Resistencia de la garrapata Boophilus microplus a los ixodicidas

• Definición del fenómeno de resistencia
• Desarrollo de la resistencia a pesticidas
• Evolución de la resistencia a pesticidas ixodicidas
• Mecanismos de resistencia a pesticidas
• Diagnóstico de la resistencia a ixodicidas
• Distribución mundial de la resistencia a ixodicidas
• Caracterización y distribución de la resistencia de garrapatas b. Microplus en México
• Impacto de la resistencia sobre los costos de producción de los ixodicidas
• Manejo de la resistencia
• Referencias

SUMMARY: The tick is a major problem for cattle producers in subtropical and tropical areas where ticks, especially Boophilus microplus, and the disease agents that they transmit, are a constraint to cost-effective production. The aim of the present review is to present the most important findings of acaricide resistance in the B. microplus tick. The definition, development, evolution and diagnosis of tick resistance are presented. The distribution of tick resistance in the world, especially in Mexico is also presented. It is concluded that tick resistance is an important problem for cattle production and strategies need to be developed to reduce the impact on cattle.

Key words: Boophilus microplus, resistance, ixodicides.

RESUMEN: La resistencia de las garrapatas a los ixodicidas es uno de los principales problemas que afectan a los productores bovinos en el subtrópico y trópico, donde las garrapatas, especialmente Boophilus microplus y los agentes que transmiten, tienen un efecto costo-beneficio en la producción. El objetivo de la presente revisión es dar a conocer los principales hallazgos de la resistencia de B. microplus. Se presenta la definición, desarrollo, evolución y el diagnóstico de la resistencia. Asimismo, se presenta la distribución mundial de la resistencia de las garrapatas, especialmente en México. Se concluye que la resistencia de las garrapatas a los ixodicidas es un problema importante en la producción bovina y se necesitan implementar medidas estratégicas para reducir o retardar el impacto en la ganadería bovina.

Palabras clave: Boophilus microplus, resistencia, ixodicidas.

INTRODUCCIÓN

Las garrapatas y enfermedades que transmiten son uno de los grandes problemas de salud pública y veterinaria en el mundo; la severidad depende de la región, especies involucradas, agente transmisor, población de hospederos, situación socioeconómica y avance tecnológico en las medidas de control (Solís 1991). La garrapata Boophilus microplus se distribuye geográficamente entre los paralelos 32 de los hemisferios norte y sur, considerándose uno de los principales ectoparásitos de los bovinos en algunos países tropicales y subtropicales (Lima y col 2000). El impacto económico negativo de B. microplus a la ganadería se debe a efectos directos e indirectos (Lima y col 2000). El efecto directo, es el resultado del daño a las pieles por acción de las picaduras, pérdida de sangre y disminución de parámetros productivos (Sutherst, 1983). El efecto indirecto está dado por los agentes etiológicos que transmiten (Cen y col 1998).

El principal método de control de B. microplus es la aplicación de ixodicidas (Fragoso y col 1999; Redondo y col 1999). El control químico se ha vuelto ineficaz en algunas regiones debido a la aparición de garrapatas resistentes a estos productos. La resistencia es uno de los mayores problemas, debido a que la disponibilidad de nuevos antiparasitarios es cada vez más escasa (Fragoso y col 1999). El objetivo de la presente revisión es presentar la información más actualizada acerca de la resistencia de la garrapata B. microplus a los ixodicidas, haciendo énfasis en los resultados obtenidos en México.

DEFINICIÓN DEL FENOMENO DE RESISTENCIA

La resistencia se define como la capacidad adquirida por individuos de una población parásita que les permite sobrevivir a dosis de químicos que generalmente son letales para una población normal (Woodham y col 1983; Nari y Hansen, 1999). La resistencia cruzada (RC) es el mecanismo que utilizan especies de insectos resistentes para sobrevivir a la exposición de insecticidas relacionados químicamente, usando un patrón de detoxificación genérico (Metcalf 1989). La resistencia múltiple (RM) es la utilización de varios mecanismos hacia la acción de varias clases de insecticidas no relacionados químicamente (Metcalf 1989).

El uso frecuente de ixodicidas ha provocado la selección de poblaciones de garrapatas resistentes (Kunz y Kemp 1994). El principal problema que enfrentan los entomólogos es la resistencia a químicos, debido a la presencia de RC y RM entre plagas de insectos, disminución progresiva de insecticidas efectivos y elevado costo del desarrollo de nuevos insecticidas (Metcalf 1989).

Existe un patrón de desarrollo exponencial entre el descubrimiento de nuevos insecticidas y el desarrollo de especies resistentes a estos nuevos productos, que se caracteriza por ocurrir a través de los años en menor período de tiempo: para DDT (dicloro difenil dicloroetano) la resistencia se presentó 6,3 años después de salir al mercado, lindano 5 años, organofosforados (OF) 4 años, carbamatos 2,5 años y piretroides sintéticos (PS) 2 años (Metcalf 1989). Con base en la investigación sobre la resistencia, se han dilucidado importantes aspectos sobre la bioquímica y evolución de artrópodos en poblaciones expuestas a presión de selección química (Rosario y Hernández 2001).

DESARROLLO DE LA RESISTENCIA A PESTICIDAS

El desarrollo de resistencia es un proceso evolutivo que aparece por selección genética (Lee y col 1999). Diversas especies de insectos han logrado sobrevivir de manera natural a condiciones adversas, mediante un proceso de adaptación gradual para mantener el orden en los ecosistemas (Rosario y Hernández 2001). Cuando un insecticida es utilizado intensivamente, ocasiona una fuerte presión de selección que elimina los individuos susceptibles y el insecticida se convierte en el agente de selección más importante.

Contrastando con la lenta evolución de la resistencia a sustancias tóxicas producidas por plantas en la naturaleza, el desarrollo de resistencia a los insecticidas sintéticos ha sido extremadamente rápido, posiblemente porque los insectos pueden utilizar mecanismos desarrollados en defensa contra compuestos aleloquímicos o patógenos de la planta (Rosario y Hernández 2001). La velocidad con que se desarrolla la resistencia en una población depende principalmente de la frecuencia inicial de los genes que confieren resistencia, la intensidad de selección, el grado de dominancia del gen y la relativa capacidad del genotipo (Stone 1972). En general, la frecuencia de genes que confieren resistencia es muy baja en poblaciones que no han estado bajo presión de selección. La velocidad de mutación natural o espontánea para otros genes es baja (de 1/100,000 a 1/1,000,000) (Fragoso y Soberanes 2001).

El desarrollo de la resistencia se divide en tres fases (Fragoso y Soberanes 2001):

Fase de establecimiento. Es cuando surge el alelo resistente en una población, habitualmente este proceso se efectúa por mutaciones naturales y en forma independiente a la presión de selección.

Fase de desarrollo. Es el aumento del número de individuos resistentes y ocurre por la tasa de sobrevivencia preferencial sobre los individuos susceptibles después del uso de productos químicos. En este proceso pueden seguirse dos modos de selección: a) rápida, ocurre cuando el gene que confiere resistencia es dominante o parcialmente dominante y permite la selección de heterocigotos, y b) lenta, cuando los alelos son recesivos o son inefectivos en forma aislada.

Fase de emergencia. Ocurre por una elevada tasa de presión de selección, es una fase corta y el alelo resistente es lo suficientemente común en la población para manifestar una reducción de la efectividad del ixodicida.