La meiosis es un tipo de división celular que consiste en la duplicación del ADN seguida por dos divisiones nucleares y citoplasmáticas para generar células con un número haploide de cromosomas (Figura 1).
La meiosis consiste en dos etapas, la Meiosis I y la Meiosis II. Desde el punto de vista de los eventos que suceden, la primera división meiótica es mucho más larga e importante. La segunda división meiótica se puede homologar a una mitosis, en cuanto a su secuencia.
> Preleptonema: Los cromosomas son muy delgados y difíciles de observar.
> Leptonema (leptos: delgado, nêma: filamento): El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se vuelven visibles. Los cromosomas a pesar de haber duplicado su ADN, y por lo tanto poseer dos cromátides cada uno, parecen ser simples en vez de ser dobles. Los mismos se fijan a la envoltura nuclear mediante la placa de unión (Figura 2).
Cigonema (zygón: pareja): tiene lugar el primer fenómeno esencial de la meiosis. Los cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante un proceso denominado apareamiento o sinapsis, formándose una estructura, observable sólo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico (Figura 3).
El apareamiento es muy exacto y específico, pues se produce punto por punto entre los cromosomas homólogos. El complejo sinaptonémico está integrado por dos componentes laterales y un componente central. Los primeros se desarrollan al finalizar la fase de leptonema, y el último aparece durante el cigonema. Sobre cada componente lateral se aplican las dos cromátides hermanas de uno de los cromosomas homólogos. La sinapsis se realiza a través de filamentos transversales y la red longitudinal del componente central. También aparecen estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de recombinación. Funciona a modo de cierre relámpago entre los homólogos
El complejo sinaptonémico es un armazón proteico que se construye para que se produzca el alineamiento y la recombinación de los cromosomas homólogos (Figura 5).
Paquinema (pachýs: grueso): los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los cromosomas homólogos. Durante esta fase se produce la recombinación genética o crossing-over. Es un evento que puede durar días en comparación con las otras dos fases anteriores, que duran horas.
El núcleo parece contener un número haploide de cromosomas, pero no es así, ya que cada una de las unidades visibles está compuesta por dos cromosomas independientes, íntimamente apareados. Por tal motivo, cada par de cromosomas recibe el nombre de bivalente. Como el conjunto posee cuatro cromátides, también se llama tétrada. La recombinación sucede en los lugares donde se encuentran los nódulos de recombinación del complejo sinaptinémico, constituyendo un gran complejo multienzimático encargado de reunir a las cromátidas paternas y maternas, y producir los cortes y empalmes necesarios para la recombinación (Figura 6).
Diplonema (diplóos: doble): El complejo sinaptinémico se desintegra y los cromosomas homólogos comienzan a separarse. Las cromátides de las tétradas se hacen visibles y solo permanecen unidas en los lugares donde ocurrió el entrecruzamiento, que se evidencia por la presencia de quiasmas (khíasma: cruz).
En las mujeres, esta fase es la más larga de toda la meiosis, puede llegar a durar desde la vida intrauterina hasta la última menstruación, antes de la menopausia. En esta fase el ADN se puede desplegar para permitir la formación de ARNm (Figura 7).
Diacinesis (diá: a trevés): En esta fase la condensación se acentúa. Desaparece el nucléolo. Se parece a la profase tardía de la mitosis (Figura 8).
Prometafase I: la condensación de los cromosomas alcanza su grado máximo. La envoltura nuclear desaparece y los microtúbulos del huso se conectan con los cinetocoros. Esta conexión es distinta de la que ocurre en la mitosis, porque las fibras del huso provenientes de cada polo celular se asocian con los dos cinetocoros hermanos y no con uno solo.
Metafase I: las tétradas se ubican en el plano ecuatorial de la célula.
Debido al modo como se conectan las fibras del huso, los cinetocoros de cada cromosoma homólogo "miran" hacia un mismo polo. Los bivalentes continúan exhibiendo sus quiasmas (Figura 9: A y B).
Anafase I: los cinetocoros opuestos son traccionados hacia los respectivos polos, de modo que los homólogos de cada bivalente se separan entre sí y se movilizan en direcciones contrapuestas. Al separarse por completo los cromosomas homólogos, en las células hijas, las dos cromátidas de cada cromosoma son mixtas, pues tienen segmentos cromosómicos paternos y maternos alternados (Figura 10: A y B).
Telofase I: los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos, y entorno de ellos se construyen las envolturas nucleares (Figura 11: A y B).
La telofase I es seguida por la partición del citoplasma, y las dos células hijas pasan por un corto período de interfase en el que no hay replicación del ADN. Por consiguiente, las células hijas derivadas de la primera división meiótica poseen un número haploide de cromosomas, cada uno de éstos compuesto por dos cromátidas hermanas.
MEIOSIS II
Profase II: es muy breve, aunque suficiente para permitir la reparación de las fibras del huso y la desaparición de la envoltura nuclear (Figura 12).
Metafase II: los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial de la célula. Las fibras del huso se han conectado a los cinetocoros, los cuales se colocan como en los cromosomas mitóticos, es decir, uno apuntando a un polo y el otro al polo opuesto (Figura 13: A y B).
Anafase II: el centrómero se divide por la tracción que las fibras del huso ejercen sobre los cinetocoros. Por consecuencia, las cromátidas hermanas de cada cromosoma son separadas y llevadas hacia los polos opuestos de la célula (Figura 14: A y B).
Telofase II: cada uno de los polos de la célula recibe un juego haploide de cromátidas, que pasan a llamarse cromosomas. La formación de una nueva envoltura nuclear en torno de cada conjunto cromosómico haploide pone fin a la meiosis (Figura 15: A y B).
La segunda división meiótica se asemeja a la división mitótica, excepto porque los núcleos hijos reciben una sola copia de cada cromosoma y no los homólogos. Como resultado, se obtienen cuatro células hijas, con una dotación cromosómica haploide (Figura 16).
Las consecuencias genéticas de la meiosis son:
> la reducción del número de cromosomas de diploide a haploide.
> la recombinación genética > la segregación de los cromosomas maternos y paternos.
Autor:
Lic. José Manuel Gómez