria, una red de capilares y una vena. La mucosa, además es rica en folículos linfáticos, algunos de los cuales, reagrupados, forman las placas de Peyer, particularmente numerosas en la extremidad distal del íleo. La mucosa que cubre las formaciones linfáticas no contiene vellosidades. El epitelio de revestimiento está formado por células poliédricas y por células caliciformes que segregan moco. Las glándulas intestinales son de dos tipos; las glándulas de Brunner, limitadas sólo al duodeno, y las de Galeazzi-Lieberkühn, que se encuentran a todo lo largo del intestino delgado. La túnica submucosa, muy fina, está formada por un tejido conectivo fibrilar laxo, con abundantes fibras elásticas. La túnica muscular está formada por dos capas de fibras: una interna circular y una externa longitudinal. La irrigación corre a cargo de la arteria pancreático-duodenal y de la mesentérica superior. Las venas son tributarias de la vena porta y los vasos quilíferos desembocan en el tronco intestinal, una de las ramas del conducto torácico. La inervación la realizan ramas del nervio vago y del simpático tóraco-lumbar.

El Intestino Grueso

Es la última porción del aparato digestivo y está formado por el intestino grueso, que se subdivide en ciego, colon y recto: mide aproximadamente 1,80 m. El intestino ciego se inicia en las proximidades de la válvula íleo-cecal y se extiende hasta el esfínter ceco-cólico; tiene la forma de un fondo de saco y en su pared medial se encuentra el apéndice. La pared externa del intestino ciego se presenta encrespada, por alternarse en su interior una serie de pliegues semilunares de depresiones y de salientes que determinan las formaciones musculares dispuestas en sentido longitudinal que se originan en las proximidades del apéndice y se continúan por todo el colon. Son tres y se disponen; una anteriormente, otra postero-medialmente y una última postero-lateralmente. El esfínter ceco-cólico limita al ciego del colon, que tiene su origen en esta última formación valvular y termina en las proximidades de la tercera vértebra sacra, donde se continúa con el recto. El colon se divide en: ascendente parte desde la fosa ilíaca hasta la cara inferior del hígado, donde se desvía hacia adelante y hacia la izquierda para formar el transverso, el cual alcanza el polo inferior del bazo, donde se incurva para hacerse descendente, continuándose luego con el signo, el cual se flexiona dos veces sobre sí mismo y llegando a las proximidades de la tercera vértebra sacra se continúa con el recto.

Recto y Ano

Este último tramo del intestino, tiene una longitud media de 14 cm., siendo su curso rectilíneo, y atravesando el plano perineal termina en el orificio anal. No tiene un calibre uniforme en cuanto que se origina con un estrechamiento, sigue luego una dilatación fusiforme (ampolla rectal) y antes de terminar en el ano presenta otro estrechamiento. En su pared perineal se encuentran las columnas rectales de Moragni, que en la parte inferior se reúnen formando las válvulas semilunares, las cuales están intercaladas entre los senos rectales. Sigue el orificio anal, que tiene el aspecto de una pequeña fisura contorneada por numerosos pliegues que forman el ano. Aquí encontraremos el esfínter interno e inmediatamente junto a él el externo. La piel que le rodea está muy pigmentada, es fina y provista de pelos.

También el intestino grueso está formado por una túnica mucosa, una submucosa, una muscular y una serosa. La mucosa difiere de la del intestino delgado por la ausencia de vellosidades; el epitelio está formado por células piramidales estratificadas; la submucosa es igual que la del intestino delgado. La muscular presenta una capa interna circular, mientras que la exterior es longitudinal y está formada por los tres haces o fascículos ya citados. La serosa está formada por una hoja peritoneal que envuelve los distintos tramos del intestino grueso de forma discontinua. La vascularización del ciego y del colon corre a cargo de las ramas de la arteria mesentérica, de la del recto y de la hemorroidal superior. El sistema venoso está constituido por ramas de la vena mesentérica tributaria de la vena porta. En el tercio inferior del recto las venas se reúnen para formar el plexo hemorroidal interno y el externo. La inervación corre a cargo de las ramas del vago y del simpático (plexo celíaco).

Fisiología del intestino

Los alimentos, para proveer al organismo de los principios nutritivos, sufren procesos de degradación, fluidificación y transformaciones químicas, por las cuales son reducidos a sustancias simples, solubles y absorbibles a nivel de la mucosa intestinal. Todo esto se realiza durante las distintas etapas de la digestión por medio de procesos mecánicos y químicos; los primeros sirven para desmenuzar y mezclar el alimento, incluso para hacer progresar el bolo alimenticio, el quimo y, por último, la materia fecal en los distintos fragmentos del intestino; los segundos tienen como finalidad el escindir, solubilizar y transformar metabólicamente los productos nutritivos.

La primera función del intestino consiste en que una vez introducido el alimento en la boca por medio de la masticación (que se lleva a cabo con una serie de movimientos de descenso y ascenso del maxilar inferior, acompañados de movimientos de los labios, de las mejillas y de la lengua) se puedan triturar suficientemente los alimentos y con la participación de la saliva puede llegar a formarse el bolo alimenticio. La saliva, que es producida por las glándulas salivares, es un líquido opalescente y filante (viscoso), cuya cantidad, cuya cantidad en veinticuatro horas varía entre 1.200 y 1.500 cc. Tiene una reacción débilmente ácida y está formada por agua, cloruro de sodio, cloruro de potasio, bicarbonato de sodio, fosfato de sodio, bicarbonato de calcio, sulfocianato de calcio y enzimas. Estos últimos están representados por la amilasa o ptialina, que actúa sobre el almidón, transformándolo en maltosa; la maltasa, que escinde la maltosa en glucosa y la proteinasa, peptidasa y lipasa. Mientras que está claro que la amilasa y la maltasa actúan sobre la maltosa y el almidón, para las otras tres enzimas existen dudas por lo que respecto a su actividad y efecto. La cantidad y la calidad de la saliva producida son variable según la alimentación así, cuando se introducen alimentos secos, la saliva es más abundante y rica en mucina que, por el contrario, cuando se introducen alimentos líquidos; es rica en mucina también en el caso de alimentos ácidos o alcalinos. La producción de saliva se estimula por un mecanismo nervioso reflejo, que se origina en la mucosa lingual y en la nasal por movimientos mandibulares y del estómago. Las funciones de la saliva están íntimamente ligadas a la primera fase de la digestión, bien participando en la nasal por movimientos mandibulares y del estómago. Las funciones de la saliva están íntimamente ligadas a la primera fase de la digestión; bien participando en la formación del bolo alimenticio o bien excindiendo determinadas sustancias, los almidones cocidos y las maltosas o incluso lubrificando la cavidad orofaríngea. A la saliva se le ha atribuido también una actividad bactericida mediante un mecanismo no bien precisado todavía, aunque se supone que el poder bactericida esté en relación con la presencia de lisozima. Las glándulas salivares, además de la secreción salivar, tienen una función excretora, en cuanto que son capaces de eliminar distintas sustancias endógenas o exógenas tóxicas y medicamentos (urea, ácido úrico, yodo, bromo, bismuto, plomo y algunas hormonas).

Deglución

Una vez formado el bolo alimenticio comienza la deglución, que se subdivide en tres fases, la primera de las cuales es de naturaleza voluntaria, mientras que las otras dos suceden por un mecanismo reflejo. En la primera, el bolo alimenticio es lanzado a la faringe a través del istmo de las fauces y por medio de la lengua y de los músculos del suelo de la boca; por una serie de movimientos coordinados de los músculos faríngeos y laríngeos, el bolo alimenticio llega al esófago, tiene lugar así la segunda fase de la deglución. La tercera se lleva a efecto en el esófago, donde el bolo es enviado por ondas peristálticas que parten de la extremidad proximal y se propagan a todo el esófago, siendo evocadas por un reflejo inducido por el acto de la deglución y, por tanto, se propagan por estimulaciones del plexo nervioso, que el mismo bolo determina efectuando una presión sobre las paredes esofágicas. Gracias a esta actividad peristáltica esofágica el bolo llega al cardias y lo supera. Un bolo alimenticio no llega nunca al cardias antes de que el precedente haya pasado al estómago, ya que a cada deglución siguen unas influencias inhibidoras de la peristalsis esofágica que hacen esto posible. En determinadas circunstancias, como durante la obstrucción del cardias o para favorecer la expulsión de aire del estómago, el esófago puede verse afecto de movimientos antiperistálticos. Todos los movimientos ya descritos de la musculatura del esófago están regulados por el sistema nervioso central, gracias al centro bulbar de la deglución, y al mismo plexo situado en la muscular y submucosa, que coordina esencialmente la peristalsis de la musculatura lisa.

El Jugo Gástrico: Los alimentos que han alcanzado el estómago son atacados por el ácido clorhídrico y por otras enzimas presentes en el jugo gástrico. Este es un líquido límpido, incoloro, de reacción fuertemente ácida y que está formada por ácido clorhídrico, sales inorgánicas (cloruros y fosfatos de sodio, de potasio y de amonio), proteínas, mucina y enzimas (pepsina, renina, lipasa, anhidrasa carbónica, ureasa y factor intrínseco de Castle). El ácido clorhídrico se segrega por las células de las glándulas del fundus, y su secreción, como a continuación se explicará, está controlada por un mecanismo nervioso y humoral. El ácido clorhídrico transforma, las proteínas en metaproteína, solubles en el jugo gástrico ácido y atacable por la pepsina. Esta es una proteína de bajo peso molecular, que actúa como endopeptidasa, es decir, escinde las uniones peptídicas lejanas de los grupos amínicos y carboxílicos libres; consigue la fragmentación de la molécula proteica en gruesos bloques polipeptídicos, llamados peptinas. La pepsina se segrega por las células principales o adelomorfas de las glándulas del fundus en forma de pepsinógeno, que es el profermento. Este; por obra del ácido clorhídrico, es activado, convirtiéndose en pepsina activa; la conversión es instantánea a pH2 y la reacción sucesivamente se hace autocatalítica. Otra enzima presente en el jugo gástrico es la renina, que se produce como proquimosina por las células de las glándulas del fundus; mientras que su presencia es incierta en cantidad suficiente en el estómago del hombre, es muy abundante en la mucosa gástrica de los animales jóvenes, y tiene la propiedad de coagular la leche, transformando el caseinógeno en paracaseína, que en presencia de iones de calcio precipita en forma de paracaseinato de calcio. Tanto la pepsina como la renina actúan en ambientes ácidos. También lo hace así la lipasa, la cual actúa solamente sobre las grasas ya emulsionadas, como en la leche y en la yema de huevo, escindiéndolas en ácidos grasos y glicerina.

La mucina es una glicoproteína segregada por el epitelio de revestimiento de las fosetas gástricas y por los elementos mucosos de las glándulas gástricas, que desarrolla una función protectora sobre la mucosa mediante su acción inhibidora de la actividad péptica.

El factor intrínseco de Castle es otra enzima producida por las glándulas del fundus y del cuerpo del estómago, que actúan en presencia de la vitamina B12, ya que se une a ésta formando el complejo factor intrínseco-B12, que luego absorbido en el íleon. La falta del factor de Castle provoca una anemia megaloblástica llamada perniciosa, ya que la vitamina B12, aunque esté en cantidad suficiente en la luz intestinal, no puede absorbida. La secreción del jugo gástrico está regulada por mecanismos nerviosos y humorales, preferentemente de naturaleza refleja, y por estímulos que provienen de los receptores del gusto, del olfato o de otra naturaleza. Estos estímulos llegan a la corteza cerebral y provocan una estimulación del núcleo del vago, el cual induce, a través de los troncos nerviosos, la secreción del jugo gástrico por parte de las glándulas. El mecanismo nervioso de la secreción gástrica, en la cual los estímulos que provocan la secreción gástrica actúan en el estómago, no estando provocados por un reflejo condicionado. En esta fase entra en juego el mecanismo humoral, que actúa justo después de que el bolo alimenticio llega al estómago, en cuanto que determinadas sustancias, entre las cuales se encuentran la carne; son consideradas como estimulantes energéticos de la secreción gástrica, como lo hace la carne y sus derivados; así, la albúmina del huevo, el azúcar, el almidón y el pan son inactivos. La albúmina del huevo es activa si ha sido previamente tratada con ácido clorhídrico y pepsina; lo que todavía queda por demostrar es que los productos de la digestión gástrica sean excitantes de la secreción.

Se han formulado distintas hipótesis para explicar la naturaleza del mecanismo humoral, y de estas la más probable es la que recoge la acción estimulante de la secreción gástrica uniéndola a la liberación de gastrina por la mucosa pilórica, después de estímulos ejercidos por determinadas sustancias. La gastrina pasaría a la circulación, alcanzando por vía sanguínea las glándulas del fundus y provocando la secreción de jugo gástrico rico en ácido clorhídrico. Estimulante óptimos de la secreción gástrica son la cafeína, el alcohol y la histamina; esta última parece ser que constituye el estímulo inmediato de las células parietales.

En algunos casos la secreción gástrica puede estar inhibida por ciertos estados psíquicos, por la distención de las paredes intestinales, por la introducción directa en el intestino de grasas, de una solución concentrada de azúcar o de bicarbonato de sodio. Estas sustancias liberan a nivel duodenal la enterogastrina, hormona inhibidora que actúa limitando la motilidad e inhibiendo la secreción gástrica.

Actividad del Estómago

El estómago está dotado de una actividad motora necesaria para hacer proseguir los alimentos en parte digeridos a través del duodeno. Los movimientos del estómago son de tres tipos de movimientos peristálticos, que se inician en las proximidades del cardias y terminan en el píloro, movimientos de contracción sistólica del antro, y movimientos de reducción de volumen. Una comida normal permanece en el estómago por lo cual la cavidad se adapta al volumen del contenido. Los alimentos no se mezclan rápidamente entre sí, pero se estratifican de manera que los últimos que han llegado se disponen en el centro cerca de la curvatura menor. Aquellos que permanecen en contacto con la mucosa son atacados poco a poco por el jugo gástrico y transformado en una papilla homogénea llamada quimo, que viene a ser expulsada por ondas peristálticas hacia el antro pilórico. Cuando toda la masa de los alimentos ha sufrido la transformación digestiva se inician unas ondas peristálticas enérgicas que, llegando hasta el píloro, provocan una corriente central de reflujo, por lo cual el contenido se mezcla uniformemente y una vez cerca del píloro, relajándose éste, pasa el quimo al duodeno. Se tendrá presente que cuando el canal pilórico está cerrado el contenido gástrico permanece dentro del estómago, mezclándose continuamente, lo que facilita la quimificación. El vaciado gástrico está unido, sobre todo, a las variaciones de presión intragástricas e intraduodenales, que producen un desnivel de presión entre los dos territorios, que es necesario para superar la resistencia del esfínter pilórico. Los movimientos de éste, además, están muy influenciados por el estado de actividad del duodeno, en el sentido de que cuando éste está vacío el esfínter se relaja completamente, mientras que cuando está lleno de quimo se contrae activamente.

El agua y los líquidos pasan al intestino casi inmediatamente, sin que en el estómago se produzcan contracciones, siendo suficiente la diferencia de presión que normalmente existe entre estómago y duodeno. Podemos exceptuar a los líquidos demasiado ácidos, demasiado alcalinos o demasiado hipertónicos, los cuales emplean mucho tiempo en para al duodeno, ya que apenas alcanzan el bulbo lo irritan, con la consiguiente disminución del tono y de la actividad motora de las paredes gástricas. Los alimentos sólidos dejan el estómago tanto más rápidamente cuanto más pronto e hayan transformado en una masa semilíquida; los glúcidos sólidos dejan el estómago tanto más rápidamente cuanto más pronto e hayan transformado en una masa semilíquida; los glúcidos pasan más rápidamente que las proteína, y estas antes que las grasas. Pero incluso con el estómago vacío existen movimientos que son de dos tipos; variaciones rítmicas del tono de la musculatura gástrica, muy lentas y que no son advertidas por el sujeto, y contracciones por hambre, ondas peristálticas enérgicas a todo el estómago. Se inician tres o cuatro horas después de la comida y se acompañan de una sensación desagradable.

Durante su permanencia en el estómago los alimentos son atacados por la ptialina salivar (almidón cocido), que continúa actuando, hasta que la acidez no sea demasiado elevada, por las enzimas del jugo gástrico y por el ácido clorhídrico, hasta llegar a formar el citado quimo semilíquido; éste, a intervalos, penetra en el duodeno, donde se iniciará otra fase de la digestión por obra de los fermentos pancreáticos, intestinales y de la bilis.

El Jugo Pancreático

El jugo pancreático llega al duodeno por el conducto de Wirsung, y es un líquido incoloro, viscoso y ligeramente opalescente. Puede ser considerado como una solución salina que contiene, en medidas variables, enzimas de naturaleza proteica. Las principales sales son el bicarbonato de sodio (NaHCO3) y el cloruro de sodio (ClNa). La concentración de bicarbonato aumenta en relación directa con el volumen de jugo segregado; la del cloruro de sodio en sentido inverso. Las enzimas que contiene son: tripsina, amilasa y lipasa; las tres actúan en ambiente alcalino (pH8). El jugo pancreático, recogido directamente del conducto de Wirsung, no contiene las enzimas en su forma activa, pero si sus precursores.

El tripsinógeno es el precursor de la tripsina, el cual, por acción de la enteroquinasa del jugo intestinal, se transforma, a través de un proceso hidrolítico, en su forma activa. La tripsina cataliza la hidrólisis de los ligamentos peptídicos de las moléculas proteicas y actúa de preferencia sobre las proteínas ya desnaturalizadas. Los productos de la degradación de ésta son: proteasas, peptonas, polipéptidos y aminoácidos. El quimotripsinógeno es el precursor de la quimotripsina y se transforma en ésta por obra de la tripsina. Esta enzima actúa sobre la leche, provocando la coagulación de la misma.

La amilasa pancreática se activa por sales neutras, principalmente por lo cloruros; los iones cloro son indispensable para que la enzima desarrolle su actividad. Es mucho más activa que la salivar, actuando incluso sobre el almidón crudo, escindiendo el almidón en dextrina y maltosa.

La lipasa pancreática pertenece a la esterasas y es activada por la bilis, la cual, además, emulsiona las grasas, disminuyendo la tensión superficial y facilitando por tanto, en este sentido la acción de la lipasa, que hidroliza las grasas neutras, transformándolas en ácidos grasos y glicerol.

La secreción del jugo pancreático se inicia pocos minutos después de haber tomado el alimento y aumenta rápidamente, durando cerca de tres horas, una vez que el quimo ha llegado al duodeno. Por el tipo de secreción pancreática distinguimos una fase cefálica y una fase intestinal. La fase cefálica y una fase intestinal. La fase cefálica se realiza con la introducción de los alimentos en la boca, provocando un reflejo que por vía vagal promueve una modesta secreción de jugo pancreático rico en enzimas. La fase intestinal tiene, por el contrario, mayor importancia. Todos los constituyentes del quinto gástrico, una vez que han penetrado en el duodeno pueden provocar la secreción del jugo pancreático debido a una sustancia contenida en la mucosa duodenal, que se pone en circulación por obra de cualquier sustancia que se ponga en contacto con ésta. Se trata de la secretina, que en la mucosa se encuentra bajo la forma de prosecretina, y que una vez activada pasa a la circulación y excita las células exocrinas del páncreas, que segregan un jugo acuoso, rico en bicarbonatos y de escaso contenido enzimático. De la mucosa intestinal se ha aislado otra hormona, la pancreocimina, que estimula la secreción del vago. Por tanto, la secreción del jugo pancreático está regulada por tres factores: uno nervioso y dos de naturaleza humoral.

El Jugo Entérico o Intestinal

Además de los fermentos pancreáticos, en el intestino entran en función otras enzimas contenidas en el jugo entérico, las más importantes de las cuales son: la erepsina, la lipasa, la amilasa, la sacarasa, la maltasa, la lactasa y la nucleasa. Estas enzimas se encuentran ya formadas en la mucosa intestinal, en su forma activa.

La erepsina es un complejo de enzimas; la aminopolipeptidasa, dipeptidasa y prolinasa. Estas provocan la escisión hidrolítica tienen una importancia relativa respecto a las pancreáticas. La maltasa rompe la molécula de maltosa en dos moléculas de glucosa; la lactasa escinde el lactósido en glucosa y galactosa; la nucleasa escinde los polinucleótidos en monoculeótidos y nucleósidos, los cuales vuelven a escindirse en ribosa y base purínica o pirimidinica por obra de una nucleoxidasa. También la secreción del jugo entérico está bajo el control de dos mecanismos; el nervioso y el hormonal, siendo el principal estímulo para la secreción de este jugo el local, es decir, la presencia del quimo en el segmento intestinal.

La Bilis

Para que la digestión en el intestino pueda desarrollarse regularmente es necesaria la presencia de bilis, líquido de color amarillo-verdoso, segregado continuamente por las células hepáticas. La secreción es continua, pero la bilis se almacena en la vesícula biliar, donde se concentra por la absorción de agua y de donde viene expulsada al duodeno durante la digestión. La cantidad de bilis formada en el hígado en las veinticuatro horas oscila entre 800 y 1000 cc. Normalmente se almacena en la vesícula biliar, que tiene una capacidad de cerca 50 cc; las paredes de ésta están dotadas de contracciones rítmicas capaces de desarrollar una presión de 300 mm de agua. Para que la bilis llegue al duodeno es necesario que la vesícula se contraiga desarrollando una presión de unas 200-250 mm de agua, necesaria para vencer la resistencia que opone el esfínter de Oddi (que se encuentra en la proximidad de la desembocadura del colédoco en el duodeno). Debemos tener presente, sin embargo, que la máxima contracción de la vesícula biliar se acompaña de la relajación simultánea del esfínter de Oddi, ya que este último está controlado por un mecanismo nervioso y humoral. El estímulo principal para él vaciamiento de la vesícula está representado por la llegada al duodeno de grasas, las cuales liberan a la mucosa duodenal la colecistoquinina, hormona que estimula las contracciones de las paredes de las vísceras; es necesario admitir la intervención de factores nerviosos reflejos, por los cuales, simultáneamente, se produce la contracción de la vesícula y la relajación del esfínter del colédoco. Los principales componentes de la bilis son: sales biliares, ácidos grasos, colesterol, mucina, pigmentos, sales inorgánicas y agua.

Las sales biliares derivan de la unión del ácido cólico con la glicocola y la taurina; los pigmentos biliares son la bilirrubina y la biliverdina, los cuales derivan de la degradación de la hemoglobina, proteína conjugada especial que confiere el característico color rojo a la sangre. Las sales biliares, los pigmentos y el colesterol son reabsorbidos, en parte, a través de la circulación biliar portal.

Las principales funciones de la bilis en el intestino consisten en la digestión de los lípidos y en la absorción de las grasas y de las vitaminas liposolubles (vitamina A y D). La digestión de los lípidos se ve favorecida por el hecho de que las sales biliares, haciendo descender la tensión superficial, favorecen la emulsión de las grasas y por su acción hidrotrópica facilitan la solución de los jabones y de los ácidos grasos que se forman durante la digestión. Además, la bilis tiene una acción antipútrida y laxante. El efecto anti-putrefacción está en relación a la digestión de los lípidos, en cuando que la permanencia de éstos en el interior del intestino inhibe la digestión de las proteínas y, en consecuencia, favorece la aparición de procesos de putrefacción.

Motilidad del Intestino Delgado

El intestino delgado tiene una actividad motora que se manifiesta con tres tipos de movimientos: de segmentación, rítmica, peristáltica y pendulares. Los movimientos de segmentación rítmica no tienen efecto traslatorio de los alimentos, pero favorecen su mezcla con el jugo entérico y pancreático y el contacto de los mismos con las vellosidades de las mucosas, promoviendo, además, el alejamiento de la linfa y de la sangre venosa de las paredes, favoreciendo así la circulación.

Los movimientos peristálticos están representado por ondas que se mueven a lo largo del intestino y son de dos tipos: ondas lentas limitadas a pequeños tramos intestinales y ondas rápidas que recorren todo el tracto intestinal. El efecto de éstas es el de hacer progresar la masa alimenticia, cuyo avance se lleva a cabo de manera espiraliforme.

Los movimientos pendulares consisten en alargamientos y acortamientos rítmicos de pequeños segmentos intestinales que no hacen progresar el quimo, pero, junto con los movimientos de segmentación rítmica, contribuyen a su mezcla con los jugos digestivos y al íntimo contacto con las vellosidades intestinales.

La actividad motora del intestino delgado no se halla bajo el control de estimulaciones nerviosas, sino que el estímulo para los movimientos peristálticos se produce por la distensión de las paredes intestinales por parte del quimo y por la serotonina, la cual, sensibiliza a los presoceptores de las paredes intestinales a la acción estimulante del quimo.

La actividad motora, además, está regulada por reflejos víscero–viscerales, entre estos recordaremos: el gastro–ileal (el llenado del estómago estimula la apertura del esfínter íleo-cecal); el entero–gástrico (la distensión de un tramo del intestino delgado inhibe el vaciamiento del estómago); el intestino–intestinal (la distensión de un segmento intestinal inhibe la motilidad de los de los tramos vecinos). Gracias a esta especial regulación de la motilidad del intestino delgado, el quimo alcanza la fase terminal de éste después de unas tres horas y media desde el inicio del vaciamiento gástrico; durante un cierto tiempo el alimento permanece debido a que los movimientos rítmicos de segmentación favorecen los fenómenos de absorción. En esta fase los movimientos peristálticos son pocos importantes, pero son activados por reflejos gastro-ileal, por los cuales, frente a la onda peristáltica que llega, el esfínter íleo-cecal se relaja, haciendo llegar el quimo al ciego. Esta válvula constituye un obstáculo al vaciamiento muy rápido del contenido del íleon al colon y, al mismo tiempo, impide el reflujo del contenido cecal al intestino delgado.

Terminación de la Digestión

Cuando los alimentos se han degradado en compuestos más simples, aminoácidos derivados de las proteínas, monosacáridos de los hidratos de carbono, ácidos grasos de las grasas neutras, son absorbidos por toda la mucosa del intestino delgado en formas particulares de gran interés. En efecto, si bien no de manera uniforme, la absorción se lleva a cabo en todos los tramos del aparato digestivo. De hecho, algunos productos se absorben en la cavidad oral, mientras que otros pueden ser absorbidos, bien parcialmente, en el estómago, como el alcohol, la glucosa y peptona, y en el colon, como el agua; pero, en efecto, la máxima absorción se lleva a cabo a nivel del intestino delgado, donde existen condiciones químicas, anatómicas e histológicas especiales. El característico aspecto del epitelio intestinal, rico en válvulas conniventes y en vellosidades, traduce lo que puede abarcar la superficie absorbente.

Para que la absorción se desarrolle regularmente es indispenable la integridad anatómica y metabólica del epitelio de la mucosa; ésta se completa en tres fases sucesivas: la primera fase está caracterizada por el paso de las moléculas derivadas de la digestión de los alimentos a través de la membrana limitante de la célula epitelial; la segunda, por el transporte de estas moléculas al polo celular opuesto; la tercera, por el paso a la sangre portal de los aminoácidos, azúcares, gliceroles y grasas de cadena corta, y a la linfa de los triglicéridos y diglicéridos, ácidos grasos de cadena larga y el colesterol.

Según la modalidad de abosorción, ésta puede ser; activa, pasiva y facilitada. La absorción activa requiere un consumo de energía, que tiene lugar a través de mecanismos específicos; sobre la superficie de las células de la mucosa se encuentran estructuras móviles capaces de unirse con las moléculas derivadas de la digestión de los alimentos, y de emigrar desde el exterior hacia el interior de la membrana celular con la molécula a absorber. Estas formaciones son conocidas con el término de , pero no existe consumo de energía y, en cierto modo, se trata de un proceso de difusión agilizado por la presencia sobre la superficie celular de transportadores moleculares.