Resistencia en Cucaracha Blattella germanica

Indice1. Generalidades 2. Desarrollo de B. germanica. 3. Biología y Comportamiento. 4. Control Químico de B. germanica. 5. Resistencia a Insecticidas. 6. Detección y medición de resistencia. 7. Bibliografía.

1. Generalidades

La cucaracha Blattella germanica (L.) es una de las plagas domésticas más importantes a nivel mundial (Rehm 1945). Su categoría de plaga está determinada por la irritación que produce su presencia en las viviendas, su relación con malos hábitos de higiene, por ser sospechosa de producir picaduras al hombre, ser transporte mecánico de numerosos agentes patógenos, por las alergias producidas por sus secreciones y exuvias y por el olor característico producido en infestaciones altas. En un análisis de las causas posibles que la llevaron a ser una plaga exitosa podemos considerar hábitos como la alimentación omnívora que permite aprovechar todas las fuentes alimenticias y utilizar pequeñas cantidades de alimento para mantener grandes poblaciones. Otros hábitos beneficiosos son la actividad nocturna que le permite protegerse de predadores y la puesta de huevos en cápsulas cerradas (ootecas) que los protegen de la deshidratación y predación.

Como en muchos otros insectos la cucaracha alemana requiere para su sobrevivencia de agua, alimento y refugio. Según Willis et al., (1958) y Cornwel, (1968) las hembras sobreviven hasta 45 días a la falta de alimento si tienen agua a disposición. En cambio la falta de agua produce mortalidad a los 15 días a pesar de la presencia de alimento. En el caso de los machos hay menores diferencias pero con agua disponible sobreviven más tiempo. B. germanica es una especie cosmopolita (Princis, 1969), que vive en interiores prefiriendo lugares como baño y cocina ya que necesita alta humedad y temperaturas cálidas (Cornwel, 1968). Es considerada una peste económica y de importancia médica porque acarrea y transmite un gran número de organismos patógenos, como virus, bacterias (en especial Salmonella) y helmintos; es responsable de severas reacciones alérgicas mediadas por sus excrementos (Siegfried and Scott, 1995). Muchas de sus actividades están reguladas por feromonas (Faulde et al. , 1990, Sakuma and Fukami, 1991). En la tabla 1, se resumen las características biológicas de B. germanica. ( Cornwel, 1968).

Tabla 1. Características biológicas de B. germánica

Ubicación taxonómica Las cucarachas son insectos que pertenecen al grupo Dictyoptera. De acuerdo a la clasificación de Cornwel (1968) su ubicación es la siguiente.

• Clase Insecta
• Orden Dictyoptera
• Suborden Blattaria
• Superfamilia Blaberoidea
• Familia Blattellidae
• Genero Blattella
• Especie Blattella germanica

2. Desarrollo de B. germanica.

El desarrollo de B. germanica es del tipo hemimetábolo o de metamorfosis incompleta, durante el cual se diferencian tres estados: huevo, ninfa y adulto (Ross and Mullins, 1995). Este desarrollo se puede completar en 100 días, en condiciones ambientales favorables (Ross and Mullins, 1995). Los huevos de las cucarachas son depositados en grupos en una estructura protectora denominada ooteca (generalmente 30-40 huevos por ooteca) (Ross and Mullins, 1995) La longitud de la ooteca varía entre 7 y 9 mm, y es acarreada por la hembra hasta el momento de la eclosión, cuando es depositada en lugares apropiados (WHO, 1999).

Las ninfas pasan por 6 estadios, todos semejantes a los adultos, salvo por el hecho que carecen de alas y de aparato reproductor desarrollado (Ross and Mullins, 1995). El adulto de B. germanica es uno de los más pequeños entre las cucarachas domésticas, midiendo de 10 a 15 mm de largo. El color de los adultos es marrón-amarillento en el caso de machos y ligeramente más oscuro en hembras. Los adultos y las ninfas tienen en el tórax dorsal dos bandas paralelas longitudinales negras separadas por una ligera raya. En estudios de campo se han reportado 4 a 6 generaciones por año (WHO, 1999).

3. Biología y Comportamiento.

Los sexos pueden separarse por el color oscuro de las hembras y la mayor longitud del plato supra-anal de los machos (Roth, 1969). La maduración sexual de ambos sexos es aproximadamente la misma y corresponde a los primeros 7-10 días de vida adulta. Las hembras son receptivas a los 5-6 días de la muda imaginal (Liang and Schal, 1993, WHO, 1999). Los machos copulan repetidamente y las hembras copulan usualmente una sola vez (Cochran, 1979). Previo a la cópula se realiza un cortejo que consiste en acercamiento entre las antenas de un macho y una hembra, el macho levanta sus alas, la hembra se alimenta de secreciones en glándulas dorsales del macho, estos empujan el abdomen de las hembras hacia abajo y engancha su genitalia copulando.(Figura 6, Cornwel, 1968).

La hembra fecundada desarrolla a los pocos días una ooteca.; las hembras no fecundadas pueden producir ootecas, pero éstas son estériles (Liang and Schal, 1993). El período de incubación de los huevos varía entre 2 y 4 semanas, pero puede ser más extendido ya que depende críticamente de la temperatura. Las ninfas del primer estadio miden 2 a 3 mm y son muy sensibles a la deshidratación. Estas ninfas mudan de 5 a 7 veces durante un período de 40 a 60 días, dependiendo de la temperatura y del alimento disponible. Bajo condiciones adversas el desarrollo ninfal puede durar más de 100 días (Willis et al. , 1958). Los adultos tienen una vida promedio de 100 días, duración que se reduce en condiciones desfavorables (especialmente en machos) mientras que en condiciones controladas los adultos pueden vivir un año o más (WHO, 1999). Tanto las ninfas como los adultos son muy activos y capaces de reaccionar rápidamente ante el peligro. No vuelan, sin embargo pueden hacer ocasionalmente un planeo (WHO, 1999).

4. Control Químico de B. germanica.

Insecticidas. En el transcurso del tiempo se han utilizado una amplia gama de insecticidas de diferentes grupos químicos y modo de acción, la tabla 2 muestra una lista de los mismos (WHO, 1999).

Tabla 2. Insecticidas comúnmente empleados en el control de B. germanica.

5. Resistencia a Insecticidas.

El control químico con insecticidas neurotóxicos está actualmente limitado por el desarrollo de resistencia, la cual ha sido demostrada en un amplio rango de insecticidas que incluyen organoclorados, organofosforados, carbamatos y recientemente piretroides, y ésta se traduce en una disminución de la efectividad del producto que lleva a fallas de control en campo. La aparición de resistencia en una población se debe al resultado de la interacción insecto plaga-insecticida en determinado ambiente. La tabla 3 muestra un resumen de los factores que influyen en la velocidad de desarrollo de resistencia.

Tabla 3. Factores que influyen en la velocidad de desarrollo de resistencia.

Factores genéticos – número y frecuencia de alelos R – dominancia y/o recesividad de alelos R – expresividad e interacción de alelos

Factores biológicos – número de generaciones por año – movilidad/migración – monogamia/poligamia – capacidad de refugio

Factores operacionales insecticida – naturaleza química – relación entre insecticidas usados – residualidad/formulación

aplicación – umbral de aplicación – modo de aplicación – alternancia de productos

La resistencia puede ocurrir mediante mecanismos fisiológicos, bioquímicos y modificaciones de conducta de una población o especie (Georghiou, 1972, Brattsten et al., 1986). En esta interacción se seleccionan individuos que por distintos mecanismos bioquímicos y fisiológicos son capaces de tolerar mayores dosis del compuesto. En algunos casos, más de un mecanismo puede estar presente en una población, situación conocida como multi-resistencia (Scott, 1990). Surge como resultado de cada interacción insecto-insecticida, focos o cepas resistentes. Como esta capacidad está determinada genéticamente, es heredable a nuevas generaciones que seguirán sobreviviendo al tratamiento con insecticida mientras seguirá disminuyendo la proporción de individuos susceptibles en la población. De esta manera el insecticida actúa como una fuerza selectiva poderosa que concentra en la población individuos resistentes (Cochran, 1989). Cabe aclarar que no es el insecticida el que produce cambios genéticos que determinan resistencia, ya que los compuestos permitidos no son mutagénicos y de todos modos, si hubiera alguna acción mutagénica llevaría a todo tipo de mutantes y no aquellos que específicamente afectan la susceptibilidad a insecticida. Los genes que confieren resistencia existen en el genoma de la población como un carácter preadaptativo y la capacidad de desarrollo de resistencia depende de la variabilidad genética de la especie. Cipermetrina fue uno de los primeros piretroides en ser ampliamente usado para el control de B. germanica por los profesionales del control de plagas, siendo también uno de los primeros piretroides que desarrollo fallas de control causada por resistencia en poblaciones de campo (Robinson and Zhai, 1990). En las cucarachas el rol de la Acetilcolinesterasa en la resistencia a organofosforados y carbamatos es todavía incierto, sin embargo la poca información disponible sugiere que es de poca importancia (Siegfried and Scott, 1995); otros mecanismos son:

• Barreras de penetración, es un mecanismo de resistencia a compuestos lipofílicos en general por lo que afecta a la mayoría de los grupos de insecticidas, donde hay un decaimiento en la penetración cuticular (Siegfried and Scott, 1991).
• Detoxificación metabólica en piretroides, organofosforados y carbamatos (citocromo P-450-monooxigenasa dependiente (Siegfried and Scott, 1992, 1995, Scharf et al, 1996, 1997) y enzimas hidrolíticas (Bull et al., 1993, Valles and Yu, 1996)).
• La insensibilidad nerviosa a insecticidas ciclodienos, este mecanismo provee resistencia cruzada a todos los ciclodienos (Matsuma and Ghiasuddin, 1983).
• Resistencia a piretroides y a DDT conocida como kdr (knock-down resistance) insensibilidad, actuando sobre canales de sodio (Scott and Matsumura, 1981, 1983).

Muchos reportes sobre resistencia a insecticidas en B. germanica han determinado mecanismos de resistencia como penetración reducida, sitios blancos alterados, mecanismos de detoxificación y recientemente, la resistencia por conducta en Clorpirifos (Silverman and Bieman, 1993, Cochran, 1995, Ross, 1997). Otro sitio blanco son los canales de cloruro asociados a receptores de GABA, donde actúa entre otros insecticidas los fenilpirazoles (Fipronil), toxicidad posible de antagonizar con algún sinergista, como Butóxido de Piperonilo (Valles et al. , 1997). La resistencia fisiológica predomina sobre la resistencia por conducta en poblaciones seleccionadas por medios convencionales, sin embargo alteraciones de la conducta que afecten la respuesta hacia insecticidas pueden acompañar, el desarrollo de resistencia fisiológica (Ross, 1992, 1993, Ross and Cochran, 1993). Por ejemplo, la resistencia por conducta en una falla de control con hidrametilnona, cebo que contiene glucosa, resultando en una aversión a la glucosa en campo (Silverman and Bieman, 1993) y laboratorio (Silverman and Ross, 1994).

Es escasa la información disponible concerniente a la estabilidad de la resistencia a piretroides en poblaciones de B. germanica. La información sobre la efectividad de un programa de manejo para retornar susceptible a una población de campo de B. germanica, podría ayudar a predecir el corto o largo tiempo de utilidad de los piretroides (Zhai and Robinson, 1996).

Manejo de resistencia. Sabemos que el desarrollo de resistencia en una población de individuos depende exclusivamente de la interacción entre la plaga y el plaguicida que se está usando para su control. En muchos casos de esta interacción surge resistencia no sólo hacia el plaguicida en uso sino también hacia otros plaguicidas de estructura y modo de acción similares. Esta resistencia cruzada es el fenómeno por el cual el mecanismo desarrollado por una población de insectos para resistir al insecticida usado para su control, le confiere además resistencia a otros insecticidas no presentes en el ambiente (Grayson, 1960). Se ha reportado principalmente entre insecticidas que tienen el mismo modo de acción, esto es entre los del mismo grupo (fosforados entre sí, piretroides entre sí, etc.) o entre grupos del mismo modo de acción (fosforados y carbamatos, piretrinas y DDT). También se ha detectado entre insecticidas que son atacados por similares caminos degradativos, principalmente por las oxidasas de función mixta (MFO) que afectan a casi todos los compuestos. La resistencia cruzada es uno de los principales obstáculos en la búsqueda de insecticidas alternativos para el control y la responsable que muchos nuevos productos encuentren resistencia a campo antes de su primera aplicación.

Cuando la resistencia se ha establecido, entre las alternativas posibles para revertir el fenómeno, las más importantes son reemplazar al compuesto utilizado para el control por otro al cual no haya resistencia cruzada o adicionar a la formulación un sinergista que bloquee el mecanismo detoxificante que causa la resistencia (Strong et al., 1997) (por ejemplo butóxido de piperonilo como inhibidor de monooxigenasas microsomales). Otras alternativas de manejo de resistencia propuestas es la interrupción del tratamiento de modo tal de permitir la supervivencia de individuos susceptibles y aumentar la proporción de genes susceptibles en la población (Georghiou, 1987); empleo de sinergistas, al asumir que el mecanismo de resistencia es de naturaleza metabólica; ataque múltiple, se aplica insecticida acorde a la suma de varias opciones o modelos. De estos los más frecuentes son: secuencia, mezclas, rotaciones y mosaicos (Georghiou, 1983, Tabashnik, 1989).

El objetivo de estos programas es mantener o restaurar el nivel de susceptibilidad al insecticida en la población plaga. La susceptibilidad podría restaurarse cuando la presión de selección sobre la población es suspendida o cambiada de un insecticida a otro, declinando la resistencia en la ausencia de selección (Denholm and Rowland, 1992). Sin embargo, es poca la información disponible concerniente al uso de tales programas para impedir futuros desarrollos de resistencia, o restablecer la susceptibilidad en poblaciones de campo que poseen resistencia a órgano fosforados o piretroides. Roush and Miller, 1986 y Hemingway et al., 1993, reportaron que los esquemas de alternancia de insecticidas, pueden tener un limitado efecto una vez que el nivel de resistencia en la población de B. germanica es alto.

Considerando los numerosos productos que han sido utilizados y que se usan en el control de B. germanica, es muy probable la aparición de poblaciones resistentes haciendo crítico el monitoreo de resistencia. Actualmente los insecticidas de mayor uso son: deltametrina, cipermetrina, clorpirifos, fenitrotion y DDVP. En la tabla 4 (Cochran, 1995), podemos apreciar una síntesis sobre el manejo de la resistencia y formas de prevenirla.

Tabla 4. Manejo de la resistencia y formas de prevenirla. Preservar individuos susceptibles -usando dosis moderadas -favoreciendo la inmigración -dejando refugios sin tratar

Seleccionar mezclas de insecticidas que posean -distinto efecto (expurgue más volteo) -efecto sobre distintas etapas del ciclo de vida -ausencia de resistencia cruzada

Practicar rotación de productos de: -distinto modo de acción -ausencia de resistencia cruzada -pérdida espontánea de la resistencia cuando desaparece la presión con insecticida -uso del insecticida alternativo durante varias generaciones para permitir la pérdida espontánea de resistencia antes de volver al insecticida problema

6. Detección y medición de resistencia.

Considerando que el desarrollo de resistencia es una adaptación evolutiva de una población a un cambio ambiental y que esta característica adaptativa es permanente, es importante conocer el nivel de resistencia alcanzado por la población para elaborar estrategias de manejo. La falla de control a campo puede indicar que los insectos desarrollaron resistencia a determinado insecticida, pero en general esta falla se evidencia cuando la resistencia esta instalada en la población, por eso métodos precisos son necesarios (Cochran, 1995). El método tradicional de medición de la resistencia es la comparación de la curva dosis-mortalidad entre la población de campo y la población susceptible de referencia (Raymond, 1985, Cochran, 1989).

Estas curvas dosis-mortalidad permiten calcular un parámetro estadístico para estimar el grado de resistencia que expresa el factor por el que se tiene que multiplicar la dosis que induce una determinada mortalidad en los individuos sensibles para producir la misma mortalidad en los resistentes. Existen varios parámetros para determinar la susceptibilidad de una población:

• DL50 (Dosis Letal 50 %), que indica la dosis de compuesto letal para la mitad de los individuos tratados. Es un método exacto ya que la cantidad de insecticida aplicado por insecto es conocida y permanece constante durante el ensayo (Rust and Reierson, 1991). Por otro lado es un método laborioso y no es la vía de exposición que existe a campo (Zhai and Robinson 1990).
• CL50 que indica la Concentración Letal 50 %, en este caso los insectos se exponen a una serie de concentraciones del insecticida durante un tiempo determinado (Grayson, 1993). Este método puede simular las vías de exposición a campo pero la desventaja radica en que la cantidad de insecticida aplicado a cada insecto es desconocida
• TL50, Tiempo Letal 50 %. En este caso se mide el tiempo necesario para producir mortalidad en el 50% de los individuos expuestos a una concentración fija de insecticida (Cochran, 1989), o sea que se usa el tiempo como variable. La ventaja de este método es que los insectos son expuestos principalmente mediante contacto, como ocurre usualmente a campo, y la principal desventaja es que la cantidad de insecticida absorbido es desconocida.

7. Bibliografía.

• Bull, D.L. and Patterson, R.S. (1993). Characterization of pyrethroid resistance in a strain of the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 86 20- 25.
• Brattsten, L. B., Holyoke, C. W., Jr.; Leeper, J. R. and Raffa, K. F. (1986). Insecticide resistance: challenge to pest management and basic research. Sience 231, 1255- 1260.
• Cochran, D. G. (1979) A genetic determination of insemination frecuency and sperm precedence in the German cockroach. Entomol. Expl. Appl. 26: 259- 266.
• 1989. monitoring for insecticide resistance in fielg- collection strain of the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Ent. 82, 336- 341.
• 1995. Insecticide resistance. Chapter. 8. In: Understanding and controlling the German cockroach, edited by Rust, M. K., Owens, J. M. and Reierson, D. A. 171-192. New York Oxford. Oxford University Press. 430 pp.
• 1996. Relevance of Resistance to Operational Control in the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 89 (2): 318- 321.
• Cornwel, L. B. (1968). The Cockroach, Vol. I. Hutchinson, London, 391 pp.
• Denholm, I. And Rowland, M. W. (1992). Tactics for managing pesticide resistance in arthropods: Theory and practice. Ann. Rev. Entomol. 37: 91-112.
• Faulde, M., Fuchs, M. E. A. & Nagl, W. (1990). Further characterization of a dispersion- inducing contact pheromone in the saliva of the German cockroach. B. germanica (L.) (Blattodea: Blattellidae). J. Ins. Physiol. 36, 353- 359.
• Georghiou, G. P. (1978). The evolution of resistance to pesticides. Ann. R. Ecol. 3, 133- 168.
• 1983. Management of resistance in arthropods. In pest resistance to pesticides (G. P. Georghiou and J. Saito, (Eds) pp.769- 792. Plenum NY.
• 1987. Insecticides and pest resistance: the consecuences of abuse. In 36th Faculty Research Lecturer, pp. 1- 27. University of California, Riverside, CA.
• Grayson, J. M. (1953). Effects on the German cockroach of twelve generations of selection for survival to treatments with DDT and benzene hexachloride. J. Econ. End. 46, 124- 127.
• 1960. Insecticide resistance and control in cockroaches. Misc. Publ. End. S. A. 2, 55- 58.
• Hemingway, J. and Small, G. J. (1993). Resistance mechanisms in c cockroach- The key to control strategies. Proc. Int. Conf. Insect Pests Urban Environ. 1993: 141- 152.
• Lane, R. and Grosskey R. (1993). Medical insects and arachnids. Edited by Richard P. Lane and Roger W. Grosskey. Published by Chapman & Hall, 2-6 Boundary Pou. 723pp.
• Liang, D. & Schal, C. (1993). Calling behavior of the female German cockroach. B. germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae). J. Insect Behav. 6: 603- 614.
• Litchfield, J.T. and Wilcoxon, F. (1949). A simplified method of evaluating dose- effect experiments. J. Exptl. Therap. 96: 99- 110.
• Mallis,C. (1969). Handbook of Pest Control, 5th Ed.. MacNair-.Dorland Co., NY.
• Matsumura, F. and Ghiasuddin, S. M. (1983). J. Environ. Sci. Health B. 18, 1-8.
• Princis, K. (1969). Orthopoterorum Catalogus, S- Gravenhage. Pars. 13.
• Raymond, M. (1985). Presentatiun d´une programme basic d´analyse long- probit pour micro- ordinateur. Cab. O. R. S. T. O. M. Ser. Entomol. Med. Parasitol. 23, 117- 121.
• Rehn, J. A. G. (1945). Man´s uninvited fellow traveler. The cockroach. Sci. Monthley. 61, 265- 276.
• Robertson, J. L. and Preisler, H. K. (1992). Chapter 4 Binary response: Design, fit and other Problems. Pesticide Bioassays with Arthropods. CRC PRESS. 35-50.
• Robinson, W. and Zhai, J. (1990). Pyrethroid resistance in German cockroach. Pest Control Tech. 18 (10): 26-28.
• Ross, M. H. (1992). Differences in the response of German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) field strains to vapors of pyrethroid formulations. J. Econ. Entomol. 85:123- 129.
• 1993. Comparisons between the response of German cockroach field- collected strains (Dictyoptera: Blattellidae) to vapors and contact with a Cyfluthrin formulation. J. Entomol. Sci. 28: 168- 174.
• 1997. Evolution of Behavioral Resistance in German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) Selected with a Toxic Bait. J. Econ. Entomol. 90 (6): 1482- 1485.
• Ross, M. H. and Cochran, D. G. (1993). Strain differences in the response of German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae) to emulsifiable concentrates. J. Econ. Entomol. 85: 1201- 1208.
• Ross, M. H. and Mullins, D. E. (1995). Biology. Cap. 2. In: Understanding and controlling the German cockroach, edited by Rust, M. K., Owens, J. M. and Reierson, D. A.21-47.New York. Oxford. Oxford University Press. 430 pp.
• Roth, L. M. (1969). The evolution of males turgal glands in the Blattaria. Amn. Entomol. Soc. Amer. 62: 176- 208.
• Roush, R. T. and Miller, G. L. (1986). Considerations for design of insecticide resistance monitoring programs. J. Econ. Entomol. 79: 293- 298.
• Rust, M. K. and Reierson, D. A. (1991). Chlorpiryfos resistance in German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) from restaurants. J. Econ. Ent. 84, 736- 740.
• Sakuma, M. & Fukami, H. (1991). Aggregation pheromone of the German cockroach. B. germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae): choice chamber assay for arrestant components. Appl. En. P. Zool. 26: 223- 235.
• Scharf, M. E., Heminhway, J, Reid, B. L., Small, G. J. and Bennett, G. W. (1996). Toxicological and Biochemical Characterization of Insecticide Resistance in a Field-Collected Strain of B. germanica (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 89 (2): 322- 331.
• Scharf, M. E., Kaakeh, W. and Bennett, G. W. (1997). Changes in an Insecticide-Resistant Field Population of German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) After Exposure to an Insecticide Mixture. J. Econ. Entomol. 90 (1): 38- 48.
• Scott, J. G. (1990). Investigating mechanisms of insecticide resistance: methods, strategies and pitfalls. In pesticide resistance. In Arthropods (R. J. Roush and B. F. Tabashnik, Eds), pp. 39- 57. Chapman and Hall, NY.
• Siegfried, B. D. and Scott, J. G. (1991). Mechanisms responsible for Propoxur resistance in the German cockroach, B. germanica (L.). Pestic. Sci. 33: 133- 146.
• 1992. Biochemical characterization of hydrolytic and oxidative enzymes in insecticide resistant and susceptible strains of the German cockroach. J. Econ. Entomol. 85: 1092- 1098.
• 1995. Insecticide Resistance Mechanisms in the German cockroach, B. germanica (L.). Chapter 18. In: Molecular Mechanisms of Insecticide Resistance. Diversity Among Insects. Edited by Mullins, C. A. and Scott, J. G. ACS Symposium. Series 505. 218-230.
• Silverman, J. and Bienam, D. N. (1993). Glucose aversion in the German cockroach B. germanica. J. Insect Physiol. 39: 925- 993.
• Silverman, J. and Ross, M. H. (1994). Behavioral resistance of field- collected German cockroaches (Blattodea: Blattellidae) to baits containing glucose. Environ. Entomol. 23: 425- 430.
• Strong, C. A., Koehler, P. G. and Patterson, R. S. (1997). Insecticide Resistance Decline and Selection in Laboratory-Reared German cockroaches (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 90 (1): 183- 187.
• Tabashnik, B. E. (1989). Managing resistance with multiple-pesticide tactics: theory, evidence and recommendations. J. Econ. Entomol. 82, 1263- 1269.
• Valles, S. M. and Yu, S. J. (1996). Detection and Biochemical Characterization of Insecticide Resistence in the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 89 (1): 21-26.
• Valles, S. M., Koehler, P. G. and Brenner, R. J. (1997). Antagonism of Fipronil Toxicity by Piperonyl Butoxide and S,S,S-Tributyl Phosphorotrithioate in the German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 90 (5): 1254- 1258.
• Wickham, J. (1995). Conventional insecticides. Chapter 6. In: Understanding and controlling the German cockroach, edited by Rust, M. K., Owens, J. M. and Reierson, D. A. 109-147. New York Oxford. Oxford University Press.109-147.
• Willis, E. R., Piser, G. R. & Roth, L. M. (1958). Observations on reproduction and development in cockroaches. Ann. Entomol. Soc. Amer. 51: 53- 69.
• World Health Organization (WHO)(1999), Communicable Diseases Prevention and Control (CDS/CPC), WHO Pesticide Evaluation Scheme (WHOPES) Cockroaches. Their Biology,Distribution and Control by Donald G. Cochran.
• Worthing, C. R. and Hance R. J. (1991). The pesticide manual. A world compendium (C. R. Worthing and R. J. Hance, Eds). 9th Edition. Published by BCPC (British Crop Protection Council)
• Zerba, E. (1987). Insecticides: Mechanism of action. In: Chagas disease vectors, Vol III: Biochemical aspects and control, de. by R. Brenner and Stoks. Pp. 103- 106, CRC Press, Boca Raton.
• Zhai, J. and Robinson, W. H. (1996). Instability of Cypermethrin Resistance in a Field Population of the German cockroach (Orthoptera: Blattellidae). J. Econ. Entomol. 89 (2): 332- 336.

Autor:

Darío Rubén Taiariol.

Ingeniero Agrónomo. 2001.