Resumen
La vía auditiva y el proceso de conversión del estímulo mecánico (señal sonora) en señales eléctricas han sido objeto de estudio durante muchos años por varios investigadores. El oído se divide para su estudio en tres partes: oído externo, medio e interno. La señal sonora es conducida desde el oído externo, a través de la cadena de huesecillos hasta el oído interno, donde se encuentran las estructuras receptoras que efectúan el proceso de transducción mecano-eléctrica, denominadas células ciliadas, de las cuales se describen 2 tipos: células ciliadas externas y células ciliadas internas, distinguiéndose cada una por la sinapsis que presentan con fibras aferentes y eferentes. A este nivel es muy importante destacar los neurotransmisores que son liberados teniendo el glutamato función excitadora, y la acetilcolina inhibidora (es liberada en el contacto eferente y tiene su origen en el complejo olivo coclear). Otras estructuras que se han descrito en relación con los neurotransmisores son los receptores sobre los cuales actúan, presentando estos diversos tipos como, por ejemplo, el NMDA y el AMPA. Otras investigaciones se han realizado sobre el estudio de los tipos de uniones intercelulares que presentan las células ciliadas y las células de sostén y su contribución al procesamiento del estímulo acústico.
PALABRAS CLAVES: Vía auditiva, células ciliadas, estímulo acústico.
Introducción
El oído, es un órgano vestibuloclclear que interviene en la audición y el equilibrio, consta de tres partes: externa, media e interna. 1, 2
La audición se define como el mecanismo a través del cual la energía física utilizada por el sistema sensorial es la vibración mecánica del medio en el que el organismo está inmerso ( en este caso el aire ); debido a esto, el oído capta las ondas sonoras, discrimina sus frecuencias y transmite la información auditiva al sistema nervioso central, donde se descifra su significado. 3
Las vías que transmiten los impulsos auditivos están organizadas de tal forma que los impulsos nerviosos deben atravesar, como mínimo cuatro neuronas para alcanzas la corteza cerebral: la primera, em el ganglio del VIII par craneal, la segunda, em el tronco cerebral caudal, la tercera, em el mesencéfalo rostral y la cuarta, em el tálamo. A diferencia de otros sistemas sensoriales, las vías auditivas centrales poseen uma representación bilateral de los sonidos, es decir, las aferencias procedentes de ambos oídos alcanzan la corteza auditiva de ambos hemisferios. 1, 2
Desarrollo
Las ondas sonoras son conducidas a través del oído externo y medio hasta el oído interno. En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, conducto rígido en forma de espiral de unos 35 mm de longitud. Posee en su interior dos fluidos de diferente composición. Para explicar todo los procesos bioquímicos que ocurren en las células, localizadas en este órgano, se deben señalar algunos aspectos fundamentales tanto anatómicos como funcionales, necesarios para que se originen los eventos de la transducción. 3
El receptor espiral, consiste em um receptor neuroepitelial y células de sostén (Fig 1), las células del receptor neuroepitelial se clasifican como células ciliadas internas y externas. 3, 4
Las células ciliadas internas (CCI) tienen el cuerpo globuloso, con sus estereocilias ordenadas linealmente sin hacer contacto con la superficie inferior de la membrana tectoria. La porción basal de las CCI hacen sinapsis directamente con las fibras aferentes que proyectan al sistema nervioso central. Las fibras nerviosas y las células de soporte rodean la superficie basolateral de forma que la CCI no hace contacto con la membrana basilar. Estas células poseen uniones estrechas (tight junctions) a nivel de la lámina reticular, con las células de soporte (células del pilar interno y falángicas internas). Su superficie apical está separada de las otras CCI, por células de soporte. Sin embargo, las CCI contactan con sus vecinas en las zonas donde el cuerpo se ensancha a nivel del núcleo. Por lo tanto, cabría la posibilidad de una comunicación directa entre ellas, pero aún no ha sido encontrada. 4, 5
Las células ciliadas externas (CCE) son alargadas y cilíndricas con el núcleo en situación más basal. De menor diámetro que las internas, su superficie apical contacta con las células de soporte mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes (adherens junctions). Cada CCE está envuelta en su base por una célula de Deiters con una prolongación alargada que forma parte de la lámina reticular. A diferencia de las CCI, las CCE, tienen libres sus superficies laterales que sólo contactan con el fluido circundante. Esto imposibilita la comunicación directa entre ellas pero, no obstante, facilita su función contráctil. Sin embargo, pueden estar acopladas a células de soporte a través de uniones de hendidura (gap junctions). Actualmente, hay evidencias funcionales controvertidas acerca de la existencia o no de conexiones eléctricas. 4, 5
Las fibras aferentes que inervan las CCE están altamente subdivididas. Cada fibra termina haciendo sinapsis con pequeños botones sinápticos con varias CCE. Cada CCE, a su vez, hace sinapsis con muchas fibras aferentes diferentes. Cada fibra está ramificada de forma tal que una sola fibra puede recibir información entre 6 y 100 CCE, usualmente de la misma hilera. La mayoría de las células ganglionares Tipo II hará sinapsis con las CCE de la primera hilera que son las que a su vez tienen el mayor número de contactos sinápticos. Las restantes células ganglionares Tipo II son más ramificadas y hacen contacto con la tercera hilera de CCE. Las especializaciones sinápticas entre estas terminales y las CCE son diferentes a las de las CCI; en la zona activa la CCE presenta una invaginación que se corresponde a una evaginación de la fibra terminal. Para salir del órgano de Corti, las fibras espirales cruzan la parte baja del túnel de Corti, pasan entre las células pilares internas y salen con las aferentes radiales. 6
Las fibras eferentes que inervan las CCE cruzan el túnel de Corti radialmente luego de haber pasado entre las células pilares internas y posteriormente a haber pasado entre las células pilares internas; luego lo recorren dando ramas que terminan en las CCE. La mayoría de las fibras eferentes ter-minan en la primera fila de CCE, existiendo además una graduación de la base al ápex, con el mayor número de terminales en la base. Varios son los neurotransmisores implicados en el sistema eferente, siendo la acetilcolina el más importante. También se ha encontrado GABA –preferentemente distribuida en fibras del ápex. No se debe olvidar la inervación simpática que colabora en el mantenimiento de la homeostasis de la cóclea. 6, 7
Vía auditiva
Las neuronas auditivas primarias o de primer orden se localizan em el ganglio espiral. Las dendritas de estas neuronas bipolares efectúan sinapsis en las células ciliadas del órgano espiral. Sus prolongaciones centrales forman el nervio coclear, que alcanza la cavidad craneal por el conducto auditivo interno y penetra em el tronco cerebral situado em el ángulo cerebeloso. 8
El nervio coclear termina en las neuronas de segundo orden de los nucleos cocleares dorsales y ventrales que están suspendidos en el pedúnculo cerebeloso. El núcleo coclear dorsal es posterolateral al pedúnculo cerebeloso inferior y forma el tubérculo acústico en el suelo del receso lateral del cuarto ventrículo. El núcleo coclear ventral es ligeramente más rostral y se localiza anterolateralmente al pedúnculo cerebeloso inferior.
A medida que los axones procedentes de los núcleos cocleares dorsales y ventrales atraviesan la línea media antes de decusarse, viajan rostralmente por la protuberancia y forman tres grupos de estrías acústicas que se denominan, según sus localizaciones en el tegmento pontino caudal en: dorsal, intermedia y ventral. De las tres estrías acústicas, la ventral es la más prominente y, a medida que se decusa, forma el cuerpo trapezoide. Después de decusarse, las fibras de las tres estrías acústicas se unen al lemnisco lateral, que asciende a través de la protuberancia hasta el mesencéfalo, todas las fibras auditivas del lemnisco lateral penetran en el tubérculo cuadrigémino inferior y efectúan sinapsis. 7
Las vías auditivas centrales son diferentes de otras vías sensoriales ascendentes debido a la presencia de los núcleos accesorios, que están íntimamente relacionados con las vías ascendentes, y la representación bilateral de los impulsos auditivos, a cada lado. 9
A lo largo de la vía auditiva, entre los núcleos cocleares y el tubérculo cuadrigémino inferior se encuentran tres grupos de núcleos. Son el núcleo olivar superior, los núcleos del cuerpo trapezoide y los núcleos del lemnisco lateral. 10, 11, 12
Cuando se derivan potenciales introduciendo microelectrodos en la escala timpánica en diversos lugares de la cóclea, se obtienen fluctuaciones eléctricas de igual frecuencia del sonido originario que constituyen el potencial microfónico coclear. 13
Según el análisis de los resultados de algunas investigaciones, la frecuencia característica de una célula ciliada individual puede ser revelada por la respuesta de la célula a la estimulación eléctrica. En ausencia de estímulo mecánico, el potencial de reposo de una célula ciliada aislada frecuentemente demuestra una pequeña oscilación, la cual tiene una frecuencia que se aproxima a su frecuencia de estimulación fisiológica. Cuando se introduce corriente positiva en la célula esta se despolariza y la amplitud de la oscilación se incrementa, tanto en la de baja como alta frecuencia, la velocidad de la oscilación se empareja con su frecuencia de preferencia para el estímulo mecánico.
Estas oscilaciones se deben a la presencia de canales iónicos en la membrana plasmática de la célula ciliada. El resultado de la entrada de calcio tiende a despolarizar la célula abriendo más canales de calcio, la concentración del ion aumenta y se abren los canales de potasio calcio dependientes; estos canales se oponen a la despolarización y causan un potencial de membrana negativo. 15, 16
La hiperpolarización causa que los canales de calcio voltaje dependientes se cierren y disminuya la entrada del ion. Como la concentración interna de calcio disminuye los canales de potasio calcio dependientes se cierran y comienza el ciclo. 17, 3
Las células ciliadas a diferencia de otros receptores realizan la transducción sin la intervención de segundos mensajeros. Su funcionamiento depende de la localización del sonido y su transmisión rápida. El radio de inervación inusual de la cóclea de los mamíferos con más de 200 axones, inervando una simple célula ciliada interna se plantea que es re-querido para la transmisión de la información a una frecuencia satisfactoria. 4, 5
Otras investigaciones que se han realizado en relación con el estudio de la función coclear han tenido el objetivo de determinar el papel de los receptores de ATP en el control de la función sensorial y motora de las células ciliadas externas, las cuales constituyen la diana primaria de la inervación eferente olivococlear y se demostró que en las células ciliadas externas aisladas, el ATP produce la elevación intracelular de los niveles de calcio por la activación de receptores purinérgicos localizados en el estereocilio. 18
Las conexiones recíprocas entre los diversos núcleos centrales auditivos permiten la modulación descendente de la actividad auditiva ascendente. Éste, junto con el lemnisco lateral y los núcleos olivares superiores, envía fibras a los núcleos cocleares. Además el haz olivococlear eferente, que se origina a partir de las neuronas de los núcleos olivar superior y trapezoide, así como de la formación reticular adyacente, termina en las células ciliadas del órgano espiral y en las terminales aferentes que las inervan. 19, 20
Cuando una onda sonora golpea la membrana timánica, los huesecillos se ponen em movimiento y la base del estribo es empujada contra la membrana oval hacia el laberinto membranoso. Este efecto inicia una onda que viaja a lo largo de la membrana basilar hacia el helicotrema. 6
El patrón de vibración iniciado em la membrana basilar es diferente para las diferentes frecuencias sonoras. Em este punto, la onda se extingue y no afecta al resto de la membrana basilar, además, la velocidad con que viaja la onda es mayor cerca de la ventana oval y liego disminuye gradualmente según avanza hacia el helicotrema.
La amplitud máxima de vibración para las frecuencias sonoras se extiende de forma organizada sobre la superficie de la membrana basilar. El método principal para la discriminación de sonidos es el lugar de máxima vibración en la membrana basilar para ese sonido. 21, 22
El sistema nervioso determina la frecuencia del sonido por el punto de máxima estimulación a lo largo de la membrana basilar. Estas frecuencias ocasionan descargas de impulsos sincronizadas a la misma frecuencia en el octavo par craneal, y las células del núcleo coclear que reciben los impulsos de estas fibras pueden direfenciar las distintas frecuencias. 23, 24
Por tanto, el sistema auditivo puede discriminar entre un susurro suave hasta un ruido fuerte, lo que puede representar un incremento apropiado de 1 billón de veces de la energía sonora. 25
En las personas, el umbral de audición es distinto según las diferentes intensidades. Por ejemplo, um tono a 3000 Hz puede oirse a un nivel de intensidad de 70 decibelios, mientras que un tono a 100 Hz solamente se puede oír si su intensidad es 10000 veces mayor. 6, 10
El intervalo de audición está comprendido entre 20 y 20000 Hz, pero de nuevo, el nivel de intensidad es importante porque a un nivel de 60 decibelios, el intervalo de frecuencia es solamente de 500 a 5000 Hz. Para oír el intervalo completo de sonido, el nivel de intensidad debe ser muy alto. 6, 13
Conclusiones
Los estudios en el campo de la biología celular y molecular relacionados con el proceso de transducción auditiva han sido concluyentes, en cuanto a la explicación de los fenómenos que allí ocurren. La conversión de señales sonoras y la transmisión de la información hacia el sistema nervioso central es un proceso complejo, en el cual intervienen numerosos mecanismos, donde el análisis de las sinapsis que se establece entre las células ciliadas y la fibra nerviosa, así como el estudio de los receptores presentes en ella, tiene un papel fundamental. Los neurotransmisores que participan en los procesos involucrados en la fisiología de la vía auditiva, son varios, pero los fundamentales son el glutamato (en la inervación aferente) y la acetilcolina (en la inervación eferente). Los estudios realizados en los últimos años han demostrado la importancia que representan las conexiones eferentes (especialmente, en relación con las células ciliadas externas), en el mecanismo de la audición y el papel fundamental de los receptores de ATP referentes a la variación de las concentraciones de calcio en las células ciliadas.
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Autor:
Dr. Rudelay Roque Fernández
Especialidad: Neurofisiología Clínica. Profesor Instructor. Centro de Neurociencias de Cuba, La Habana, Cuba.
Dra. MSc. Concepción Gómez Rives
Especialidad: Neurofisiología Clínica. Máster en Educación Superior. Profesora Asistente. Universidad de Ciencias Médicas "Dr. Juan Guiteras Gener" Matanzas, Cuba.
Modalidad: Revisión Bibliográfica
CENTRO DE NEUROCIENCIAS DE CUBA
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS MÉDICAS DE MATANZAS, CUBA