En general:
- Las bacterias del hidrógeno son: Pseudomonas, Paracoccus, Alcaligenes, etc.
- Muchas son quimiolitótrofos facultativos. Pueden crecer también como quimiorganótrofos usando compuestos orgánicos.
- Todas las bacterias poseen un enzima clave ligada a membrana que es la Hidrogenasa, escinde el H2 y cede a la cadena de transporte de e- los electrones. Se crea el gradiente de H+ para formar ATP. Están asociados a la membrana plasmática y componentes de la cadena de transporte de electrones.
Algunos microorganismos poseen hidrogenasa soluble que cede directamente los electrones a los coenzimas y obtiene poder reductor, Ej. Alcaligenes eutrophus. Pueden producir NADH o NADPH por otras enzimas que son las transhidrogenasas:
NADH è NADPH
No necesitan el flujo reverso de e-. Dan mejores rendimientos celulares y con crecimiento rápido. No gastan ATP para crear el NADH.
Cuando crecen autotróficamente usan el ciclo de Calvin:
Existen bacterias que pueden crecer mixotroficamente: usan el H2 como fuente de e- y usan un compuesto orgánico como fuente de carbono.
BACTERIAS NITRIFICANTES
Las bacterias nitrificantes (BN) o bien realizan la oxidación de amoniaco a nitrito ( NH3 a NO2-) como el G. Nitrosomonas; o bien la oxidación de nitrito a nitrato (NO2- a NO3-) como el G. Nitrobacter.
BACTERIAS OXIDADORAS DE AMONIACO Y NITRITOS.
Nitrificación: proceso ampliamente distribuido en la naturaleza y supone la acción secuencial de estos dos tipos de bacterias.
En el caso de las bacterias que utilizan la oxidación de NH3 a NO2- :
- Se produce mediante un paso intermedio en que el NH3 pasa a hidroxilamina (NH2O), el enzima que interviene es una monooxigenasa que produce la oxidación del NH3. En el segundo paso la NH2O es oxidada a NO2- mediante una hidroxilamina-óxidoreductasa.
- La primera es una enzima constitutiva ligada a la membrana celular, la segunda actúa a nivel del periplasma.
- Los e- necesarios para que el NH3 se reduzca proceden de la cesión directa de la hidroxilamina-óxidoreductasa al citocromo "c" por la cadena transportadora de e- hasta el oxígeno generando una fuerza motriz de protones que generará ATP.
En bacterias en que realiza la oxidación del NO2- a NO3- :
Se realiza por una enzima nitrooxidasa, en este caso los e- se incorporan sobre los citocromos, la cadena es muy corta y el rendimiento de generación de ATP no es muy alto. El metabolismo es típicamente quimiolitótrofo, viven en aerobiosis. En ocasiones el NH3 se puede oxidar en anoxia por acción del nitrato, aceptor de e-, para la formación del H2. Reacción muy exotérmica con alta liberación de energía.
En BN se emplea el ciclo de Calvin para fijar CO2, algunas utilizan compuestos orgánicos porque en la fijación del CO2 se utilizan mucha energía.
BACTERIAS RESPONSABLES DE LA NITRIFICACIÓN
LAS ARQUEAS METANOGÉNICAS son los únicos seres vivos capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de electrones (actuando en estas condiciones como quimiolitotrofos):
4H2 + CO2 à CH4 + 2H2O
Además, algunas metanógenas no solo son litotrofas, sino que igualmente fijan autotróficamente el carbónico, aunque por rutas especiales diferentes al ciclo de Calvin.
EL HIERRO FÉRRICO (FE3+) puede ser usado en la naturaleza como aceptor de electrones por parte de ciertas bacterias quimiorganotrofas (Shewanella putrefaciens) y quimiolitotrofas (Geobacter metallireducens es litotrofo facultativo: puede usar como donador de electrones el hidrógeno molecular y compuestos orgánicos sencillos).
METILOTROFOS:
Un microorganismo es metilotrofo cuando emplea como fuente de carbono y energía metano, metanol y otros compuestos reducidos de un átomo de carbono, bajo condiciones aeróbicas. Esto significa que el microorganismo puede fabricar sus propios compuestos orgánicos empleando como fuente de carbono dichas pequeñas moléculas, y además puede oxidarlas para obtener energía metabólica.
FOTOTROFOS
La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad de usar la luz como fuente para generar ATP (fotofosforilación) depende de un mecanismo característico, tiene en común con la fosforilación oxidativa el hecho de que produce también un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual a su vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, la fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía lumínica (obtenida en la "fase luminosa") con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular ("fase oscura"). Haciendo abstracción del tipo de donante de electrones, la ecuación general de la fotosíntesis sería:
energía de la luz (hn )
2 H2A + CO2 —————————————————-> [CH2O] + H2O + 2 A
- En cianobacterias, algas y plantas verdes, H2A = H2O, como agente reductor. Por lo tanto, al oxidarse se genera O2 (fotosíntesis oxigénica)
- En bacterias fotosintéticas anoxigénicas H2A puede ser H2, SH2, S2O3-, etc. Evidentemente, no pueden liberar oxígeno (fotosíntesis anoxigénica).
- Por otro lado, existen procariotas fototrofos que captan la energía de la luz, pero emplean materia orgánica como fuente de carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
Más de la mitad de la fotosíntesis de nuestro planeta se debe a bacterias fotosintéticas.
Para que se de la fotosíntesis son necesarios ciertos pigmentos fotosintéticos, principalmente son las clorofilas, que absorben en quantos, y son anillos tetrapirrólicos con un átomo de Mg2+ en el centro. En un anillo hay una cadena larga de fitol que permite insertar en membrana una molécula de clorofila. Pueden llevar distintos sustituyentes en los anillo y obtendremos diferentes clorofilas: la Chl a y la Chl b, absorben entre 680-700nm, también absorben a 340, es decir hay dos picos en el espectro de absorción de las clorofilas, el pico de 300 nm está en la zona del rojo mientras que el de 700 nm en el azul. Emiten en la región intermedia, el verde.
Existen bacterioclorofilas que van de la a a la f, absorben de 870 nm a 1020 nm, ocupan regiones del espectro que no ocupan las clorofilas. Una planta y una bacteria no compiten por la misma longitud de onda, ocupan diferente nicho de luz por lo que pueden convivir.
Cuando a una clorofila le falta el Mg2+ son Feofitinas.
El crecimiento de un fotoautótrofo está caracterizado por dos tipos de reacciones:
.- Fase luminosa: da ATP y coenzimas reducidos con poder reductor (e- para la reducción del CO2). Con luz.
.- Fase oscura: el ATP y el NADPH formados anteriormente se usan en procesos para reducir y fijar el CO2. Sin luz.
El NADPH puede originarse por la forma oxidada por e- de diferentes donadores externos.
COMPONENTES DEL APARATO FOTOSINTÉTICO
Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz, capturada en moléculas excitadas de clorofila o bacterioclorofila en una forma útil de energía. Están constituidos por complejo antena (con pigmentos captadores de luz) y centro de reacción (con las clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los centros de reacción suelen estar situados dentro de estructuras membranosas: , cromatóforos (invaginaciones de membrana) de bacterias anoxigénicas purpúreas o la propia membrana citoplásmica (bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).
Cadenas transportadoras de electrones: estas cadenas situadas en membranas están ligadas de forma estrecha al centro de reacción, y crean una fuerza protón-motriz.
A) Clorofilas y bacterioclorofilas. Estos tetrapirroles cíclicos quelados con Mg2+ y dotados de largas cadenas de alcohol (como el fitol) pueden formar parte tanto de los pigmentos antena como de los centros de reacción.
- Las clorofilas que no participan en el centro de reacción funcionan como parte del sistema de antena, y pueden llegar a unas 300 en cada uno de estos sistemas.
- Las clorofilas del centro de reacción son mucho menos abundantes que las del complejo antena. Típicamente son 4 moléculas, de las cuales dos están asociadas a proteínas, de modo que en este estado actúan como "trampas" para los cuantos de luz. Como veremos, estas clorofilas especiales, tras excitarse, se oxidan, por lo que se denominan clorofilas fotoactivas. La luz convierte a estas clorofilas desde su estado basal a su estado excitado, en el que tienen un E0’ negativo, por lo que entonces pueden ceder electrones (oxidarse) fácilmente.
B) Carotenoides. Forman parte del complejo antena. Sus funciones son:
- protección contra los efectos potencialmente perjudiciales derivados de la interacción entre la luz y el oxígeno;
- como pigmentos antena, captadores de luz (aunque menos eficientes que otros).
C) En las cianobacterias, existe, además un conjunto de ficobiliproteínas, organizadas en complejos supramoleculares denominados ficobilisomas, dispuestos en la superficie de los tilacoides. Las principales ficobiliproteínas son ficocianina, ficoeritrina y aloficocianina, y constituyen el complejo antena en las Cianobacterias.
D) Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las respectivas (bacterio)clorofila s, excepto que no están queladas con Mg++. Actúan como aceptores inmediatos del electrón que pierde cada (bacterio)clorofila del centro de reacción.
E) Otros componentes. En el mismo centro de reacción se encuentran los primeros componentes de la c.t.e. fotosintética: quinonas especiales acomplejadas con Fe. Por lo demás, las c.t.e. fotosintéticas contienen moléculas de tipos parecidos a las ya estudiadas en las c.t.e. respiratorias: quinonas, citocromos y ferroproteínas no hémicas.
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
Fotosíntesis oxigénica: La generación de ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos centros de reacción fotoquímica diferentes llamados fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII), los cuales contienen clorofila y se localizan en las membranas de los tilacoides. Estos dos fotosistemas actúan de una manera conjunta en cianobacterias, algas y plantas. i) Cuando la luz es absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el PSI, éstas moléculas de clorofila se fotoactivan lo que les permite oxidarse. Los electrones eliminados de las moléculas de clorofila del PSI son aceptados por el NADP reduciéndose a NADPH2.
Todo esto deja a las moléculas de clorofila del PSI temporalmente deficientes en electrones lo que les confiere una carga positiva. ii) De la misma manera, la luz absorbida por las moléculas de clorofila existentes en el PSII provoca que un electrón sea eliminado de cada molécula. Estos electrones pasan a través de un sistema transportador de electrones hasta que llegan al PSI donde son aceptados por las moléculas de clorofila deficientes en electrones que se reducen. Este sistema transportador de electrones es parecido al descrito en la fosforilación oxidativa, utilizándose la energía liberada para la síntesis de ATP.
La diferencia radica en que el donador primario de electrones es la clorofila del PSII y el aceptor terminal de electrones es la clorofila del PSI (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilación oxidativa). iii) En este punto la clorofila del PSII es deficiente en electrones. Sin embargo, esta clorofila es un fuerte agente oxidante que obtiene los electrones necesarios para reducirse de las moléculas de H2O. Esta oxidación del H2O genera oxígeno gaseoso. Las cianobacterias, algas y plantas son organismos que generan oxígeno mediante la fotosíntesis oxigénica, siendo los responsables de la producción mayoritaria del oxígeno que existe en la atmósfera terrestre. La atmósfera de la primitiva Tierra no contenía oxígeno hasta que se desarrollaron las cianobacterias hace entre 1000 y 3000 millones de años.
El desarrollo de los organismos aerobios sólo fué posible después de que se acumularan en la atmósfera apreciables cantidades de O2 (generado mediante la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias).
Fotosíntesis anoxigénica: Los fototrofos anoxigénicos convierten la energía de la luz en energía química necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las plantas, algas y cianobacterias en este proceso de transformación de la energía no se produce oxígeno y por ello se le llama fotosíntesis anoxigénica. Otra diferencia es que los fototrofos anoxigénicos contienen un tipo de clrofila, bacterioclorofila, diferente a la clorofila de las plantas. Estas bacterias contienen además carotenoides, pigmentos encargados de la absorción de la energía de la luz y posterior transmisión a la bacterioclorofila.
El color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias rojas y bacterias verdes. En las cianobacterias estos pigmentos captadores de luz son las ficobilinas, de ahí su nombre: bacterias azules (cianobacterias).
En las bacterias rojas y bacterias verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz se utiliza para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP a NADPH.
Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso (H2) o el sulfuro de hidrógeno (H2S). En cualquier caso nunca se produce O2.
Juan Francisco Huayamis Zuniga
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