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Metabolismo autotrófico productor de energía


Partes: 1, 2

    1. Bacterias nitrificantes
    2. Metilotrofos
    3. Fototrofos
    4. Componentes del aparato fotosintético
    5. Tipos de fotosíntesis

    Obtienen su energía a partir de la luz (fotótrofos), de la oxidación de compuestos inorgánicos (quimiolitótrofos) o de la oxidación de grupos metilo unidos a átomos diferentes del carbono (metilótrofos).

    QUIMIOLITOTROFOS

    En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad de obtener energía por fosforilación oxidativa a partir de donadores inorgánicos de electrones sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas. Los quimiolitotrofos se pueden clasificar en grupos fisiológicos según el tipo de donador inorgánico que "respiran":

    Los quimiolitotrofos "típicos", son por lo general respiradores aerobios, o sea, el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular. Son de varios tipos según la clase de donante inorgánico de electrones que oxidan:

    • bacterias oxidadoras de hidrógeno (oxidan el H2 hasta H2O)
    • bacterias oxidadoras del hierro ferrroso (pasan Fe2+ a férrico, Fe3+)
    • bacterias oxidadoras de azufre reducido: de sulfuros (S2-) y azufre elemental (S0). La oxidación total de este azufre reducido conduce a la producción de ácido sulfúrico (SO4H2)
    • bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes:
    • las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para convertirlo en NO2-)
    • las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas, que respiran NO2- para convertirlo en NO3-)

    Recientemente se ha descubierto un nuevo tipo de quimiolitotrofos, que acoplan en anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2- à N2 + 2 H2O). Este proceso ha recibido el nombre de oxidación anaerobia del amoniaco (anammox en su abreviatura inglesa, que fácilmente podemos traducir como oxanam en abreviatura castellana, desgraciadamente poco usada).

    Las bacterias anammox (como Brocadia anammoxidans) son miembros del phylum de los Planctomicetos, un fascinante grupo de eubacterias con paredes proteicas (sin peptidoglucano), y citoplasma dividido en compartimentos mediante membranas especiales. El género Brocadia posee un orgánulo rodeado de este tipo especial de membrana, denominado anamoxisoma, donde tiene lugar esta reacción anammox. El descubrimiento de este proceso ha supuesto una revisión de nuestras ideas tradicionales sobre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza (antes se pensaba que el amoniaco era estable en anaerobiosis), y puede tener secuelas prácticas en el campo de la protección ambiental, ya que se han diseñado procesos industriales para eliminar anóxicamente el amoniaco y las aminas de las aguas residuales.

    El mecanismo de generación de ATP en quimiolitotrofos es similar al de quimioorganotrofos respiradores: los electrones extraídos del donador exógeno (en este caso inorgánico) pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protón-motriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas. 

    Pero a excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de electrones tienen un potencial de reducción E0’ menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo directo. Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de electrones: parte del gradiente electroquímico creado durante la respiración se emplea en hacer que electrones viajen por la cadena transportadora de electrones (o una parte de ella) en sentido inverso, para poder reducir el NAD+.

    BACTERIAS DEL HIDRÓGENO.

    El H2 es un producto del metabolismo microbiano. Es un grupo taxonómico variado, se subdivide en:

    1.A Bacterias aerobias oxidantes del hidrógeno: bacterias del hidrógeno, el aceptor final es el O2. Son típicas quimiolitótrofas. Usan como flujo de carbono el ciclo de Calvin

    2H2 + O2 à 2H2O

     1.B Bacterias anaerobias: el aceptor final es otro compuesto diferente al oxígeno.

    Partes: 1, 2
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