"Para cuando llego al bosque, llevo todo tipo de semillas enganchadas en mi saco o enredadas en los calcetines o adheridas por ingeniosas artimañas a los cordones de mis zapatos. Las dejo que me acompañen… Es evidente que la Naturaleza, o alguna parte de ella encarnada en estas semillas, tiene intenciones que van más allá de este campo y ha hecho planes para viajar conmigo."
Loren Eiseley, The Inmense Journey (1957)
Forma y función de las plantas
23.1 Organización del cuerpo de las plantas
El cuerpo de una planta consta de un sistema radical y un sistema aéreo.
El sistema radical es normalmente subterráneo y tiene seis funciones: (1) ancla la planta al suelo; (2) absorbe agua y minerales disueltos en el suelo; (3) almacena productos excedentes de la fotosíntesis; (4) transporta agua, minerales, productos de la fotosíntesis y hormonas; (5) produce algunas hormonas; y (6) interactúa con hongos y microorganismos del suelo que proporcionan nutrimentos.
El sistema aéreo suele estar sobre el suelo y consta de tallo vertical con hojas, yemas terminales y laterales (de donde salen ramas), y estructuras reproductivas (flores y frutos en las angiospermas). Las principales funciones del tallo son: fotosíntesis, transporte de materiales, reproducción y síntesis de hormonas.
El cuerpo de una planta se compone de dos clases principales de células: meristemáticas y diferenciadas.
Las células meristemáticas son células no diferenciadas que efectúan división celular mitótica. Las células diferenciadas surgen de divisiones de las células meristemáticas, se especializan para realizar funciones específicas y por lo regular no se dividen.
Las células meristemáticas se encuentran en meristemos apicales (puntas de raíces y yemas de tallos) y en meristemos laterales (paredes de raíces y tallo).
El crecimiento primario (aumento de longitud y diferenciación de las partes) resulta de la división y diferenciación de células de meristemos apicales. El crecimiento secundario (aumento de diámetro) es resultado de la división y diferenciación de células de dos meristemos laterales: cambium vascular y cambium de corcho.
Tabla 23.1 Sistemas tisulares (hísticos), tejidos y tipos celulares de las angiospermas
23.2 Los tejidos vegetales
El cuerpo de una planta consta de tres sistemas de tejidos con diversas funciones.
El sistema de tejidos dérmicos forma la cubierta exterior del cuerpo de la planta, y en hojas, raíces y tallos primarios generalmente es una capa monocelular de epidermis. Después del crecimiento secundario, el tejido dérmico es una cubierta de corcho que tiene varias capas. La epidermis secreta una capa de cera, llamada cutícula, que reduce la pérdida de agua. El intercambio gaseoso (dióxido de carbono y oxígeno) entre el interior vegetal y la atmósfera circundante ocurre a través de unas aberturas, o estomas. El peridermo es un tejido completo que cubre las partes leñosas de las plantas de este tipo.
El sistema de tejidos fundamentales consiste en varios tipos de células que intervienen en funciones de fotosíntesis, sostén o almacenamiento. Constituye la mayor parte de una planta joven durante el crecimiento primario. Durante el crecimiento secundario de tallos y raíces, el tejido fundamental es una parte cada vez más pequeña del cuerpo vegetal. Los tejidos fundamentales se clasifican en tres: (1) tejido parenquimatoso, formado por células con paredes celulares primarias delgadas; sus funciones son fotosíntesis, almacenamiento y secreción; (2) tejido colenquimatoso, formado por células con paredes celulares primarias irregularmente engrosadas; da sostén estructural flexible; (3) tejido esclerenquimatoso, formado por esclereidas (fibras) que tienen paredes celulares primarias y secundarias; estas células mueren en la madurez, pero dan sostén estructural.
El sistema de tejidos vasculares conduce materiales por el cuerpo de la planta, da resistencia y sostén. Hay dos clases de tejido vascular. (1) El xilema transporta agua y minerales disueltos de las raíces al tallo; las células conductoras del xilema son las traqueidas y los elementos de vaso. (2) El floema transporta agua, azúcares, aminoácidos y hormonas a todo el cuerpo de la planta; los miembros de tubo criboso son las células que conducen el floema.
23.3 Raíces y nutrición mineral
Existen dos sistemas radicales: (1) un sistema de raíz primaria persistente que consiste en una raíz principal de la que se extienden muchas raíces laterales más pequeñas; (2) un sistema de raíces fibrosas que tiene algunas o muchas raíces adventicias del mismo tamaño que se desarrollan a partir del extremo del tallo; de estas raíces adventicias se originan raíces laterales más pequeñas. El crecimiento primario de las raíces produce una estructura que consta de una epidermis exterior, un cilindro vascular interno con tejidos fundamentales (córtex y, en determinadas raíces médula), y tejidos conductores (xilema y floema).
Las células de la epidermis protegen la raíz y ayudan a la absorción de agua y minerales del suelo. La punta de la raíz está cubierta por la cofia o caliptra, una capa que protege el delicado meristemo apical orienta la raíz de modo que crezca hacia abajo (geotropismo). Los pelos radiculares son proyecciones de las células epidérmicas que incrementan el área superficial para absorción.
El córtex consiste en células corticales que almacenan azúcares excedentes (casi siempre en forma de almidón) producidos por la fotosíntesis. El agua y minerales disueltos avanzan por el córtex por una de dos rutas: el apoplasto (a lo largo de las paredes celulares, porosas e interconectadas) o el simplasto (desde el citoplasma de una célula al de la siguiente a través de plasmodesmos).
La capa más interna de células corticales es la endodermis, que controla el movimiento de agua y minerales del suelo hacia el cilindro vascular. Este último contiene los tejidos conductores, el xilema transporta agua y minerales disueltos, y el floema transporta azúcar disuelto. Las células de la endodermis tienen una banda de Caspari alrededor de sus paredes radial y transversales, que es impermeable al agua y minerales disueltos.
23.4 Tallo y soporte en las plantas
El crecimiento primario de los tallos de dicotiledóneas produce una estructura que consiste en: (1) epidermis exterior impermeable cubierta con una cutícula, (2) células de sostén y fotosintéticas en la corteza bajo la epidermis, (3) tejidos vasculares de xilema y floema, (4) células corticales de sostén y almacenamiento en la médula al centro. Las yemas son partes aéreas embrionarias (en desarrollo) y se encuentran en los nodos (nudos) de la superficie del tallo; la región entre dos nodos sucesivos es un internodo. Una yema está cubierta y protegida por escamas geminales. Las yemas pueden ser terminales, cuando se localizan en la punta de los tallos, haciendo que crezcan hacia arriba, en busca de luz (fototropismo), o laterales (yemas axilares) cuando se encuentran en las axilas foliares. En las condiciones hormonales apropiadas, una yema lateral puede brotar para formar una rama.
El crecimiento secundario de los tallos es resultado de divisiones celulares en el cambium vascular y el cambium de corcho. El cambium vascular produce xilema secundario y floema secundario, e incrementa el diámetro del tallo. El cambium de corcho produce peridermo, que consiste en parénquima corchoso hacia el interior y células impermeables de corcho hacia el exterior. Las lenticelas son hinchazones porosas de las células del corcho en tallos de plantas leñosas que permiten la difusión del oxígeno hacia el interior. Las paredes celulares de plantas, sobre todo leñosas, presentan una sustancia, la lignina, que confiere rigidez y resistencia a los tejidos.
De acuerdo a la forma de crecimiento, los tallos pueden ser de varias clases: monopódicos, un tallo central del que nacen ramas (casi todos los árboles); simpódico, no hay tallo principal y se presentan ramas de similar calibre (varios arbustos); acaule, la planta presenta un tallo muy corto (ejemplo, el llantén); cálamo, la planta presenta un tallo herbáceo (en general, las hierbas de porte bajo); estípite, tallo recto, leñoso con nudos y sin ramas (las palmeras).
23.5 Hojas, los colectores solares
Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de las plantas. Consisten en un limbo plano y ancho, y un pecíolo en forma de pedúnculo que las sostiene a la rama; algunas tienen prolongaciones pequeñas con forma de hoja a partir de la base denominadas estípulas. El limbo consiste en una epidermis impermeable que rodea las células del mesófílo, las cuales contienen cloroplastos y efectúan fotosíntesis, y a haces vasculares de xilema y floema, que transportan agua, minerales y productos de la fotosíntesis entre la hoja y el resto de la planta.
La epidermis está perforada por poros de células ajustables (estomas) que se abren o cierran regulando así el intercambio de gases y agua. La cutícula, cerosa, recubre la epidermis, lo que permite que la planta sobreviva en condiciones de sequía.
Los estomas generalmente se abren en el día y se cierran por la noche. Varios factores influyen en esta apertura y cierre, como luz y oscuridad, concentración de CO2 y estrés hídrico. La pérdida de vapor de agua a través de los estomas se denomina transpiración.
El mesófilo tiene espacios aéreos que permiten la rápida difusión del CO2 y el agua hacia adentro, y del oxígeno hacia fuera.
Las venas foliares (nervaduras) tienen xilema para conducir agua y minerales esenciales para la hoja, y floema para llevar de la hoja al resto de la planta el azúcar producido por fotosíntesis.
Las hojas pueden ser simples (un solo limbo) o compuestas (varios limbos, llamados foliolos). La disposición de las hojas en el tallo puede ser alternada (una hoja por nodo), opuesta (dos hojas por nodo) o verticilada (tres o más hojas por nodo). Las hojas tienen venación paralela (las nervaduras corren paralelas entre sí) o reticulada (las nervaduras se ramifican formando una red). Esta última puede ser palmeada (varias nervaduras radian de un punto) o pinnada (las nervaduras parten de toda la longitud de una vena principal).
23.6 Obtención de los nutrimentos
El suelo está formado por minerales inorgánicos, materia orgánica, organismos vivos, aire y agua. Las plantas requieren 16 elementos esenciales para el crecimiento normal. Nueve elementos son macronutrimentos: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, potasio, fósforo, azufre, magnesio y calcio. Siete elementos son micronutrimentos: hierro, boro, manganeso, cobre, zinc, molibdeno y cloro. Los minerales se toman del agua del suelo por transporte activo en los pelos radiculares, se difunden al interior de la raíz a través de plasmodesmos hasta llegar al periciclo, junto al cilindro vascular. Ahí, se les transporta activamente al espacio extracelular del cilindro vascular, de donde pasan por difusión a las traqueidas y elementos de los vasos del xilema.
Muchas plantas tienen hongos asociados a sus raíces (micorrizas) que les ayudan a absorber nutrimentos del suelo. El nitrógeno sólo puede absorberse como amonio o nitrato, formas que son escasas en casi todos los suelos. Las leguminosas (fréjol, soya, maní, habichuelas y similares) han desarrollado una relación de cooperación con bacterias fijadoras de nitrógeno que invaden las raíces, formando unas hinchazones denominadas nódulos. La planta proporciona azúcares a las bacterias y éstas utilizan parte de la energía de esos azúcares para convertir nitrógeno atmosférico (N2) en amonio (NH4), que luego la planta absorbe.
23.7 Obtención y transporte de agua y minerales
La teoría de cohesión-tensión explica la función ascendente del xilema, incluso en las plantas más altas.
La cohesión entre las moléculas de agua debida a puentes de hidrógeno mantiene unidas esas moléculas dentro de los tubos del xilema casi como si fuera una cadena sólida.
A medida que se evaporan moléculas de agua de las hojas durante la transpiración, los puentes de hidrógeno tiran de otras moléculas y las suben por el xilema para reponer la pérdida. Este movimiento se transmite por el xilema hasta la raíz, donde la pérdida de agua del cilindro vascular promueve el movimiento de agua del suelo a través de la endodermis por ósmosis.
Puesto que las células de la epidermis y la corteza de la raíz no están apretadas y tienen paredes porosas, el agua del suelo dispone de un camino ininterrumpido a través de las capas exteriores de la raíz hasta la capa impermeable de la banda de Caspari entre las células endodérmicas.
Tanto la captación de minerales como el movimiento ascendente de agua por el xilema, impulsado por la transpiración, contribuyen a un gradiente de concentración del agua entre ambos lados de las células endodérmicas, siendo mayor la concentración de moléculas de agua libre en el espacio extracelular exterior que en el espacio extracelular interior. Por ello, el agua cruza por ósmosis las membranas plasmáticas de las células endodérmicas e ingresa en el espacio extracelular del cilindro vascular. El gradiente de presión hidrostática creado por la pérdida de agua por transpiración es la fuerza primaria que introduce agua en la raíz.
23.8 Transporte de azúcares
La teoría de flujo-presión explica el transporte ascendente y descendente de azúcar en el floema.
El azúcar es cargado activamente (para lo cual se requiere ATP) en los tubos cribosos.
Las partes de la planta que sintetizan azúcar (las hojas, por ejemplo) exportan azúcar al tubo criboso. El aumento en la concentración de azúcar hace que entre agua por ósmosis, lo que eleva la presión hidrostática en esa parte del floema.
El azúcar es descargado tanto de manera activa (lo que requiere ATP) como pasiva (que no requiere ATP) de los tubos cribosos.
Las partes de la planta que consumen azúcar (los frutos, por ejemplo) sacan azúcar del tubo criboso. La pérdida de azúcar causa pérdida de agua por ósmosis y reduce la presión hidrostática.
El agua y el azúcar disuelto se mueven por flujo en masa dentro del tubo criboso, de las zonas de presión alta a las de presión baja.
Reproducción y desarrollo de las plantas
24.1 El ciclo de vida de las plantas
El ciclo de vida sexual de las plantas, llamado alternancia de generaciones, comprende una forma multicelular diploide (generación de esporofito) como una forma multicelular haploide (generación de gametofito). En las plantas de semilla, la etapa de gametofito es muy reducida. El gametofito masculino es el grano de polen, una estructura resistente a la sequía que puede ser llevada de planta en planta por el viento o por animales. El gametofito femenino (óvulo) también es reducido y se conserva en el cuerpo de la etapa de esporofito.
24.2 Evolución de las flores
Las flores completas constan de cuatro partes: sépalos, pétalos, estambres (las estructuras reproductoras masculinas) y carpelos (las estructuras reproductoras femeninas).
Los sépalos forman la cubierta protectora exterior del capullo de la flor. Casi todos los pétalos (en algunos casos, los sépalos) tienen colores brillantes y atraen polinizadores a la flor.
El estambre consiste en un filamento que lleva en la punta una antera en la que se desarrollan los granos de polen.
El carpelo (pistilo) es la unidad reproductiva femenina; un pistilo puede consistir en un solo carpelo o un grupo de carpelos fusionados. Cada pistilo tiene tres secciones: un estigma, en el que caen los granos de polen; un estilo, a través del cual se forma el tubo polínico; y un ovario, en el que se desarrollan uno o más sacos embrionarios que contienen óvulos. El estilo tiene en la punta un estigma pegajoso al cual se adhiere el polen durante la polinización.
Las flores incompletas carecen de una o más de las cuatro partes de las flores.
Las angiospermas (plantas con flores) evolucionaron a partir de las gimnospermas (plantas con semilla desnuda). En muchos hábitats, las plantas con flores tienen ventaja selectiva sobre las gimnospermas, pues muchos tipos de flores atraen polinizadores que llevan polen de una planta a otra. (1) Las plantas polinizadas por insectos (polinización entomófila), las flores a menudo son amarillas o azules y emiten olor; (2) plantas polinizadas por aves pueden ser amarillas, anaranjadas o rojas y no despiden un olor intenso; (3) las polinizadas por murciélagos con frecuencia tienen pétalos blancuzcos y algún olor; (4) las polinizadas por el viento (polinización anemófila) muchas veces tienen pétalos pequeños o carecen de ellos y no producen olor o néctar; sus flores generan grandes cantidades de polen.
24.3 Desarrollo de gametofitos en las fanerógamas
Se denomina fanerógamas a las plantas que presentan flores. El polen se desarrolla en las anteras. La célula madre de microsporas, que es diploide, sufre meiosis y produce cuatro microsporas haploides; cada una de éstas se divide por mitosis para formar granos de polen. Un grano de polen inmaduro consta de dos células: la célula tubo y la célula generadora. Esta última se divide una vez para producir dos espermatozoides.
El saco embrionario se desarrolla dentro de los óvulos del ovario. Una célula madre de megasporas, que es diploide, sufre meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres de éstas sufren degeneración; la cuarta se divide tres veces por mitosis para producir los ocho núcleos del saco embrionario. Estos ocho núcleos residen en sólo siete células. Una de ellas, con un solo núcleo, es el óvulo; otra, con dos núcleos, es la célula endospérmica primaria. Estas dos células participan en la formación de las semillas; las demás sufren degeneración.
24.4 Polinización y fecundación
La polinización es la transferencia de polen de la antera al estigma. Las plantas con flores experimentan doble fecundación. Cuando un grano de polen se posa en un estigma, su célula tubo crece a través del estilo hasta el saco embrionario. La célula generadora se divide para formar dos espermatozoides que bajan por el estilo dentro de la célula tubo, ingresando finalmente en el saco embrionario. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo para formar un cigoto diploide, que dará origen al embrión. El otro espermatozoide se fusiona con la célula endospérmica primaria binucleada para producir una célula triploide. Esta célula dará origen al endospermo, un tejido para almacenar alimento dentro de la semilla.
24.5 Desarrollo de semillas y frutos
Como resultado de la fecundación se desarrollan la semilla y el fruto. El embrión desarrolla una radícula, un hipocótilo y cotiledones.
Los cotiledones digieren y absorben alimento del endospermo y lo transfieren al embrión en crecimiento. Los embriones de monocotiledóneas tienen un cotiledón y los de dicotiledóneas, dos.
La semilla está encerrada en un fruto, que se desarrolla a partir de la pared del ovario. La función del fruto es dispersar las semillas lejos de la planta progenitora.
Las semillas normalmente permanecen en estado de latencia durante cierto tiempo después de la maduración del fruto.
Los frutos son ovarios fecundados y maduros. Están formados por el pericarpio, que envuelve la semilla, y se subdivide en epicarpio (parte exterior), mesocarpio (parte media, y endocarpio (parte interior, rodea la semilla). Los frutos simples se derivan de un solo ovario; algunos frutos simples (bayas, drupas) son carnosos, mientras que otros (folículos, vainas, cápsulas, granos, aquenios, nueces) son secos. Los frutos secos pueden ser dehiscentes (el pericarpio se abre para soltar las semillas), o indehiscentes (no se abren). Los frutos compuestos se forman por asociación de varias flores, dando la apariencia de un solo fruto (ejemplo: fresa, chirimoya, piña).
24.6 Germinación y crecimiento de las plantas
La germinación de las semillas requiere calor y humedad. La energía para la germinación proviene del alimento almacenado en el endospermo. Los cotiledones transfieren ese alimento al embrión.
La fotoperiodicidad es la respuesta de las plantas a la duración y sincronía de luz y oscuridad. En muchas plantas, la floración es una respuesta fotoperiódica; algunas son plantas de día corto, otras son plantas de día largo, y otras más son plantas de día intermedio. En la fotoperiodicidad, el fotorreceptor es el fitocromo, un pigmento azul verdoso con dos formas, Pr y Pfr, llamadas así por la longitud de onda de la luz que absorben.
La vernalización consiste en que las plantas son estimuladas para florecer por exposición de las semillas o los meristemos apicales del tallo a bajas temperaturas.
Los tropismos son respuestas de crecimiento diferencial. Pueden ser: fototropismo (crecimiento de una planta en respuesta a la dirección de la luz), gravitropismo (crecimiento de una planta debido a la influencia de la gravedad), tigmotropismo (crecimiento de una planta en respuesta al contacto con objetos sólidos), heliotropismo (capacidad de hojas o flores de seguir el recorrido del sol).
24.7 Reproducción asexual en las plantas
La reproducción asexual (propagación vegetativa) implica la formación de descendencia sin fusión de gametos. Toda la descendencia es virtualmente idéntica en su constitución genética a la planta progenitora única.
La reproducción asexual puede ser natural, mediante tallos especializados (rizomas, tubérculos, bulbos, cormos y estolones), o artificial, mediante estacas, acodos o injerto.
Algunas hojas tienen tejido meristemático a lo largo de sus márgenes y dan origen a plantuloides. Las raíces pueden desarrollar retoños o chupones, que pueden desarrollar raíces adicionales y así originar nuevas plantas. Algunas veces las angiospermas producen semillas y frutos sin reproducción sexual; este proceso se denomina apomixis.
25. Respuesta de las plantas al medio ambiente
25.1 Las hormonas vegetales
Las hormonas vegetales son sustancias producidas por células de una parte de la planta y transportadas a otras partes donde ejercen efectos específicos. Las cinco clases principales de hormonas vegetales son auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y ácido abscísico. Estas hormonas son eficaces en concentraciones muy pequeñas.
Las auxinas participan en el alargamiento celular, tropismos, dominancia apical y desarrollo de frutos.
Las giberelinas intervienen en elongación del tallo, floración y germinación de semillas.
Las citicininas inducen la división y diferenciación celulares, retardan la senescencia (envejecimiento) e interactúan con auxinas y etileno en la dominancia apical.
El etileno influye en la maduración de frutos, dominancia apical, abscisión foliar, reacción a lesiones, tigmomorfogénesis, y senescencia.
El ácido abscísico es una hormona de estrés ambiental que participa en la latencia de semillas y en el cierre de los estomas debido a estrés hídrico.
Tabla 23.2 Acciones hormonales de las plantas
Hormona | Función | ||||
Ácido abcísico | Cierre de estomas; estado latente de semillas y yemas | ||||
Auxinas | Alargamiento de las células de coleóptilos y vástagos (brotes); fototropismo; gravitropismo en vástagos y raíces; crecimiento y ramificación de raíces; dominancia apical; desarrollo de tejidos vasculares; desarrollo de frutos; retraso de la senectud en las hojas y frutos; producción de etileno en frutos | ||||
Citocininas | Promoción del vástago de yemas laterales; prevención de senectud de las hojas; promoción de la división celular; estimulación del desarrollo de frutos, endospermo y embrión | ||||
Etileno | Maduración de los frutos; abscisión de frutos, flores y hojas; inhibición del alargamiento del tallo; formación de curvatura en plántulas de dicotiledóneas | ||||
Giberelinas | Germinación de semillas y vástago de yemas; alargamiento de tallos; estimulación de la floración; desarrollo del fruto | ||||
25.2 Regulación hormonal en el ciclo de las plantas
El ácido abscísico impone el estado de latencia de semillas. Niveles descendentes de ácido abscísico y niveles ascendentes de giberelina activan la germinación.
A medida que crece la plántula, muestra crecimiento diferencial respecto a la dirección de la luz (fototropismo) y la gravedad (gravitropismo). La auxina media el fototropismo y el gravitropismo en los vástagos y el gravitropismo en las raíces. En los vástagos, la auxina estimula el alargamiento de las células. En las raíces, concentraciones similares de auxina inhiben el alargamiento. Al parecer, las plantas detectan la gravedad mediante orgánulos llamados plástidos.
La ramificación de tallos es resultado de la interacción de dos hormonas, auxina (que se produce en las puntas del vástago y se transporta hacia abajo) y citocinina (que se sintetiza en las raíces y se transporta hacia arriba). Concentraciones elevadas de auxina inhiben el crecimiento de las yemas laterales. Una concentración óptima de ambas sustancias, auxina y citocinina, estimula el crecimiento de esas yemas. La auxina también estimula el crecimiento de las raíces secundarias.
Los tiempos de floración normalmente se controlan con base en la duración de los días. Hormonas llamadas florígenas estimulan y también inhiben la floración. Las plantas detectan la luz y la oscuridad a través de cambios en el fitocromo, el pigmento azul verdoso de las hojas. Entre los procesos que influyen las respuestas del fitocromo a la luz están: floración, enderezamiento de la curvatura del epicótilo o hipocótilo, alargamiento de plántulas, crecimiento de hojas y síntesis de clorofila.
Las semillas en desarrollo producen auxina, la cual se difunde hacia tejidos circundantes del ovario y causa el desarrollo del fruto. Un incremento en la producción de auxina cuando la semilla madura estimula las células del fruto para que liberen etileno, que hace que el fruto madure. Ello incluye: conversión de almidones en azúcar, ablandamiento del fruto, aparición de colores llamativos y, comúnmente, formación de una capa de abscisión en la base del pecíolo.
Varios cambios preparan a las plantas perennes de climas templados para el invierno. Las hojas y frutos sufren envejecimiento rápido (senectud), que incluye la formación de una capa de abscisión. La senectud es resultado de una baja en los niveles de auxina y citocinina y, quizá, una elevación en las concentraciones de etileno. Otras partes de la planta, como las yemas, entran en estado de latencia, obligadas por concentraciones altas de ácido abscísico.
De entre las varias fuentes de información consultadas para la elaboración de este recopilatorio, cito a enciclopedias como Encarta, Santillana, y autores como Solomon, Berg, Martin, Fajardo, Torres, Biggs, Kapicka, Lundgren, y, de manera especial, a Audesirk y Byers. Sin el aporte investigativo de sus textos no hubiese sido posible realizar esta labor. ¡Para todos ellos mi perpetua gratitud!
Autor:
Allan Alvarado Aguayo, MSc