Razas de hospedero: una vía de especiación simpátrica

Introducción

La especiación ocurre cuando una población de una especie determinada da lugar a otro, debido principalmente al aislamiento reproductivo de individuos de una misma población, donde se efectuarán cambios genéticos y reproductivos que los diferencie. La mayoría de los biólogos aceptan que la especiación es un proceso más o menos continuo en el que la variación genética se hace segregada entre las poblaciones, pero la ruta exacta a la especiación sigue siendo cuestionada (Turelli et al., 2001).

Algunas de las rutas de especiación son las especiaciones geográficas, parapátrica y simpátrica, varios autores afirman que existe una línea borrosa entre especiación parapátrica y simpátrica, pero examinando más detenidamente ambos tipos de especiación son cualitativamente diferentes en varios aspectos, como: el establecimiento de los mecanismos de aislamiento reproductivo (Bush, 1975).

Dado que la especiación implica el desarrollo de individuos reproductivos, donde la aparición de nuevos genes mutantes, reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas; y en el caso especial de la especiación simpátrica parece depender de una demostración de un flujo genético muy reducido entre las poblaciones de una sola especie que se alimenta de dos o más huéspedes en una zona.

Dentro de la especiación simpátrica se dan varios mecanismos, y aunque ha sido uno de los mecanismo más discutido, uno de estos es la especiación por vía raza de hospedero, donde una especie parásita se especializa por un hospedero, hipótesis que ha ganado aceptación en los insectos fitófagos, por estudios que comenzaron por Bush en 1969 con el estudio de la moscas frugívoras del género Rhagoletis, que incluso en el 2014 continuó con el trabajo dedicándose a sólo una especie en específico; la especie Rhagoletis pomonella.

Definición

Definir la especiación simpátrica vía raza de hospedero ha tenido una gran controversia, donde diferentes investigadores han tratado de moldear para dar una definición más concreta y fiable a lo que sucede en las especies que se desarrollan mediante este tipo de especiación.

Uno de los primeros en definir la especiación simpátrica vía raza hospedero fue Mayr en 1963 mediante el término "raza biológica" que sirvió como base para sus posteriores definiciones, donde expone que las raza biológica "… Puede decirse que existen donde los individuos de una especie pueden ser divididos en grupos por lo general aislados en cierta medida por la diferencia de alimentos que se producen en la misma localidad y que muestran claras diferencias en la biología, pero con pocas diferencias estructurales correspondientes o inconsistentes o ausentes".

Luego, Bush en 1969 define raza de hospedero, basándose en la anterior como: "Una población de una especie viviendo sobre y que muestra preferencia por un hospedero, el cual es diferente del hospedero o hospederos de otras poblaciones de la misma especie. La raza de hospedero representa un continuo entre formas que se entrecruzan libremente a esas que raramente intercambian genes" (Bush, 1969).

Posteriormente,, Diehl y Bush dieron una definición consistente: "Una población de una especie que es aislada reproductivamente parcialmente de otras poblaciones conspicuas como una consecuencia directa de adaptaciones al hospedero específico" (Diehl & Bush 1984; Funk 2012),

Que aunque parecen sólidos estos conceptos expuestos anteriormente, aún faltan criterios para establecer cuáles especies podrían considerarse que van por esta vía de especiación, además de evidencias debido a que es casi imposible evidenciar el desarrollo desde el principio hasta el final de una nueva planta o especie animal en la naturaleza (Bush, 1975).

Criterios para evaluar una raza de hospedero

Aunque algunos científicos habían discutido la plausibilidad del método de especiación en la interacción parásito-hospedero, ninguno había establecido algún criterio para determinar cuál organismo podría estar catalogado o podría estar especiándose por esta vía.

El primero en establecer estos criterios fue Jeanike, 1981, donde establece que:

• Las poblaciones en simpatría deben tener una diferencia genética significativa estadísticamente, la diferencia genética no puede ser una, sino relacionada con la selección de hospedero, demostrando que la diferencia genética no es únicamente el resultado de la selección natural actuando en la actual generación de individuos.

• Tanto los machos como las hembras debe manifestar diferenciación genética en la preferencia del huésped, y el apareamiento tiene lugar en o cerca de la planta huésped.

• Debe demostrarse que la diferencia genética no es sólo el resultado de la selección natural actuando sobre la generación actual de individuos.

• Debe ser experimentalmente confiable que las diferencias genéticas de las poblaciones desaparecen cuando habitan en el mismo lugar, si no desaparecen y hay un aislamiento reproductivo, no son razas de hospedero, sino especies diferentes (Jaenike 1981).

Posteriormente, Diehl y Bush también establecieron criterios para catalogar a una especie como organismo, criticando la anterior por no ser tan claras y planteando más condiciones, entre los cuales están (Drès & Mallet 2002):

• Usar diferentes hospederos

• Presentar individuos con fidelidad al hospedero

• Coexistir en simpatría o en parte de su distribución

• Tener diferencias genéticas en más de un locus,

• La diferenciación genética tiene que ser más fuerte en simpatría que en poblaciones distantes del mismo hospedero

• Producir híbridos con menos fitness

Siendo estos últimos los más aceptados actualmente, siendo el argumento que sostiene el desarrollo de individuos en este tipo de vía especiación simpátrica es que este es llevado a cabo mediante una selección directa en un carácter, en este caso, el de preferencia de hospedero por un carácter o comportamiento de este (Kirkpatrick & Ravigné 2002), en el cual entran a actuar múltiples fuerzas selectivas actuando en cada raza de hospedero simultáneamente, incluyendo; tiempos de diapausa, químicos diferentes entre hospederos, así como variación asociados a hospederos en tasas de parasitismo, depredación, competencia, enfermedad e interacciones con microorganismos (Diehl & Bush 1984) .

Modelos trabajados

Este tipo de modelo de especiación simpátrica sólo se ha estudiado en insectos asociados a plantas:

Bush en 1969 trabajó con las moscas del género Rhangoletis siendo el caso más representativo y clásico, con los cuales buscó la relación entre las diferentes especies de este género, los hospederos en los cuales se encuentran y su distribución geográfica, junto con su reproducción univoltina y selección de preferencia llevarían a una especiación simpátrica por preferencia de hospedero (Bush 1969).

Craig reporta posteriormente evidencia comportamental en una mosca; Eurosta Solidaginis, ha formado razas de hospedero en dos varas de oro (Craig et al. 1993)

Via posteriormente estudia las poblaciones simpátricas de áfidos del guisante en alfalfa y el trébol rojo en Norte America (Acyrthosiphon pisum Harris) (Via 1999)

Por otro lado, se desarrollaron razas de hospedero por medio de los ácaros del sur de Europa (Eotetranychus carpini, Oudemans), los cuales se desarrollan tanto en el vid (Vitis vinifera) y Carpinus betulus, sin embargo, los ácaros que se desarrollan en vid, no se desarrollan en C. betulus, y viceversa, por otra parte, hallaron diferencia genética significativa entre estos dos ácaros que viven en las dos plantas (Malagnini et al. 2012).

La especie Neochlamisus bebbianae, trabajada por Funk provee también evidencias de especiación en sus hospederos, sin embargo, es discutido y a veces apartado de este contexto, pues sus hospederos no convergen en un sólo lugar (Funk 2012)

Powell continuó con el estudio del género Rhagoletis, con la especie R. pomonella, la cual se desarrolla en Estados Unidos por medio de 4 especies diferentes de siendo estudiada recientemente la especie Rhagoletis pomonella específicamente, en la cual prueban si esta especie ha formado de manera similar razas de hospedero en cuatro especies nativas de Crataegus en el sur de Estados Unidos: mayhaw occidental (C. opaca), artemisio (C. brachyacantha), espino rojo del sur (C. mollis var. ) Y espino verde (C. viridis), por medio de la variación de la fenología de sus frutas y de los compuestos emitidos por la superficie de las frutas (Powell et al. 2014)

La polilla de cola marrón, Euproctis chrysorrea, una plaga ornamental y forestal en Europa y Estados Unidos, que se encuentra asociada a diferentes hospederos por su polifagia extrema y desplazamiento fenológico, en el estudio de Marques et al., reportan evidencias moleculares las cuales soportan la hipótesis de que son razas de hospedero (Marques et al. 2014),

Estudios en Lepidopteros como el de Shashank en el 2014 reporta razas de hospedero en Conogethes punctiferalis (Guenee), la cual es una plaga crítica que comúnmente infecta tanto la ricina (Ricinus communis Linnaeus) como el cardamomo (Elettaria cardamomum Maton) en la India, por métodos moleculares reportaron su diferenciación genética, soportando así la evidencia que se encuentran en divergencia, por lo tanto pudiéndose catalogar como razas de hospedero (Shashank et al. 2014).

Aunque los anteriores estudios no son todos los que se relacionan con la hipótesis razas de hospedero, sí son las que se tiene mayor evidencia y de mayor peso, ya que se han trabajado con otros fitofagos, pero sólo sugiriendose una especiación, sin lograr mayores evidencias.

Por lo tanto, se puede determinar que no son muchos los modelos y están restringidos a los insectos fitofagos, a pesar de sus diversas discusiones.

Conclusiones

La hipótesis de raza de hospedero aún no ha sido trabajada en su total potencial, ya que falta trabajar en otros taxones y en las diferentes formas de parasitismo, no solamente enfocado en insectos fitófagos como se ha venido trabajando.

A pesar de lo anterior, es importante el entendimiento de esta hipótesis, ya que puede aportar las bases necesarias para el entendimiento de la diversidad y origen de las especies en el planeta. No obstante, este concepto ha tenido un nivel de desarrollo favorable, a tal punto de que puede declararse un mecanismo plausible por el cual una especie se puede especiar por la preferencia de hospedero.

Bibliografía

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UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

FACULTAD DE CIENCIAS

2016-B

Autor:

Johan Steven Neira Corrales.

Dhizzy Cedano.

Nataly Forero Chavez.

Diego Veloza.