- Bases fisiológicas de la iniciación de raíces adventicias
- Efecto de las hojas sobre el enraizamiento
- Fotosíntesis de las estacas
- Factores que afectan la multiplicación por estacas
- Estado reproductivo o vegetativo
- Sustratos para el enraizamiento
La historia de la producción vegetal se ha caracterizado por el desarrollo de tecnologías de avanzada que facilitan y optimizan la propagación vegetativa. La posibilidad de controlar el ambiente (uso de nieblas, calefactores, termostatos, serenos, etc), amplia el espectro de especies que pueden seleccionarse y multiplicarse de esta forma (Marsden, 1955).
La propagación vegetativa o asexual se utiliza para producir una planta que posea el mismo genotipo que la planta madre (planta donadora) y esto es posible porque todas las células de una planta poseen la información necesaria y/o suficiente para reproducir la planta entera (Hartmann et al., 1992).
En la multiplicación por estacas solo es necesario que un nuevo sistema de raíces adventicias se desarrolle, ya que la estaca posee yemas con aptitud potencial para desarrollar nuevos vástagos (Hartmann et al., 1992).
Las raíces adventicias son de dos tipos: raíces preformadas y raíces de herida (inducidas). Las raíces preformadas se forman naturalmente durante los primeros periodos de desarrollo del vástago, pudiendo emerger antes de la realización de estacas o permaneciendo en dormición hasta que se realicen las mismas y sean colocadas en condiciones ambientales favorables. Las raíces de herida desarrollan sólo después que la estaca es cortada, por efecto de la herida producida en la preparación de la misma. Estas raíces, son consideradas como formadas de novo (nueva formaciión)(Davies y Hartmann, 1988)
Cuando se prepara una estaca, las células más cercanas a la superficie son lesionadas y expuestas, comenzando la respuesta de cicatrización de la herida (Cline y Neely, 1983). En el proceso de regeneración de raíces, ocurren los siguientes tres pasos:
– A medida que las células externas, lesionadas, se mueren, se forma una lámina necrótica que
sella la herida con un material suberoso y se tapona el xilema con gomas. Esta lámina ayuda a
proteger la superficie del corte de desecamientos y patógenos.
– Por detrás de la lámina, células vivas comienzan a dividirse después de algunos días y una capa de células parenquimatosas (callo), forma una peridermis.
– Ciertas células, en la vecindad del cambium vascular y floema, comienzan a dividirse e
inician la formación de raíces adventicias.
Bases fisiológicas de la iniciación de raíces adventicias:
Varias clases de reguladores de crecimiento, tales como auxinas, cytokininas, giberelinas y etileno e inhibidores, como el ácido abscísico y fenólico, influyen sobre la iniciación de raíces. De ellas, la auxina es la que tiene el mayor efecto sobre la formación de raíces en estacas (Hartmann et al., 1992).
Efecto de las hojas sobre el enraizamiento: (Hartmann et al., 1992)
Es ampliamente conocido que la presencia de las hojas en la estaca, ejerce una fuerte influencia, estimulando la iniciación de raíces.
La traslocación de carbohidratos desde las hojas sin duda contribuye, a la formación de raíces, sin embargo, la mayor promoción del enraizamiento por efecto de las hojas y yemas, es posiblemente resultado de otros factores más directos (Breen, 1974). Hojas y yemas, son conocidas como poderosos centros productores de auxinas, y los efectos son observados directamente por debajo de ellos, demostrando el transporte polar, desde el ápice a la base. Estacas de ciertas especies son fácilmente enraizadas, mientras que estacas de otras enraízan con mayor dificultad.
La fotosíntesis de las estacas no es un requerimiento absoluto para la formación de raíces. Esto puede ser observado en estacas con muchas hojas, que se llevan a un sitio oscuro y con estacas deshojadas (nofotosíntetizantes), que enraízan (Davis y Potter, 1981). Pero puede generalizarse que, la fotosíntesis en estacas, es probablemente más importante después de la iniciación de raíces y ayudaría en el desarrollo y crecimiento más rápido de las raíces (Davis, 1989).
Factores que afectan la multiplicación por estacas:
Diferencias entre plantas individuales procedentes de semilla:
Al enraizar estacas tomadas de plantas individuales de una especie, que de ordinario se propaga por semillas, la experiencia ha demostrado que pueden existir amplias diferencias entre estacas tomadas de ellas (efectos y/o variabilidad del genotipo )(Hartmann et al., 1992).
Diferencias entre las zonas apicales y básales de la rama: (Hartmann et al., 1992)
En la composición química de las ramas hay marcadas diferencias de la base a la punta. En las estacas tomadas de distintas partes de las ramas en ocasiones se observa variabilidad en la producción de raíces y en muchos casos el mayor porcentaje de enraíce se obtiene en estacas procedentes de la porción basal de la rama.
Puede ocurrir que en tallos de un año o más de edad, los carbohidratos se hayan acumulado en la base de las ramas y tal vez se han formado algunas iniciales de raíz, posiblemente bajo la influencia de sustancias promotoras de raíces procedentes de yemas y de hojas, y por lo tanto el mejor material para estacas puede provenir de la porción basal de esas ramas.
Pero, el mejor enraizamiento de las estacas apicales podría explicarse por la posibilidad de que en el ápice se encuentre una mayor concentración de sustancias endógenas promotoras del enraizamiento ya que las mismas se originan en las secciones apicales (yemas apicales). También, las estacas apicales son más jóvenes y en consecuencia, hay más células capaces de volverse meristemáticas. En las especies que enraízan fácilmente, este factor es de poca importancia, cualquiera sea la posición de la estaca en la rama.
Estado reproductivo o vegetativo:
En la mayoría de las plantas se pueden hacer estacas de ramas en condición vegetativa o en condición reproductiva. Nuevamente, en especies que enraízan fácilmente no existen grandes diferencias entre distintos estados fenológicos en que se encuentre la planta, pero en especies que enraízan con dificultad, éste puede ser un factor de importancia. Por ejemplo, en dalia, las estacas que portan yemas florales tienen mayor dificultad para enraizar que las estacas que tienen solamente yemas foliares (Biran y Halevy, 1973).
Sustratos para el enraizamiento:
Hay diversos medios y mezclas de éstos que se usan con el fin de hacer enraizar estacas. Para obtener buenos resultados se requieren las siguientes características (Richards; Warneke y Aljibury, 1964):
– El medio debe ser lo suficientemente firme y denso para mantener las estacas en su sitio durante el enraíce; su volumen no debe variar mucho, ya sea seco o mojado; resulta perjudicial que tenga un encogimiento excesivo al secarse.
– Debe retener la suficiente humedad para que no sea necesario regarlo con mucha frecuencia.
– Debe ser lo suficientemente poroso, de modo que se escurra el exceso de agua y permita una aireación adecuada.
– Debe estar libre de malezas, nemátodos y otros patógenos.
– No debe tener un nivel excesivo de salinidad.
– Debe poderse esterilizar con vapor o químicos sin que sufra efectos nocivos.
– Debe existir una adecuadada provisión de nutrientes para todo el período, aunque suplementaciones con fertilizantes de lenta liberación son frecuentemente recomendados.
Un medio ideal de propagación, debe estar provisto de suficiente porosidad para permitir una buena aireación y una alta capacidad de retención de agua, debe tener un buen drenaje y estar libre de patógenos (Hartmann et al., 1992).
Arena:
La arena está formada por pequeños granos de piedra, de alrededor de 0.05 a 2 mm de diámetro, dependiendo su composición mineral de la que tenga la roca madre. En propagación, generalmente, se emplea arena de cuarzo. De preferencia se debe fumigar o tratar con calor antes de usarla para esterilizarla. Virtualmente no contiene nutrientes minerales y no tiene capacidad amotiguadora (Buffer) o capacidad de intercambio cationico. Casi siempre se usa en combinación con algún material orgánico (Hartmann et al., 1992).
Turba:
La turba se forma con restos de vegetación acuática, de marismas, ciénagas o pantanos, que se ha preservado bajo el agua en un estado de descomposición parcial.
La turba de pantanos esta formada por restos de pastos, juncos y otras plantas de pantanos. Este tipo de turba es variable en su composición y color. Su pH varía alrededor de 4 a 7.5 y su capacidad de retención de humedad es de 10 veces su peso seco (Hartmann et al., 1992).
Humus de lombriz:
El humus de lombriz con forma de restos vegetales, restos animales (no deben utilizarse crudos) y restos domiciliarios orgánicos, que acumulados, forman un compost, y con el agregado de lombrices que digieren la materia orgánica, resulta en un producto final, llamado vermicompuesto, semejante al humus, atóxico para los vegetales y excelente mejorador de suelos.
Algunas características del humus de lombriz modifican las propiedades físico – químicas y microbiologicas del suelo: a)- le comunica al suelo mayor porosidad y aireación, mejorando también la infiltración y favoreciendo el desarrollo radical; b)- se liberan gradualmente los nutrientes que las plantas necesitan, pues al mantener el pH dentro de un rango cercano a la neutralidad (6-7)( con gran poder buffer) , les permite una mayor solubilidad. El tenor de microelementos: Cu, Mn, Mo y Zn, es elevado; c)- contiene los mismos microorganismos benéficos que tiene el suelo, pero en mayor cantidad, destacándose los que transforman la celulosa y los que intervienen en la asimilación de nitrógeno y fósforo; d)- aumento de la velocidad de emergencia de las plántulas; e)- permite una larga permanencia de ciertos hongos benéficos del suelo. Estos microorganismos que suelen ser efectivos para controlar hongos dañinos del suelo, suelen tener en él poca durabilidad. El humus de lombriz les permite un buen desarrollo tórnadolo efectivo en la lucha, por ejemplo contra dampig off ( Mirabelli, 1995).
Mezclas de suelo para cultivo en maceta:(Hartmann et al., 1992)
En los sistemas de propagación, las estacas enraizadas algunas veces se plantan directamente en el campo, pero por lo general, esto no es satisfactorio para la sobrevivencia de las mismas, por ello con frecuencia se les inicia en una mezcla de suelo en diversos recipientes.
Para lograr mezclas de suelo más uniformes y de mejor textura para macetas, a veces se añade arena a la tierra y algo de materia orgánica, en forma de turba, viruta de madera o corteza desmenuzada. También se usan otras mezclas, sin el agregado de tierra, para la propagación y cultivo de plantas. Pueden citarse mezclas de turba y perlita o turba y arena, pero al ser pobres en nutrientes, necesitan el agregado de fertilizantes. El humus de lombriz puede utilizarse satisfactoriamente por todas las buenas características que presenta.
Biran, L. and A. H. Halevy. 1973. The relationship
between rooting of dahlia cuttings and the presence and type of bud. Phys. Plant. 28:244-47
Breen, P. J. and T. Muraoka. 1974. Effect of leaves and carbohydrate content and movement of 14C- assimilate in plum cuttings. Jour. Amer. Soc.
Hort. Sci. 99(4):326-32.
Cline, M. N., and D. Neely. 1983. The histology and histochemistry of the wound healing process in
geranium cuttings. Jour. Amer. Soc. Hort. Sci.
108:452-96.
Davies, F. T., Jr., and H. T. Hartmann. 1988. The physiological basis of adventitious root formation. Acta Hort. 227:113-20.
Davis, T. D. 1989. Photosynthesis during adventitious rooting. In Adventitious root formation in cuttings, T. D. Davis, B. E. Haissig, and N.
Sankhla, eds. Portland, Oreg.: Dioscorides Press.
Davis, T. D., and J. R. Potter. 1981. Current photosyntate as a limiting factor in adventitious root formation in leafy pea cuttings. Jour. Amer.
Soc. Hort. Sci. 106:278-82.
Hartmann, H.T.; D.E. Kester and F.T. Davies. Plant Propagation. Principles and Practices. Fifth
Edition. 1992.
Marsden, M. E. 1955. The history of vegetative propagation. Rpt. 14th Inter. Hort. Cong., Vol.
2, pp. 1157-64.
Mirabelli, E. 1995. Curso intensivo de lombricultura.Centro de lombricultura. Facultad de Agronomía
(UBA).
Richards, S. J., J. E. Warneke, and F. K. Aljibury. 1964. Physical properties of soil mixes used by nurseries. Calif. Agr. 18(5):12-13.
Autor:
Darío Rubén Taiariol. Ingeniero Agrónomo.