Días a floración en espinaca (Spinacia oleracea L.) en diversas épocas de siembra: respuesta a la temperatura y al fotoperíodo (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Los cultivares de espinaca Baker, Olympia, Shasta y Viroflay, se sembraron al aire libre en el Campo Experimental Santa Rosa del Centro Regional de Investigación Quilamapu del Instituto de Investigaciones Agropecuarias, ubicado aproximadamente 20 km al noreste de la ciudad de Chillán (36°32’ lat. Sur, 71°55’ long. Oeste), durante 12 meses consecutivos. Baker y Viroflay se sembraron desde el 18 de agosto de 1994 al 19 de julio de 1995; Olympia se sembró desde el 3 de octubre de 1994 hasta el 5 de septiembre de 1995, y Shasta desde el 6 de abril de 1995 al 5 de marzo de 1996. En cada época y para cada cultivar se sembró una hilera de 4 m de largo, colocando 25 semillas por metro. La distancia entre hileras fue de 50 cm. Se hizo un raleo, dejando las plantas a 10 cm sobre la hilera, cuando éstas tenían el primer par de hojas.

En cuanto al manejo, se aplicó una fertilización base de 90 kg ha-1 de P2O5 como superfosfato triple a la siembra y 120 kg ha-1 de N como salitre potásico (1/3 a la siembra, 1/3 a los 30 días y 1/3 a los 60 días después de siembra). Las plantas se regaron por surco cuando fue necesario, de manera de prevenir el efecto del estrés hídrico en la fenología. El control de malezas se realizó en forma manual.

Las observaciones fenológicas se realizaron en diez plantas seleccionadas al azar, midiendo la duración del período de crecimiento desde siembra hasta el momento en que el 50% de las plantas iniciaron la emisión del tallo floral. La tasa de progreso a floración (¦ -1) se definió como el inverso del tiempo requerido para que 50% de las plantas florecieran. Esta tasa se relacionó con la temperatura media diaria del período (T, ºC) y con el fotoperíodo medio diario (F, h d-1), a través de modelos lineales simples (Summerfield et al., 1991). Para cultivares que no presentan sensibilidad al fotoperíodo, se tiene que:

¦ -1 = a + bT Tb < T < To (1)

En cultivares sensibles al fotoperíodo la tasa de progreso a floración se describe como:

¦ -1 = a’ + b’T + c’F Tb < T < To y Ft < F < Fc en plantas de día largo (2)

donde a, b, a', b' y c' son constantes específicas para cada cultivar, T es temperatura, Tb y To son temperatura base y óptima, respectivamente; F es fotoperíodo, Ft y Fc son fotoperíodo techo y crítico, respectivamente, siendo estos últimos calculados como:

Ft = [d’ – (a’ + b’ T)]/c’ (3)

Fc = [a – a’ + T (b – b’)]/c’ (4)

El parámetro d’ es pequeño, pero mayor que 0 y da cuenta de una respuesta facultativa al fotoperíodo. Es decir, la floración no es totalmente inhibida a fotoperíodos extremos (muy cortos); ocurre, pero se demora mucho tiempo.

Los datos de temperatura mínima y máxima se registraron diariamente en la estación meteorológica ubicada en el Campo Experimental Santa Rosa. El fotoperíodo diario se obtuvo mediante el programa RoDMoD (Watkinson et al., 1994) que calcula el fotoperiodo diario de un sitio determinado.

La estimación de los parámetros de los modelos termal y fototermal, con los errores estándares y test de t para cada parámetro, y el coeficiente de determinación fueron estimados mediante el programa RoDMod (Watkinson et al., 1994). Además, a través de este programa fue posible determinar la "bondad de ajuste" de cada modelo y de combinaciones de ambos modelos, al comparar los mínimos cuadrados de los diferentes "submodelos" a fin de seleccionar aquel que mejor ajuste los datos de ¦ -1.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto de la fecha de siembra en los días a floración

De todas las épocas de siembra, las efectuadas en marzo no alcanzaron a emitir el tallo floral, ya que las plantas murieron por efecto de heladas, y las efectuadas en enero no germinaron adecuadamente, posiblemente debido a las altas temperaturas. En el resto de las épocas de siembra, el tiempo entre siembra y 50% de floración, varió entre 43 y 61 días en los regímenes más inductivos, y entre 131 y 148 días en los regímenes menos inductivos, para los cuatro cultivares (Cuadro 1). Lo anterior demuestra la gran plasticidad en la fenología que presenta la espinaca y la sensibilidad de los cultivares a las diferentes condiciones de temperatura y fotoperiodo.

Cuadro 1. Días desde siembra a floración (¦ ) de cuatro cultivares de espinaca, y temperatura (T) y fotoperiodo (F) medio de los periodos a floración. Table 1. Days from sowing to flowering (f) of four spinach cultivars, and mean temperature (T) and photoperiod (F) of the periods to flowering.

El cv. Shasta, en condiciones de temperatura y fotoperíodo menos inductivas (baja temperatura y fotoperíodo más corto), alcanzó el 50% de floración más rápido que los cvs. Baker y Viroflay, pero a medida que la temperatura y el fotoperíodo aumentaron (condición más inductiva) esta situación se invirtió (Cuadro 1). Esto permitiría explicar por qué Shasta es un cultivar mejor adaptado para siembras de otoño-invierno (ANASAC, 2000).

Tasa de progreso a floración (¦ -1) como función de la temperatura y el fotoperíodo

En el cv. Baker, el modelo termal (Ecuación 1) logró explicar el 93% de la variación observada (Cuadro 2). El término b fue positivo, indicando que el tiempo a 50% de floración disminuye con el aumento de la temperatura, o dicho de otro modo, que la tasa de progreso a floración aumentó con la temperatura. El parámetro c’ del modelo fototermal (Ecuación 2) no fue significativo, por lo tanto la incorporación del fotoperiodo en el modelo no mejoró el ajuste en el caso del cv. Baker (Cuadro 3).

Cuadro 2. Valores de los parámetros de regresión (multiplicados por 10-4) ± EE y coeficiente de determinación (r2), derivados del análisis de regresión entre la tasa de progreso a floración (¦ –1) y la temperatura promedio (modelo termal) o temperatura y fotoperíodo promedio (modelo fototermal) para cuatro cultivares de espinaca. Table 2. Parameter values of regression (multiplied by 10-4) ± SE and determination coefficient (r2), derived from analysis of regression between the rate of progress to flowering (¦ -1) and mean temperature (thermal model) or mean temperature and photoperiod (photothermal model) for four cultivars of spinach.

*P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001. a, b, a’, b’ y c’ son constantes específicas para cada cultivar.

Cuadro 3. Análisis de varianza que compara el nivel de significancia del modelo termal y fototermal para los cuatro cultivares. Table 3. Analysis of variance that compares the level of significance of thermal and photothermal models for the four cultivars.

SS: suma de cuadrados; g.l.: grados de libertad; CM: cuadrados medios; RV: razón de varianzas; ns: no significativo; *P < 0,05.

En los cvs. Shasta y Viroflay el parámetro c' fue significativo (P < 0,05) y el modelo fototermal dio un mejor ajuste que el modelo termal (Cuadros 2 y 3). El parámetro c' fue positivo, lo cual significa que ¦ -1 aumentó a medida que se alargaba el fotoperiodo, que es la respuesta esperada de una planta de día largo. Además, c' fue mayor que el parámetro b', lo cual indica que estos dos cultivares serían más sensibles al fotoperiodo que a la temperatura.

En el caso del cv, Olympia, el modelo fototermal mejoró el ajuste en relación al modelo termal, sin embargo, el parámetro c' dio negativo, lo cual no correspondería a la respuesta de una planta de día largo (Cuadros 2 y 3). Al incorporar los modelos termal y fototermal en forma conjunta, el ajuste mejoró significativamente (P < 0,05) en relación al modelo fototermal solo. El nuevo modelo comprende dos submodelos: a) cuando el fotoperiodo es mayor que el fotoperiodo crítico, ¦ -1 depende sólo de la temperatura (modelo termal); b) cuando el fotoperiodo es menor que el fotoperiodo crítico, ¦ -1 depende de la temperatura y del fotoperiodo (modelo fototermal) (Cuadro 4). Sin embargo, nuevamente el parámetro fototermal c' resultó negativo. Es posible que este cultivar tenga una respuesta más bien neutra al fotoperiodo, y de hecho está catalogado como excepcionalmente tolerante a la emisión prematura de tallo floral (ANASAC, 2000; OSU, 2001). De todos modos se requeriría evaluar la sensibilidad de este cultivar bajo condiciones controladas de fotoperiodo.

Cuadro 4. Modelos y parámetros (x10-4) ± EE que describen la tasa de progreso a floración (¦ –1) del cv. Olympia en función de la temperatura promedio (T) y del fotoperíodo promedio (F). Cuando F es mayor que el fotoperiodo crítico (Fc), ¦ –1 depende sólo de T (modelo termal). Cuando F es menor que Fc, ¦ –1 depende de la temperatura y del fotoperiodo (modelo fototermal). Table 4. Models and parameters (x10-4) ± SE that describe the rate of progress to flowering (¦ -1) for cv. Olympia as a function of mean temperature (T) and mean photoperiod (F). When F is greater than the critical photoperiod (Fc), ¦ –1 depends only on temperature (thermal model). When F is lower than Fc, ¦ –1 depends on temperature and photoperiod (photothermal model).

*P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001.

La espinaca ha sido catalogada por diferentes autores como una planta de día largo obligada y también como facultativa (Salisbury y Ross, 1978; Metzger y Zeevaart, 1980; Wiebe, 1990). En el lugar donde se realizó este experimento (36°32' lat. Sur) el fotoperiodo no alcanzaba a ser lo suficientemente corto como para determinar si la respuesta al fotoperiodo de los cvs. Shasta y Viroflay es del tipo obligada o facultativa. Otros autores sostienen que en espinaca la tasa de desarrollo floral está controlada por el fotoperíodo, pero no así la iniciación floral o el cambio de estado vegetativo a reproductivo (Kim et al., 2000; Chun et al., 2001).

La temperatura base (Tb) se calculó a partir del modelo termal, y varió entre 0,9 y 4,2°C, siendo inferior en el cv. Olympia (Cuadro 5). Como temperatura mínima de germinación se reportan -3°C (Roeggen, 1984) y 2°C (LeStrange et al., 2001). El tiempo termal (q) acumulado sobre la Tb, que se obtuvo a partir del modelo termal, fue similar en los cvs. Baker y Viroflay, y superior en el cv. Olympia (Cuadro 5). El tiempo termal calculado a partir del modelo fototermal fue mayor en el cv. Shasta que en el cv. Viroflay (Cuadro 5).

Cuadro 5. Temperatura base (Tb), tiempo termal (q ), y tiempo fototermal (q f ) en cultivares de espinaca basados en el modelo termal (ecuación 1) y fototermal (ecuación 2). Table 5. Base temperature (Tb), thermal time (q ), and photothermal time (q f ) of cultivars of spinach, based on thermal model (equation 1) and photothermal model (equation 2).

Tb = -a/b; q = b-1; q f = b’-1, donde a, b y b’ son los coeficientes de regresión del Cuadro 2.

CONCLUSIÓN

Los cvs. Shasta y Viroflay fueron los más sensibles al fotoperiodo, mientras que los cvs. Baker y Olympia fueron los menos sensibles al fotoperiodo y más sensibles a la temperatura.

LITERATURA CITADA

ANASAC. 2000. Catálogo de semillas hortícolas. 36 p. Anasac Hortalizas, Santiago, Chile.

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María Inés González1, Alejandro del Pozo2, Daniel Cotroneo2 y Rosa Pertierra2 1 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Quilamapu, Casilla 426, Chillán, Chile. 2 Universidad de Concepción, Facultad de Agronomía, Casilla 537, Chillán, Chile.