Indice1. Introducción2. Microtúbulos3. Filamentos
El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la célula. Define la forma y arquitectura (distribución) celular, permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteínas motoras), media procesos de endocitosis y exocitosis, participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacciones intercelulares. El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas: Los microtúbulos, Los microfilamentos (filamentos de actina) y Los filamentos intermedios. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadas características.
Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construídos a partir de tubulina, proteína dimérica (subunidades alfa y beta) que se autoensambla para originar a los microtúbulos en un proceso dependiente de GTP. Los microtúbulos tienen un diámetro de 25 NM y se originan en los centros organizadores de microtúbulos (principalmente centrosomas), adoptando una organización radial en las células interfásicas. Forman también parte del huso mitótico de todas las células eucarióticas; se localizan en forma de haces en el axón neuronal, y también están presentes en el aparato locomotor de cilios y flagelos. Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). En una célula se produce un recambio continuo de la red de microtúbulos. La vida media de un microtúbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molécula de tubulina, desde su síntesis a su degradación proteolítica, es de más de 20 hrs. Así pues cada molécula de tubulina participa en la formación y desmantelamiento de muchos microtúbulos durante su periodo de vida. Los microtúbulos individuales crecen hacia la periferia celular a una velocidad constante durante cierto periodo de tiempo y entonces de repente acortan rápidamente hacia el centrosoma. Pueden acortarse parcialmente y entonces continuar el crecimiento, o desaparecer por completo, siendo substituidos por un microtúbulo distinto. Este comportamiento, llamado inestabilidad dinámica, juega un papel muy importante en el posicionamiento de los microtúbulos en la célula.
Filamentos de Actina Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteína globular denominmada actina. Ésta forma polímeros de alrededor de 5 a 6 nm de diámetro. Están presentes en las células animales mostrando una organización de haces paralelos en dominios subcorticales y citoplasmáticos de la célula; también están presentes en las células vegetales.Los haces de filamentos de actina se encuentran en los fibroblastos formando las denominadas fibras de estrés. Los monómeros de forma globular (G-actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP (análogo a la polimerización de microtúbulos dependiente de GTP), para formar el polímero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs). Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos). También juegan un rol importantísimo en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citokinesis. Otra función importante es en el tejido muscular, donde filamentos de actina asociados a proteínas motoras denominadas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio.
Filamentos Intermedios Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. En las células epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas, en células musculares predominan los filamentos de desmina. A nivel del tejido nervioso, las proteínas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-H de alto peso molecular, NF-M de peso intermedio y NF-L de bajo peso molecular. En células gliales del cerebro predomina la GFA, proteína fibrilar acídica de la glia.
¿Sabías que…? Las integrinas son moléculas que desempeñan un papel fundamental en la unión celular. Se trata de proteínas transmembrana que por un extremo se unen a moléculas del espacio extracelular, y por otro se unen al citoesqueleto. Esta disposición especial les permite actuar como cemento intercelular, además de facilitar el movimiento celular mediante la formación de pseudópodos y de permitir la transmisión de mensajes entre la célula y la matriz que le rodea. Este proceso de unión de las células entre sí y con la matriz extracelular resulta fundamental para la cohesión de los tejidos, y para procesos vitales como la reparación de heridas, mecanismos de defensa frente a infecciones o la coagulación. A su vez, el espacio o matriz extracelular está formado por una ingente cantidad de macromoléculas: proteínas y polisacáridos formados por las propias células que contactan con ella. Esta matriz es fundamental tanto para el mantenimiento de la cohesión entre las células y tejidos como para determinar el comportamiento de las células que la rodean. En este último aspecto juegan un importante papel los azúcares del glucocáliz, que actúan como portadores de información entre las células, dependiendo de su secuencia de monosacáridos y del tipo de ramificaciones que presenten
¿Sabías que…? Los filamentos de actina desempeñan un importante papel en la motilidad celular. Entre sus propiedades destaca su polaridad, que consiste en el comportamiento diferente de sus dos extremos: mientras que uno se polariza o se alarga (extremo positivo), el otro tiende a acortarse o despolimerizarse (extremo negativo). Además, los filamentos de actina intervienen en la fagocitosis, en los procesos de contracción muscular y en la producción de corrientes citoplasmáticas. Por su parte, los filamentos intermedios son fibras proteicas de gran resistencia que desempeñan una función estructural en las células, sobre todo en aquellas que están sometidas a importantes tensiones mecánicas. Dependiendo del tipo celular predominan unos u otros (neurofilamentos en células nerviosas; vimentina en vasos sanguíneos, etc.) Precisamente esta diversidad resulta de enorme utilidad en la tipificación del origen de metástasis en procesos tumorales; de esa forma, determinando el tipo de filamento intermedio podremos conocer el tejido donde se produjo el tumor original. Pero es que, además, estos filamentos pueden ayudar en el diagnóstico prenatal de malformaciones congénitas
El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos proteicos cuyas principales funciones son:
- proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares
- proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol
- proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo
- intervienen en la contracción muscular, al asociarse a filamentos de miosina y otras proteínas
- intervienen en los procesos de fagocitosis, mediante la formación de pseudópodos
- forman el anillo contráctil que finalmente da lugar a la separación de las células hijas durante la mitosis
- refuerzan la membrana plasmática, formando justo por debajo de la misma una densa red de filamentos conocida como cortex celular
Filamentos intermedios Su principal función es la de brindar sostén estructural a la célula, ya que su gran resistencia tensil es importante para proteger a las células contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos intermedios de muchos tipos: de queratina (en las células epiteliales), filamentos de la lámina nuclear (que refuerzan la membrana nuclear), neurofilamentos (ubicados en células nerviosas), etc. La actina es la proteína intracelular mas abundante en eucariotes. Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de proteína. Pesa alrededor de 43 kD yb está conservada evolutivamente. Algunos organismos tienen un solo gen (levaduras) mientras que otros tienen múltiples genes. Por ejemplo en humanos existen 6 genes diferentes y en algunas plantas puede haber hasta 60. Existe como un monómero globular llamado G-actina y como polímero filamentoso, F-actina. Cada molécula de actina tiene un ión de Mg 2+ que forma complejo bien con ATP o con ADP, existiendo por lo tanto cuatro formas diferentes de actina. El plegamiento de la proteína permite la formación de dos lóbulos con una hendidura en la mitad que permite la unión del ATP y el Mg 2+ , y un cambio de conformación. La actina presenta principalmente dos arreglos dentro de la célula: uno en forma de ramillete y otro en red de filamentos entrecruzados. El primero se presenta principalmente hacia la periferia de la célula y forma unas protrusiones por el alineamiento de fibras paralelas y son la base de la formación de microvellocidades y filopodios. Las redes entrecruzadas pueden ser de dos tipos, las cercanas a la membrana que le sirven de soporte y es bidimensional, y las que ocupan todo el citosol que tienen un carácter tridimensional y que le dan características de gel. Las fibras se mantienen juntas por proteínas que permiten el entrecruzamiento y en la zona cortical por anclaje a proteínas de membrana.
4. Microtúbulos y proteínas motoras
Los microtúbulos son responsables del movimiento de cilios y flagelos y del movimiento de vesículas intracelularmente. Esto es el resultado de la polimerización y despolimerización de microtúbulos y de la acción de proteínas motoras. En algunos casos los movimientos celulares son debidos a ambos mecanismos (por ejemplo, la separación de cromosomas durante la meiosis). Los microtúbulos son polímeros de la proteína tubulina, un heterodímero de y tubulina de unos 55 kD, de secuencias igualmente muy conservadas. Estas proteínas guardan una homología grande con la proteína bacteriana FtsZ (ver plenaria XX) que juega un papel importante en la división celular. Varios de los movimientos celulares dependen de la interacción entre filamentos de actina la proteína motora miosina, una APTasa que se mueve a lo largo de los filamentos de actina y acopla la hidrólisis del ATP a cambios conformacionales. Los análisis genómicos muestran que existen varios genes altamente conservados, especialmente, en la región responsable del "motor".
Autor:
Mario Andres osorio