Los pingüinos de la Formación Pisco (Neógeno), Perú
INTRODUCCIÓN
Los pingüinos (Sphenisciformes) son aves marinas no voladoras del hemisferio sur especializadas en nado y buceo. Restos de Sphenisciformes primitivos del Eoceno de Nueva Zelanda y la Antártida (e.g. Marples, 1952; Tonni y Tambussi, 1986) ya muestran conspicuas modificaciones de los huesos de las alas, transformadas en aletas. Los restos más antiguos de este orden encontrados en el Perú datan de ca. 42 y 36 Ma; éstos corresponden a dos especies extintas de gran tamaño procedentes de las formaciones Paracas y Otuma, respectivamente (Clarke et al., ms aceptado). Muizon y DeVries (1985) y Cheneval (1993) hacen mención a la presencia de pingüinos en la formación Pisco sin detallar género ni especie. Stucchi (2002) y Stucchi et al. (2003) establecen la presencia del género Spheniscus con dos especies nuevas y extintas: S. megaramphus y S. urbinai. El objetivo de este trabajo es presentar la diversidad de Sphenisciformes de la Fm. Pisco en perspectiva histórica. Una revisión estratigráfica y el nuevo material descubierto permiten calibrar las localidades fosilíferas e identificar los cambios en la fauna de los Sphenisciformes a través del tiempo. Asimismo se rectifica la localidad tipo de S. megaramphus, atribuída originalmente al nivel Montemar.
Palabras clave: Pingüinos, Sphenisciformes, Spheniscidae, Formación Pisco, Mioceno-Plioceno, Perú.
La Formación Pisco es una secuencia sedimentaria del Mioceno medio-Plioceno que se expone por cerca de 350 km entre Pisco y Yauca, costa centro-sur del Perú (Fig. 1; Muizon y DeVries, 1985). Muizon y DeVries (1985) y Marocco y Muizon (1988) postulan la existencia de seis niveles de vertebrados en esta formación. Los niveles se establecen en base a dataciones K-Ar en tres niveles tufáceos y criterios bioestratigráficos insuficientes, por lo que acá serán considerados sólo como localidades de vertebrados. En 2005, Brand (com. pers., 2006) ubica en la columna, junto a las localidades conocidas, las descubiertas por M. Urbina los últimos diez años (Fig. 2).
Figura 1. Formación Pisco. Modificado de Muizón y De Vries (1985). La zona ubicada entre las ciudades de Pisco Nazca es conocida como Área de Ocucaje, y al sur de Nazca como Área de Sacaco.
Se estudiaron los pingüinos fósiles de la Colección del Departamento de Paleontología de Vertebrados del Museo de Historia Natural de San Marcos, Lima (MUSM). Este material consta de 506 especímenes, entre esqueletos casi completos, cráneos y elementos post-craneales asociados, aislados y fragmentarios. Para el estudio comparativo se utilizó especies actuales: trece esqueletos y cincuenta cráneos de Spheniscus humboldti, cuatro esqueletos de S. magellanicus, cuatro de S. mendiculus y doce de S. demersus. Todos estos de las colecciones de MUSM, Field Museum of Natural History (Chicago, EE.UU.), Smithsonian Institution (Washington, EE.UU.) y Museum of Natural History of the University of Florida (EE.UU.). La metodología consistió en la comparación de las especies actuales y fósiles a nivel morfológico y morfométrico.
Límite Formación Pisco-Formación Chilcatay: Esta localidad se encuentra en la base de Cerro La Bruja y ubicada estratigráficamente sobre los más altos niveles de la formación Chilcatay (aprox. Mioceno temprano).
Spheniscidae indeterminado: tibiotarso (MUSM 774) de dimensiones similares a S. humboldti, S.magellanicus y S. demersus, pero mayor que S. mendiculus. Presenta el cóndilo interno más grande en proporción a la diáfisis en relación a las especies actuales. El cóndilo externo y la región proximal (superficie articular y crestas cnemiales) están fragmentados. Es difícil designarlo específicamente debido a que se encuentra en una zona de transición estratigráfica: en la Fm. Chilcatay está reportado el género Palaeospheniscus (Acosta y Stucchi 2005) y en la Fm. Pisco sólo se ha reportado Spheniscus (Stucchi 2002, Stucchi et al. 2003). La determinación preliminar de este espécimen como Spheniscus aff. humboldti hecha por Stucchi y Urbina (2005) debe ser descartada.
Cerro La Bruja, Fm. Pisco: Aprox. 12-14 Ma. (Marocco y Muizon 1988).
Spheniscus sp. 1: tarsometatarso (MUSM 775) de dimensiones similares a los especímenes menores de las especies actuales S. humboldti, S.magellanicus y S. demersus y de mayor tamaño que S. mendiculus. Difícil distinguir a nivel específico debido a sus dimensiones y morfología similares a las especies actuales.
Lomas, Fm. Pisco: Ubicada en los alrededores del puerto de Lomas; aprox.11 Ma. Se ubica en la base de la columna estratigráfica de Brand (Fig. 2).
Spheniscus sp. 2: Material de morfología similar y dimensiones ligeramente menores a S. megaramphus. Se conocen varios elementos aislados y algunos asociados. Un rostrum (MUSM 779) y una mandíbula (MUSM 805) son los elementos más confiables para la comparación con la especie extinta citada.
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