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gástrico que le llega del estomaga a través del píloro. Esta hormona tiene un efecto general, aunque débil, de disminución de la motilidad digestiva. El GIP se libera en la porción alta del intestino delgado en respuesta, sobre todo, a la grasa del quimo y, en menor medida, a los hidratos de carbono. (Aunque se sabe que la GIP inhibe la motilidad gástrica en determinadas condiciones, en efecto en concentraciones fisiológicas consiste, probablemente, en estimular la secreción de insulina por el páncreas. Estas hormonas se estudian son mayor detalle en otros lugares dé este texto, en especial en el Capítulo 64, en relación con el control del vaciamiento vesicular y de la tasa de secreción pancreática.) En resumen, se conocen varias hormonas que podrían servir como mecanismos inhibidores del vaciamiento gástrico cuando el duodeno recibe cantidades excesivas de quimo, sobre todo ácido o graso. Probablemente, la más importante de ellas es la CCK.
2.2.11.Resumen del control del vaciamiento gástrico El vaciamiento gástrico está controlado, sólo hasta cierto punto, por factores propios del estómago, como son el grado de llenado y el efecto excitador de la gastrina sobre el peristaltismo gástrico. Es probable que el control más importante del vaciamiento gástrico resida en las señales de retroinhibición del duodeno y que abarcan los reflejos de retroacción del sistema nervioso enterogástrico y de retroacción normal. Estos dos mecanismos de retroinhibición actúan de manera concertada para reducir la velocidad de vaciamiento cuando: 1) existe una cantidad demasiado grande de quimo en el intestino delgado, o 2) el quimo es demasiado ácido, contiene una cantidad excesiva de proteínas de grasa no procesada, es hipo o hipertónico o resulte irritante. De esta manera, la velocidad del vaciamiento gástrico está limitada por la cantidad de quimo que es capaz de procesar el intestino delgado.
2.3.MOVIMIENTOS DEL INTESTINO DELGADO
Los movimientos del intestino delgado, como los de cualquier otra porción del tubo digestivo, pueden dividirse en contracciones de mezcla y contracciones de propulsión. En este caso, esta separación es aún más artificial porque esencialmente todos los movimientos del intestino delgado producen al menos un cierto grado de mezcla y propulsión simultáneas. La clasificación habitual de estos procesos es la siguiente.
Universidad Nacional de Trujillo Facultad de Enfermería Escuela Profesional de Enfermería 44 de mezcla (contracciones de 2.3.1.Contracciones segmentación) Cuando el quimo distiende una porción del intestino delgado, la distensión de la pared intestinal induce contracciones concéntricas espaciadas a intervalos a lo largo del intestino y de menos de minuto de duración. Las contracciones generan una «segmentación» del intestino delgado, tal como se muestra en la Figura 2-3. Así pues, el intestino queda dividido en segmentos espaciados que adoptan el aspecto de una ristra de salchichas. Cuando un grupo de contracciones de segmentación se relaja, se inicia un nuevo conjunto, pero en este caso las contracciones suceden, sobre todo, en zonas nuevas no afectadas por las contracciones previas. Por eso, parece evidente que las contracciones de segmentación suelen fragmentar el quimo dos o tres veces por minuto, facilitando la mezcla progresiva de las partículas alimenticias sólidas con las secreciones del intestino delgado. La frecuencia máxima de las contracciones de segmentación del intestino delgado está determinada por la frecuencia de las ondas lentas de la pared intestinal, que constituyen el ritmo eléctrico básico tal como se ha explicado en el Capítulo 62. Como en el duodeno y yeyuno proximal este ritmo es de alrededor de 12 por minuto, la frecuencia máxima de las contracciones de segmentación en estas áreas se aproxima a 12 por minuto, pero sólo en condiciones de estimulación extrema. En el íleon terminal, la frecuencia máxima suele ser de 8 a 9 contracciones por minuto. FIGURA 2-3. Movimientos de segmentación del intestino delgado
Las contracciones de segmentación se debilitan mucho cuando se bloquea la actividad excitadora del sistema nervioso entérico con atropina. Por tanto, incluso aunque ondas lentas del músculo liso propiamente dicho controlan las contracciones de segmentación, éstas no resultan eficaces sin una excitación de fondo procedente del sistema nervioso entérico y, en especial, del plexo mientérico.
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2.3.2.Movimientos de propulsión ? PERISTALTISMO DEL INTESTINO DELGADO. El quimo es empujado a lo largo de todo el intestino delgado por ondas peristálticas que pueden producirse en cualquier punto y que se mueven en dirección anal a una velocidad de 0.5 a 2 cm/s, aunque la velocidad es mucho mayor en la parte proximal del intestino que en la distal. Normalmente son muy débiles y suelen cesar después de sólo 3 a 5 centímetros; es muy raro que abarquen más de 10 centímetros, por lo que el movimiento del quimo es también muy lento, tanto que, de hecho, su movimiento neto a lo largo del intestino delgado es sólo de 1 cm/min. Esto significa que se necesitan de 3 a 5 horas para que el quimo llegue desde el píloro a la válvula ileocecal. ? CONTROL DEL PERISTALTISMO POR LAS SEÑALES NERVIOSAS Y HORMONALES. La actividad peristáltica del intestino delgado aumenta mucho después de una comida. Ello se debe, en parte, al comienzo de la llegada de quimo al duodeno pero también al llamado reflejo gastroentérico, desencadenado por la distensión del estómago y conducido principalmente por el plexo mientérico desde el estómago a todo lo largo de la pared del intestino delgado. Además de las señales nerviosas que controlan el peristaltismo intestinal, existen varios factores hormonales que también influyen sobre él, como son lagastrina, la CCK, la insulina y la serotonina, todas las cuales estimulan la motilidad intestinal y son secretadas durante las distintas fases del procesamiento de los alimentos. Por otra parte, la secretina y el glucagón inhiben la motilidad del intestino delgado. La importancia cuantitativa de cada uno de estos factores hormonales en el control de la motilidad sigue siendo motivo de discusión. La función de las ondas peristálticas del intestino delgado no sólo consiste en la progresión del quimo hacia la válvula ileocecal, sino también en extenderlo por la superficie de la mucosa intestinal. Cuando el quimo penetra en el intestino procedente del estómago y provoca una distensión de la región proximal de aquél, genera ondas peristálticas que comienzan de inmediato a extenderlo a lo largo del intestino; este proceso se intensifica a medida que aumenta la cantidad de quimo que penetra en el duodeno. Al llegar a la válvula ileocecal, el quimo a veces queda bloqueado durante varias horas hasta que la persona ingiere otra comida, momento en que un reflejo gastroileal, intensifica el peristaltismo del íleon y obliga al quimo restante a atravesar la válvula ileocecal para llegar al ciego. ? EFECTO PROPULSOR DE LOS MOVIMIENTOS DE SEGMENTACIÓN. Los movimientos de segmentación, aunque sólo duran unos segundos, suelen viajar también un centímetro o así en dirección anal y contribuyen a desplazar los alimentos a lo largo del intestino. Por tanto, la diferencia entre los movimientos de segmentación y de peristaltismo no es tan grande como podría parecer por su separación en estas dos clasificaciones.
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? ACOMETIDA PERISTÁLTICA. Aunque el peristaltismo del intestino delgado es habitualmente muy débil, una irritación intensa de la mucosa intestinal, como la que se produce en algunos casos graves de diarrea infecciosa, puede provocar un peristaltismo a la vez rápido y potente, al que se denomina acometida peristáltica. En parte, esta acometida se debe a los reflejos nerviosos del sistema nervioso autónomo y del tronco encefálico para después volver de nuevo al intestino y en otra parte, a una potenciación directa de los reflejos del plexo mientérico de la propia pared. Las potentes contracciones peristálticas recorren largas distancias en el intestino delgado en pocos minutos, arrastrando su contenido hacia el colon y liberando así el intestino delgado del quimó irritante o de una distensión excesiva.
2.3.3.Movimientos causados por la muscularis mucosas y portas fibras musculares de las vellosidades La muscularis mucosae induce pliegues cortos o largos de la mucosa intestinal y también pliegues en áreas nuevas de la mucosa. Además, algunas fibras de esta capa muscular se extienden hacia las vellosidades intestinales, que se contraen de manera intermitente. Los pliegues de la mucosa aumentan la superficie expuesta al quimo y, por tanto, la velocidad de absorción. Las contracciones de las vellosidades (acortamiento, elongación y de nuevo acortamiento) «ordeñan» su contenido, de forma que la linfa fluye libremente desde los conductos linfáticos centrales de las vellosidades hacia el sistema linfático. Estas contracciones de la mucosa y de las vellosidades se inician en reflejos nerviosos locales del plexo submucoso en respuesta a la presencia de quimo en el intestino delgado.
2.3.4.Función de la válvula ileocecal Una de las funciones principales de la válvula ileocecal consiste en evitar el reflujo del contenido cecal del colon hacia el intestino delgado. Como muestra la Figura 2-4, los labios de la válvula ileocecal sobresalen hacia la luz del ciego, por lo que se cierran con fuerza cuando el contenido cecal trate de atravesarlos por un acumulo excesivo de presión en su interior. En general, la válvula puede resistir una presión inversa de 50 a 60 centímetros de agua. Además, los últimos centímetros de la pared del íleon antes de la válvula ileocecal poseen una gruesa capa muscular llamada esfínter ileocecal. De forma habitual, este esfínter está ligeramente contraído y reduce la velocidad del vaciamiento del contenido intestinal hacia el ciego, salvo inmediatamente después de una comida, ya que el reflejo ileocecal (antes descrito) intensifica el peristaltismo en el íleon.
Universidad Nacional de Trujillo Facultad de Enfermería Escuela Profesional de Enfermería 47 La resistencia de la válvula ileocecal al vaciamiento prolonga la permanencia del quimo en el íleon, facilitando así su absorción. Cada día suelen llegar al ciego tan sólo unos 1500 mililitros de quimo. ? CONTROL POR RETROACCIÓN DEL ESFÍNTER ILEOCECAL. El grado de contracción del esfínter ileocecal al igual que la intensidad del peristaltismo del íleon terminal están controlados de forma significativa por reflejos procedentes del ciego. , Cuando éste se distiende, se intensifica la contracción del esfínter ileocecal y se inhibe el peristaltismo ileal, todo lo cual retrasa mucho el vaciamiento de nuevas cantidades de quimo desde el íleon. Además, cualquier irritante existente en el ciego retrasa también el vaciamiento. Por ejemplo, cuando una persona tiene el apéndice inflamado, la irritación de este residuo del ciego puede producir un espasmo tan intenso del esfínter ileocecal con una parálisis parcial del íleon, que cesa el vaciamiento del íleon al ciego. Estos reflejos del ciego al esfínter ileocecal y al íleon están mediados por el plexo mientérico de la pared intestinal y por nervios autónomos extrínsecos, en particular de los ganglios simpáticos prevertebrales.
2.4.MOVIMIENTOS DEL COLON
Las funciones principales del colon son: 1) absorción de agua y electrólitos procedentes del quimo para formar heces sólidas, y 2) almacenamiento de la materia fecal hasta el momento de su expulsión. La mitad proximal del colon, que se presenta en la Figura 2-5, interviene sobre todo en la absorción, mientras que la mitad distal actúa como lugar de almacenamiento. Como estas funciones no necesitan movimientos intensos, los movimientos del colon suelen ser muy perezosos. Sin embargo, sus movimientos, aunque perezosos, conservan aún características similares a las del intestino delgado y pueden dividirse, una vez más, en propulsión y mezcla.
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Universidad Nacional de Trujillo Facultad de Enfermería Escuela Profesional de Enfermería 48 FIGURA 2-5. Funciones de absorción y almacenamiento del intestino grueso ? MOVIMIENTOS DE MEZCLA. HAUSTRACIONES. Al igual que en el intestino delgado existen movimientos de segmentación, en el grueso sé dan grandes constricciones circulares. En cada uno de estos segmentos de constricción se contraen alrededor de 2.5 cm de músculo circular que en ocasiones reducen la luz del colon hasta ocluirla casi por completo. Al mismo tiempo, el músculo longitudinal del colon, concentrado en tres bandas longitudinales llamadas tenias cólicas, se contrae. Estas contracciones combinadas de las bandas circulares y longitudinales del músculo hacen que la porción no estimulada del intestino grueso sobresalga hacia fuera dentro de formaciones saculares llamadas haustras. Una vez iniciadas, las contracciones haustrales suelen alcanzar su máxima intensidad en unos 30 segundos y después desaparecen a lo largo de los 60 segundos siguientes. Otras veces se desplazan lentamente en dirección anal durante el período de contracción, sobre todo en el ciego y en el colon ascendente, propiciando así una pequeña propulsión hacia adelante del contenido cólico. Al cabo de unos minutos, aparecen nuevas contracciones haustrales en otros lugares. Por tanto, el contenido del intestino grueso va siendo ordeñado y enrollado lentamente de una forma muy similar a como se revuelve la tierra con una pala. En con-secuencia, toda la materia fecal queda gradual-mente expuesta a la superficie del intestino grueso, lo que permite la absorción progresiva del líquido y las sustancias disueltas hasta que sólo quedan unos 80 a 200 mililitros de heces para su evacuación diaria. ? MOVIMIENTOS DE PROPULSIÓN. «MOVIMIENTOS DE MASA». Gran parte de la propulsión que tiene lugar en el ciego y en el colon ascendente ocurre gracias a las lentas, pero persistentes, contracciones haustrales, que necesitan de 8 a 15 horas para desplazar el quimo desde la válvula ileocecal hasta el colon transverso, mientras el propio quimo
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ad-quiere una calidad fecal y se convierte en un Cango semisólido en lugar de semilíquido. A partir del comienzo del colon transverso y hasta el sigma, la propulsión depende de los movimientos de masa. Estos movimientos suelen ocurrir sólo de una a tres veces al día, sobre todo durante 15 de los 60 minutos que siguen al desayuno. Un movimiento de masa es un tipo modificado de peristaltismo que se caracteriza por la siguiente cadena de acontecimientos: en primer lugar, aparece un anillo de constricción como respuesta a la distensión o irritación de un punto del colon, generalmente del colon transverso; a continuación y de manera rápida, los 20 centímetros o más de colon distales a la constricción pierden sus haustraciones y en su lugar se contraen, formando una unidad y empujando la materia fecal contenida en ese segmento de masa por el colon. La contracción desarrolla cada vez más fuerza durante unos 30 segundos, tras los que se observa una relajación durante unos 2 a 3 minutos. Luego, sobreviene otro movimiento de masa, quizás en una zona más alejada del colon. La serie completa de movimientos de masa suele persistir de 10 a 30 minutos. Luego, cesa y puede reaparecer medio día o incluso un día después. Cuando la masa de heces llega al recto, aparece el deseo de defecación. ? INICIACIÓN DE LOS MOVIMIENTOS DE MASA POR LOS REFLEJOS GASTROCÓLICO Y DUODENOCÓLICO. La aparición de los movimientos de masa después de una comida está facilitada por los reflejos gasirocólico y duodenocólico, iniciados a consecuencia de la distensión del estómago y del duodeno. Cuando se extirpan los nervios autónomos extrínsecos del colon, desaparecen por completo o casi por completo; por tanto, es casi seguro que estos reflejos se inician en el sistema nervioso autónomo. La irritación del colon también puede desencadenar grandes movimientos de masa. Por ejemplo, la persona que sufre un trastorno ulceroso de la mucosa cólica (colitis ulcerosa) presenta frecuentes movimientos de masa que persisten de forma casi ininterrumpida.
2.4.1.Defecación El recto casi nunca contiene heces. En parte, ello se debe a la presencia, a unos 20 centímetros del ano y en la unión entre el sigma y el recto, de un débil esfínter funcional. En esa zona existe también un ángulo agudo que aporta una resistencia adicional al llenado del recto. Cuando un movimiento de masa fuerza a las heces a penetrar en el recto, surge el deseo de defecación, con una con-tracción refleja del recto y relajación de los esfínteres anales. El goteo continuo de material fecal por el ano se evita por la contracción tónica de: 1) el esfínter anal interno, un engrasamiento del músculo liso circular de varios centímetros de longitud que se encuentra
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inmediatamente por dentro del ano, y 2) el esfínter anal externo, compuesto por músculo voluntario que rodea el esfínter interno y se extiende distalmente a partir de él. El esfínter extemo está controlado por fibras nerviosas del nervio pudendo, que forma parte del sistema nervioso somático y que, por tanto, se encuentra bajo control voluntario consciente o, al menos, subconsciente; el esfínter se mantiene habitualmente cerrado de forma subconsciente, a menos que una señal consciente inhiba su constricción. REFLEJOS DE LA DEFECACIÓN. Habitualmente, la defecación se inicia gracias a los reflejos de la defecación. Uno de ellos es un reflejo intrínseco mediado por el sistema nervioso entérico de la pared rectal. Puede describirse de la siguiente forma: cuando las heces penetran en el recto, la distensión de la pared rectal emite señales aferentes que se propagan por el plexo mientérico iniciando ondas peristálticas en el colon descendente, el sigma y el recto, que impulsan las heces hacia el ano. Cuando la onda peristáltica se acerca a éste, el esfínter anal interno se relaja a causa de las señales inhibidoras del plexo mientérico; si, al mismo tiempo, el esfínter anal externo se relaja de forma consciente y voluntaria, tiene lugar la defecación. Sin embargo, el reflejo mientérico intrínseco de la defecación es, por sí mismo, bastante débil. Para ser efectivo y provocar la emisión de las heces, debe reforzarse con otro tipo de reflejo, el reflejo parasimpático de la defecación, en el que intervienen los segmentos sacros de la médula espinal, tal como se muestra en la Figura 2-6. Si se estimulan las terminaciones nerviosas del recto, se transmiten primero señales hacia la médula espinal que luego regresan al colon descendente, el sigma, el recto y el ano a través de las fibras nerviosas parasmipáticas de los nervios pélvicos. Estas señales parasmipáticas aumentan mucho la intensidad de las ondas peristálticas y relajan el esfínter anal interno, con lo que el reflejo mientérico intrínseco de la defecación pasa de un esfuerzo débil a un proceso de defecación potente que a veces resulta eficaz y vacía la totalidad del intestino grueso de una sola vez, desde el ángulo esplénico del colon hasta el ano. Además, las señales aferentes de defecación que penetran en la médula espinal inician otros efectos, como la inspiración profunda, el cierre de la glotis y la contracción de los músculos de la pared abdominal para impulsar el contenido fecal del colon hacia abajo al tiempo que el suelo de la pelvis desciende y se relaja y empuja hacia fuera el anillo anal para expulsar las heces.
Universidad Nacional de Trujillo Facultad de Enfermería Escuela Profesional de Enfermería El Aparato Digestivo 51 FIGURA 2-6. Vías aferentes y eferentes del mecanismo parasimpático que estimula el reflejo de la defecación.
Cuando una persona considera que el momento para la defecación es adecuado, a veces puede excitar el reflejo tomando una inspiración profunda para mover el diafragma hacia abajo y contraer entonces los músculos abdominales, con lo que aumenta la presión intraabdominal y el contenido fecal se desplaza al recto desencadenando nuevos reflejos. Los reflejos iniciados de esta forma no son casi nunca tan potentes como los naturales, razón por la cual las personas que inhiben con demasiada frecuencia los reflejos naturales muestran propensión a un estreñimiento grave. En los neonatos y en algunas personas con alteraciones de la médula espinal, los reflejos de la defecación provocan un vaciamiento automático de la porción inferior del intestino en momentos no convenientes a lo largo del día, lo que se debe a la falta de control consciente ejercido a través de la contracción o relajación voluntarias del esfínter anal externo.
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2.5.OTROS REFLEJOS AUTÓNOMOS QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD INTESTINAL
Junto con los reflejos duodenocólico, gastrocólico, gastroileal, enterogástrico y de la defecación, ya expuestos en este capítulo, existen otros reflejos nerviosos importantes que pueden influir en la actividad global del intestino. Son los reflejos peritoneointesnal, renointestinal, vesicointestinal y somatointestinal. El reflejo peritoneointestinal se debe a la irritación del peritoneo: inhibe fuertemente los nervios entéricos excitadores, por lo que puede causar una parálisis intestinal, sobre todo de los pacientes con peritonitis. Los reflejos renointestinal y vesicointestinal inhiben la actividad intestinal a consecuencia, respectiva mente, de una irritación renal o vesical. Por último, el reflejo somatointestinal inhibe el intestino cuando se irrita la piel abdominal.
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