Efecto de la salinidad sobre la fenología (página 2)

Tabla 1: Variedades de trigo estudiadas, procedencia y especie.

El comportamiento fenológico se estudió haciendo uso de la escala decimal de comparación de Zadooks  (1974), evaluando el tiempo transcurrido para cada fenofase expresado en días,  considerando la fenofase cuando más del 50 % de la población mostraban las características afines.

Las variables estudiadas en el comportamiento fenológico  fueron las siguientes.

Ø       Días al  inicio del ahijamiento. 

Ø       Días a la aparición del primer nudo.

Ø       Días a la aparición del segundo nudo.

Ø       Días al cambio de primordio.

Ø       Días  a la floración.

Ø       Días a  la madurez fisiológica.

El comportamiento agronómico se evaluó en base al m2 en función de las siguientes variables:

Ø       Altura de las plantas (AP)  (cm).

Ø       Longitud de la panícula  (LP) (cm)

Ø       masa de la panícula  (PP)(gramos)

Ø       granos llenos por panícula (GLL/P) (#)

Ø       Granos vanos por panícula  (GV/P) (#)

Ø        masa de 1000 granos  (PMG) (gramos)

Ø        rendimiento (Rendto.)  (t.ha-1).

Utilizando un tamaño de muestra de 30 plantas por  estanque, se determinó la media y su error estándar para todos los indicadores evaluados en ambas condiciones y se establecieron las diferencias entre el tratamiento control y el  estrés para cada variedad  mediante la prueba de t de Student.

Con el propósito de agrupar las variedades en base a su grado de tolerancia basado en le  rendimiento y sus componentes se realizó un análisis de conglomerado jerárquico de ligamiento completo basado en una matriz de distancia euclidiana, calculando el  índice de tolerancia a la salinidad, según la siguiente fórmula, (5).

ITR (%)= 100 (ITS/ITC),

donde ITS e ITC, son los indicadores evaluados en las soluciones salinas y la solución control, respectivamente.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

 De manera general  las mayores diferencias  en el comportamiento fenológico de las plantas se observaron  en las etapas de floración  y maduración donde la mayoría de las variedades mostraron  un acortamiento de su ciclo bajo condiciones de salinidad (Tabla 2).

Tabla 2: Comportamiento fenológico del cultivo del trigo bajo condiciones salinas.

* y  ** Representa diferencias para el 5% y 1% el respectivamente  por la prueba de t-Student.

La mayoría de las variedades no cumplieron con los parámetros establecidos en la tabla de comparación de Zadooks  (1974) debido a las afectaciones provocadas por el estrés salino. Siendo las variedades de trigo harinero INIFAT RM-36 y INIFAT RM-26  las de mejor comportamiento fenológico.  Tal  comportamiento coincide con varios  estudios de fenología en otras latitudes (6), (7) llegando a la conclusión  de que las plantas de trigo bajo condiciones de estrés salino acortan su ciclo vegetativo a partir de la floración. Se ha señalado que las diferencias en las fenofases  de floración y maduración, cuando las plantas son cultivadas bajo condiciones de salinidad, son más marcadas  a medida que los niveles de salinidad en el agua de riego superan los  9 dS.m-1  (8).

Este resultado obtenido no concuerda  con los reportados por   otros autores (9, 7)  sobre la susceptibilidad  del cultivo  del trigo a la salinidad en el estadio de plántulas más que en la floración. 

De acuerdo con este resultado, se ha estudiado  que  en trigo, la susceptibilidad a la salinidad aparece después de la antesis (9) y se caracteriza por una senescencia temprana y mal llenado de granos generándose aborto de espiguillas distales, lo que reduce el rendimiento en un 50% cuando la concentración de sales en el extracto de saturación del suelo supera los 13 dS.m-1 Con relación al rendimiento y sus componentes  se observaron diferencias  significativas entre el tratamiento control y el estrés para todas de las variedades estudiadas (Tabla 3). 

Tabla 3: componentes del rendimiento bajo condiciones normales y salinas.

* y ** representan diferencias significativas para  p≤ 0.05 y p≤ 0.01respectivamente por la prueba de t de Student.

Tabla 3: Continuación.   

* y ** representan diferencias significativas para  p≤ 0.05 y p≤ 0.01respectivamente por la prueba de t de Student.

Las afectaciones en las alturas de las plantas (AP) oscilaron entre un 2-17 % resultando uno de los componentes del rendimiento  menos dañado por el estrés salino, posiblemente  debido a que a partir de la fenofase de mayores afectaciones en este ensayo (floración) la planta tuvo un crecimiento más lento producto a la utilización de los fotoasimilatos en la formación de espigas y  llenado de los granos por tanto la salinidad no alteró su crecimiento (7, 10, 11).

La longitud y la masa  de la panícula se afectaron entre un 2-21% y entre 2-34% respectivamente. Tal resultado evidencia que las afectaciones en el tamaño de la panícula no son severamente afectados  por la salinidad, no siendo así la masa de la misma por la dependencia que este tiene de otras variables que mostraron afectaciones significativas.

El número de granos llenos por espiga tuvo gran incidencia en el rendimiento obtenido y fue el principal causante de la disminución del mismo. Se ha señalado que los mayores efectos del estrés salino en el rendimiento en grano en trigo usualmente están asociados con una reducción en el número de granos (18).  Otros  autores han  encontrado, además, que en condiciones de estrés salino la disminución de los granos llenos /espiga es causada por un aumento del aborto floral en los extremos de las espigas o por la producción de polen no viable.

La disminución en la masa de la panícula (PP) en este ensayo no estuvo  directamente relacionada con la masa de los granos (PMG) los cuales fueron afectados por la salinidad entre 2-16%. Esta disminución la masa de la panícula pudo haber tenido lugar tanto por un incremento  del porcentaje de polen  no viable como por el resultado de diferentes desajustes que se producen  en el desarrollo floral trayendo consigo una disminución del número de granos llenos  y/o por el aborto de las espiguillas distales (11, 12). El número de granos llenos por espiga tuvo gran incidencia en el rendimiento obtenido y fue el principal causante de la disminución del mismo. Se ha señalado  que los mayores efectos del estrés salino en el rendimiento en trigo usualmente están asociados con una reducción en el número de granos efectivos (14). 

A diferencia de las restantes variables componentes del rendimiento, la masa de los granos no varió estadísticamente entre el tratamiento salino y el control.  Otros investigadores (15,  16) afirman que el estrés salino durante el período de llenado de grano en trigo reduce su masa individual y por consiguiente la masa de la panícula en general.

Las afectaciones en el rendimiento, en este ensayo, oscilaron  entre un 13-68% como resultado de los daños ocurridos en sus componentes, resultando las variedades de trigo harinero INIFAT RM-36 y INIFAT RM-26 y su progenitor también obtenido en Cuba  Cuba-C-204 las de mejor comportamiento agronómico.

Al realizar el agrupamiento de las variedades en cuanto a sus índices de tolerancia  determinados basados en  rendimiento y sus componentes, las variedades se dividieron en 4 grupos,  evidenciando la existencia de  variabilidad genética en cuanto a la respuesta, de los cultivares obtenidos y/o seleccionados en Cuba, al estrés salino,  (Figura 1).

Figura 1: Dendrograma  obtenido del análisis de conglomerado del rendimiento

               y sus componentes.

El grupo I formado seis radiomutantes  INIFATRM  (26), (29) (31) (36) (37), (30) y su progenitor, también  obtenida en Cuba (Cuba-C-204)  fue el que mostró mayores valores promedios de los índices de tolerancia para todas las variables evaluadas (Tabla 4).  En el grupo II  se  reunieron  las variedades INCA TH 24 N, INCA TH 32 W también de trigo harinero clasifican como moderadamente tolerantes al estrés  salino y las restantes variedades que conformaron los grupos III y IV  fueron clasificadas como susceptibles al estrés.

Tabla 4: Valores promedios de los índices de tolerancia de las variables del

              Rendimiento.

La susceptibilidad mostrada por la variedad de trigo duro INCA TD 16 E  coincide con los resultados  informados por varios autores (17, 7) los cuales han señalado la superioridad en cuanto a la tolerancia a la salinidad en los trigos harineros basado en indicadores de campo.

Este resultado permitirá emplear el material de mejor comportamiento fenológico y agrícola para  futuros establecimientos en áreas afectadas por el estrés,  con vistas a lograr seguridad en las cosechas y un acercamiento a la rentabilidad de los suelos salinos. Además  en programas de mejora por selección o cruzamiento genético se podrán  emplear  los genotipos más distantes para crear una  mayor variabilidad genética este  carácter (18).

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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7.       González, L.M,  L. Argentel. Efecto de la sequía simulada con PEG-6000 sobre la germinación y el crecimiento de dos variedades de trigo.  Cultivos Tropicales, 2005, vol. 26, no. 4, p. 49-54.

8.       González, L.M, A. Zamora & N. Céspedes. Tolerancia a la salinidad en cultivares de Vigna unguiculata (L.) Walp durante las etapas iniciales del crecimiento de las plantas. Alimentaria, 2000,  vol.314, no.  105-108.

9. González, L.M. & R. Ramírez. Respiración, relaciones hídricas y concentración de pigmentos en plántulas de arroz cultivadas en condiciones salinas. Cultivos Tropicales, 1999, vol.12,  no. 1, p.  35-37.
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19. Oosterhuis, D & Cartwright, P. (2003). Spike differentiation and floret survival in semidwarf  spring wheat as affected by water stress and photoperiod. Crop Science 23:711 -717.

Autor:

L. Argentel

L.M. González

R. López

I. Fonseca

R. Girón

Ms.C. L. Argentel,  Ing. I. Fonseca, Ing. R. Girón. Dr.C.  R. López. Profesores Asistentes, Universidad de Granma; Dr.C. L. M. González, Investigador Titular del IIA "Jorge Dimitrov", Gaveta Postal 2140, Bayamo, 85100, Granma.