Modelo Simple de Simulación para la Estimación del Crecimiento, Fenología y Balance Hídrico de Praderas Anuales de Clima Mediterráneo (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

El modelo se dividió en dos niveles de organización. El primero de ellos está relacionado con la información que alimenta al modelo, su procesamiento y la elaboración de archivos de resultados. En un segundo nivel, se ubican los aspectos biofísicos, para los cuales se hace uso de cuatro submodelos: balance hídrico, fenología, crecimiento y senescencia.

Submodelo balance hídrico

El balance hídrico (Figura 1) se realiza en un solo estrato de suelo, el cual tiene una profundidad de 40 cm y donde se supone se concentra la mayor proporción de raíces  Para calcular el nivel de agua del suelo (HS, mm) se consideran los aportes de la precipitación (PP, mm d-1), las pérdidas por evapotranspiración (ETR, mm d-1), y el exceso de agua del estrato por drenaje y escurrimiento superficial (EXCESO, mm d-1). Para resolver numéricamente este balance, se utilizó un intervalo de integración de un día (Δt = 1) (Silva, 1993b).

Figura 1.   Diagrama simplificado del balance hídrico de la pradera en los primeros  40 cm del perfil de suelo. Figure 1.   Simplified flow chart of the grassland water balance in the first 40 cm of soil profile.

La ETR se calcula en función de la evapotranspiración de referencia (ETo, mm d-1), variable que se calculó con la fórmula de Priestley-Taylor (Williams et al., 1990):

En la ecuación anterior, RN es la radiación neta (RN, MJ m-2 d-1), y el coeficiente  delta representa la pendiente de la curva presión de vapor a saturación versus la temperatura del aire. Las variables anteriormente definidas se calculan con las siguientes ecuaciones:

donde π es una constante (igual a 3,14159), RSG es la radiación solar global (MJ m-2 d-1) y ALB es el albedo de la vegetación, coeficiente que es relativamente constante y que normalmente observa valores del orden de 24% (ALB = 0,24). La variable delta es función de la temperatura media del aire (TMD, °C) y se calcula según la siguiente ecuación exponencial:

El valor de ETP es ajustado por la variable COB,  la cual es función del grado de cobertura de la MS existente en la pradera, tanto fotosintetizante (MSV, kg ha-1) como total (MST, kg ha-1),  tomando en cuenta el inicio de la germinación de la misma:

Posteriormente, el valor de ETo ajustado por grado de cobertura vegetal, es nuevamente modificado de acuerdo con un multiplicador denominado FRETDH, el cual es función del nivel relativo de agua del estrato (SMAF) y de la sensibilidad al estrés hídrico de la pradera (P). La variable SMAF se determina en función del contenido de agua del estrato (HS, mm), las constantes hídricas capacidad de campo (CDC, %) y el punto de marchitez permanente (PMP, %).

De acuerdo con los postulados anteriores, la ETR queda definida por la siguiente ecuación:

El exceso de agua del perfil de suelo es calculado como la diferencia entre el agua del estrato y la capacidad de campo.

Inicio del crecimiento y fenología

El momento en que la pradera inicia su crecimiento se calculó según el algoritmo propuesto por Smith y Williams (1973), en el cual, a partir del día 1 de enero (día juliano = 1), se acumulan las precipitaciones en períodos de 14 días. Si  en uno de estos períodos las precitaciones acumuladas superan los 20 mm, se da inicio al crecimiento. Ocurrido este evento, se asigna un valor inicial de 100 kg ha-1 a la MS fotosintetizante (MSV, kg ha-1). En caso contrario, la acumulación de precipitaciones vuelve a cero, la MSV toma un valor de cero  y se empieza un nuevo ciclo de acumulación de lluvias. Una vez iniciado el crecimiento de la pradera, y durante los primeros 56 días, se evalúa la humedad de suelo. Si en este período inicial la humedad de suelo baja a valores inferiores al punto de marchitez permanente, el crecimiento se interrumpe, volviendo por lo tanto a repetir el algoritmo que da inicio al crecimiento. De este modo se simula la incidencia de muerte de plántulas por efectos de una sequía temprana, en sus primeras semanas de desarrollo, cuando éstas son más sensibles. Así, el modelo puede simular la incidencia de "partidas falsas" (Smith y Williams, 1973; White et al., 1983). Paralelo al momento en que se da inicio al crecimiento, el modelo acumula grados-día (dg, ºC d) por sobre una temperatura umbral (TU, °C) de 4,5ºC  y en función de estos últimos, se calcula la tasa de desarrollo de la pradera (td, fracción d-1), definida esta variable como la fracción diaria de la acumulación térmica total requerida por la pradera para completar su ciclo de desarrollo:

En la ecuación 10, fi representa los grados-días necesarios para que la pradera llegue a la madurez. Cuando la tasa de desarrollo alcanza un valor de 50% (td = 0,6) se produce la floración en la pradera (Castellaro, 1988), siendo el día juliano asociado a este evento, almacenado en una variable denominada diaflor, el que representa el día promedio del año en que ocurre dicho evento fenológico. Este último  valor es utilizado posteriormente en el cálculo de la tasa de senescencia de la pradera.

Submodelo de crecimiento y senescencia de la pradera

La MS  total de la pradera (MST, kg ha-1) es dividida en dos niveles, la MS fotosintetizante (MSV, kg ha-1) y la materia seca muerta (MSM, kg ha-1), los cuales son el producto de un balance entre los procesos de crecimiento (TCR, kg ha-1 d-1), senescencia (TSEN, kg ha-1 d-1) y pérdida de material muerto (TPERD, kg ha-1 d-1) (Figura 2):

Figura 2. Diagrama de flujo simplificado del crecimiento y senescencia de la pradera mediterránea anual. Figure 2.  Simplified flow chart of growth and senescence of the annual  mediterranean grassland.

Al igual que en el caso del balance hídrico, para resolver las ecuaciones anteriores se utilizó un intervalo de integración de un día (Δt = 1).

El submodelo de crecimiento de la pradera supone un adecuado aporte de nutrimentos, siendo las variables climáticas (temperatura, radiación solar y precipitaciones), la disponibilidad de material fotosintético y la humedad del suelo, las principales limitantes para el crecimiento del pastizal. Las ecuaciones y parámetros utilizados en la cuantificación de estos procesos, están basados en los propuestos por White et al. (1983). Algunos de ellos se modificaron, de acuerdo a información proporcionada por Castellaro (1988) y Smith y Williams (1973).

La tasa de crecimiento potencial de la pradera (TCP, kg ha-1 d-1), se calculó en función de un crecimiento potencial máximo (TCPmax, kg ha-1 d-1), de la radiación solar global  (RSG, MJ m-2 d-1) y de una función de temperatura (FTEMP) que depende de la temperatura media diaria (TMD, ºC).

La función FTEMP opera como un multiplicador (valores entre 0 y 1), y se calculó basándose en los datos presentados por White et al. (1983), restringiendo fuertemente el crecimiento de la pradera cuando la temperatura media del aire baja de los 10ºC, pero tendiendo a un valor asintótico igual a la unidad cuando la temperatura media supera los 12ºC.

De acuerdo con la TCP y considerando el efecto de la disponibilidad de MS fotosintetizante presente en la pradera (MSV, kg ha-1), se calcula el crecimiento máximo, el cual posteriormente es ajustado por un coeficiente denominado ALFA, el cual refleja el grado de restricción hídrica que afecta a la pradera y es calculado como el cuociente entre la evapotranspiración real respecto de la evapotranspiración potencial.

Considerando los aspectos anteriores, el crecimiento real de la pradera (TCR, kg ha-1 d-1), se calcula con la ecuación siguiente:

En la ecuación anterior los coeficientes A, e y C, reflejan la interacción de la fitomasa fotosintetizante con la radiación solar incidente. Estos coeficientes son calculados en función de la tasa de crecimiento potencial de la pradera (TCP). La constante e, es la base de los logaritmos naturales (White et al., 1983):

El proceso de senescencia (TSEN, kg MS ha-1 d-1) genera un flujo diario de MSV que se transforma en material muerto (MSM, kg MS ha-1). La senescencia de las especies anuales cobra especial magnitud una vez iniciada la floración. A partir de este momento, opera una senescencia debida al déficit hídrico (TGD1, fracción d-1), la cual es dependiente del nivel relativo de agua en el suelo (SMAF). También, durante esta etapa, es importante la senescencia fisiológica (TGD2, fracción d-1), la que se supone dependiente del día juliano (diajuliano) con relación al día del año en que se inicia la floración (diaflor). Previo al inicio de la floración, la senescencia es causada solamente por el efecto del sombreamiento producido por la MS presente en la pradera (TGD3, fracción d-1).

Según lo expuesto anteriormente, una vez iniciada la floración, las variables anteriores quedan definidas por las siguientes ecuaciones:

Antes de la floración, las ecuaciones anteriores, toman los siguientes valores:

La senescencia de la pradera es calculada como la suma de las senescencias hídrica, fisiológica y la debida al sombreamiento:

El proceso de pérdida natural (TPERD, kg MS d-1) se supuso dependiente de la lluvia (PP, mm d-1) y la temperatura media diaria (TMD, ºC), según la ecuación propuesta por Blackburn y Kothmann (1989):

Validación

La validación del subsistema clima-suelo-pradera se realizó utilizando datos climáticos (precipitación, temperatura máxima, temperatura mínima y radiación solar diaria), acumulación de fitomasa aérea total (kg ha-1) y humedad del suelo en los primeros 40 cm (mm), medidos en una pradera anual ubicada en el Centro Experimental Hidango, durante la temporada 1992. El clima del sector corresponde a uno de tipo mediterráneo, con 87,5% de las precipitaciones concentradas entre los meses de mayo y septiembre, con un promedio de 833,5 mm anuales en el período años 1971-2004. (Fernando Squella, 2006, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Rayentué, Centro Experimental Hidango, Litueche, Chile, comunicación personal). Los suelos donde se realizó este ensayo corresponden a terrazas marinas en posición de lomajes suaves, de textura franco-arcillosas, profundos, no hidromórficos, siendo clasificados como Typic Palexeralfs (Soil Survey Staff, 1992). Los valores promedios de capacidad de campo, punto de marchitez permanente (ambos expresados en  porcentaje base peso suelo seco) y densidad aparente (g cm-3) de los primeros 40 cm del perfil de suelo, se determinaron mediante análisis físico, el que se efectuó en el Laboratorio de Física de Suelos y Riego del Centro Regional de Investigación La Platina, del Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Los valores obtenidos para capacidad de campo, punto de marchitez permanente y densidad aparente fueron 22,2%; 11,0% y 1,53 g cm-3, respectivamente. La pradera en cuestión se fertilizó con 50 unidades de N ha-1 y 50 unidades de P2O5 ha-1, de tal modo de no afectar el crecimiento por el efecto de estos macronutrimentos. Los coeficientes fisiológicos utilizados en la caracterización de la pradera para efectuar la simulación se presentan en el Cuadro 1.  

Cuadro 1. Coeficientes fisiológicos que caracterizan a la  pradera mediterránea utilizada en la validación. Centro Experimental Hidango, VI Región, Chile. Temporada 1992. Table 1. Physiological coefficients that characterize the Mediterranean grassland used in the validation. Hidango Experimental Center, VI Region, Chile. Season 1992.

Las mediciones de humedad de suelo durante la temporada de crecimiento, se obtuvieron mediante muestras tomadas a tres profundidades: 0-10; 10-20 y 20-40 cm. Inmediatamente, las muestras se almacenaron en cápsulas de aluminio, se pesaron y después se sometieron a deshidratación en un horno de ventilación forzada hasta que alcanzaron un peso constante. El contenido de humedad de las muestras  se expresó en porcentaje gravimétrico, obteniéndose un promedio para las tres profundidades antes señaladas. El inicio del crecimiento de la pradera se estimó visualmente, apreciando el porcentaje de recubrimiento y establecimiento de las plántulas. Cuando este recubrimiento y establecimiento superó el 80%, se consideró como iniciada la estación de crecimiento de la pradera. Posteriormente, las muestras de acumulación de MS se obtuvieron mediante un corte a ras de suelo de todo el material aéreo circunscrito en un área de 2 m2, utilizándo dos repeticiones en cada época de evaluación. Este material se guardó en bolsas de papel y se deshidrató en un horno de ventilación forzada hasta alcanzar peso constante. Los valores de MS de las muestras se promediaron y se expresaron en kg de MS ha-1. El valor inicial de humedad de suelo (mm) al primero de enero, se supuso en 70 mm, valor cercano al punto de marchitez permanente del suelo. A la MSM inicial se le asignó un valor de cero, ya que al comenzar las mediciones de MS en el ensayo, se procedió a eliminar los restos de MS de la temporada anterior.

La bondad de ajuste del modelo se evaluó a través del cálculo de mínimos cuadrados para un modelo lineal entre los valores observados (X) y los valores simulados (Y) (Shannon, 1988). Los parámetros de tales ecuaciones se evaluaron planteando pruebas de hipótesis simultáneas para el intercepto (Ho: a = 0) y para la pendiente (Ho: b =1) mediante la prueba "t" de Student y un valor P £ 0,05 (Steel y Torrie, 1988). Adicionalmente, se calculó la raíz del error cuadrado medio de la predicción (RMSE), expresando el resultado en unidades absolutas, como también en unidades porcentuales en relación al valor promedio obtenido en las observaciones reales (Kabat et al., 1995). Este coeficiente indica el grado de sobre o subestimación que realiza el modelo respecto del promedio de los valores observados:

En la ecuación anterior, ValSimi y ValObsi, representan los valores de las observaciones simuladas y las medidas en terreno, respectivamente. ValObsProm es el promedio de las observaciones reales y n representa el número de pares de datos utilizados en el cálculo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Inicio del crecimiento y fenología

De acuerdo con el algoritmo utilizado para simular el inicio del crecimiento de la pradera mediterránea anual, para el año 1992, este evento ocurrió el día juliano Nº 113, lo que corresponde al 23 de abril. La fecha anterior es consistente con las observaciones empíricas efectuadas en terreno, ya que a fines del mes de abril, en dicho año, la mayoría de las plantas constituyentes de la pradera se encontraban establecidas. La fecha asociada al inicio de la floración fue simulada el día juliano Nº 240 (28 de agosto). Finalmente, de acuerdo con la simulación, el cese del crecimiento y desarrollo de la pradera ocurrió el día juliano Nº 298 (25 de octubre). Según estas cifras, el ciclo de crecimiento y desarrollo de la pradera duró 186 días. Los eventos anteriores son consistentes con observaciones efectuadas en praderas mediterráneas de la zona (Ovalle y Squella, 1996).

Acumulación de MS

En la Figura 3 se presentan los valores reales y simulados, correspondientes a la acumulación de MS. Al analizar dicha figura se desprende que este modelo, a pesar de su simpleza, reproduce la tendencia de la variación en esta variable. Al relacionar los valores simulados (Y) y los valores reales medidos en terreno (X) mediante análisis de regresión, se obtuvo una regresión significativa (P ≤ 0,05), con un coeficiente de determinación de 96,26% y un error estándar de 334,8 kg ha-1. Respecto de los valores del intercepto y la pendiente de la línea de regresión calculada, estos parámetros no difirieron significativamente de cero y uno, respectivamente (P > 0,05), lo que indica la inexistencia de sesgo (Figura 4). La RMSE entre los valores simulados y los medidos en terreno fue de 245,7 kg ha-1, lo que representa un desvío porcentual de un 13,9% respecto del promedio de los valores medidos en terreno.

Figura 3. Variación de la acumulación de MS total (MST) según el día juliano. Valores simulados (__) y valores reales (·) medidos en experimento de campo. Hidango, temporada 1992. Figure 3. Variation of total DM accumulation (MST) according to the Julian day. Simulated (__) and real  values (·) measured in field experiment. Hidango, season 1992. 

Figura 4. Ecuación de regresión entre los valores simulados de acumulación de MS (Y) y los medidos en experimento de campo (X). Hidango, temporada 1992. La línea punteada indica la bisectriz (Y = X). Figure 4. Regression equation between simulated dry matter accumulation values (Y) and measured values obtained in field experiment (X). Hidango, season 1992. The dotted line indicates the bisectriz (Y = X).

Humedad del suelo

La variación simulada del contenido de agua en los primeros 40 cm del perfil y los valores reales medidos en esta variable, se presentan en la Figura 5. Al igual que en el caso de la acumulación de MS, el modelo reproduce la tendencia observada en esta variable. La recta de regresión calculada entre los valores simulados (Y) y los valores reales medidos en terreno (X), fue también significativa (P ≤ 0,05), y obtuvo en este caso, un coeficiente de determinación de 91,28%, con un error estándar de 9,03 mm. Los valores del intercepto y la pendiente de la línea de regresión calculada (Figura 6), no difirieron significativamente de cero y uno, respectivamente (P > 0,05), lo que denota la inexistencia de sesgo. La RMSE entre los valores simulados y los medidos en terreno fue de 7,8 mm, lo que representa un desvío porcentual de un 6,7%, respecto del promedio de los valores observados.

Figura 5. Variación de la humedad del suelo (HS) en los primeros 40 cm del perfil, según el día juliano. Valores simulados (__) y valores reales (·) medidos en experimento de campo. Hidango, temporada 1992. Figure 5. Variation of the soil water (HS) in first 40 cm of soil profile, according to the Julian day. Simulated (__) and real values (·) obtained measured in field experiment. Hidango, season 1992.

Figura 6. Ecuación de regresión entre los valores de humedad de suelo simulados (Y) y reales obtenidos en experimento de campo (X), en los primeros 40 cm del perfil. Hidango, temporada 1992. La línea punteada indica la bisectriz (Y = X). Figure 6. Regression equation between the simulated values of soil water (Y) and actual measured values obtained in field experiment (X), in the first 40 cm of soil profile. Hidango, season 1992. The dotted line indicates the bisectriz (Y = X).

Proyecciones futuras

Uno de los aspectos que cabe recordar es que este modelo, en su primera versión, supone que los aportes de macronutrimentos son óptimos, especialmente nitrógeno y fósforo, por lo cual la disponibilidad de los mismos no afecta el crecimiento de la pradera. Indudablemente éste debiera ser un aspecto a incluir en una versión posterior, ya que la fertilización es una estrategia importante en el manejo de estas praderas. Siguiendo con el enfoque con que se desarrolló este modelo, en la literatura existen modelos simples de la dinámica de N, como el propuesto recientemente por Paul et al. (2002), el cual podría ser incorporado como subrutina en el presente modelo. Otro aspecto que cobra especial relevancia al momento de utilizar este modelo en la simulación de sistemas pastoriles de zonas de clima mediterráneo, es la cuantificación de los aspectos que dan cuenta de la variación de la calidad nutritiva de los componentes de la MS de la pradera, específicamente la concentración de proteína y la digestibilidad de los mismos.  Finalmente, la interacción entre estrata arbustiva y herbácea, es otro aspecto de interés a desarrollar, para que el presente modelo adquiera un mayor realismo en la simulación de ecosistemas mediterráneos.

CONCLUSIONES

Utilizando algoritmos sencillos, basados en la acumulación de precipitaciones en períodos cortos, así como la utilización de la acumulación de grados-día, fue posible estimar el inicio del crecimiento de la pradera anual de clima mediterráneo, la fecha en que se produce la floración y el largo del ciclo fenológico de este tipo de praderas.

También fue factible simular la acumulación de MS y la variación del contenido de agua en la zona radicular de la pradera anual mediterránea subhúmeda, utilizando un modelo simple, mediante la adecuada elección y/o cálculo de parámetros con significancia fisiológica.

Bajo este enfoque, el modelo elaborado explicó en gran medida (> 90%) la variación de las dos principales variables de estado del sistema, la acumulación de MS y la humedad del suelo en los primeros 40 cm del perfil, obteniéndose errores porcentuales medios inferiores al 14 y 7%, respectivamente.

Como proyección futura, para mejorar el realismo de este modelo de simulación, es necesario incorporar aspectos relacionados con la disponibilidad de N en la zona radicular y el efecto del estrato arbustivo sobre el crecimiento de la pradera, así como establecer los algoritmos que den cuenta del valor nutritivo de la misma.

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