1) Síntesis de las cadenas polipeptídicas en los polirribosomas (RER).
2) Modificaciones postraduccionales den RER y Golgi:
I) escisión del péptido señal.
II) Hidroxilacion de la prolina y la lisina.
III) Glucosilacion (o y n) selectiva de la hidroxilisina.
IV) 0
V) Formación de puentes de hidrogeno intra e intercatenarios. Estabilización.
3) EL procolageno va hacia el exterior de la cel. Por exocitosis de vesículas de secreción.
Acontecimientos extracelulares:
I) Protocolageno a colágeno por la procolageno peptidasa (corta los extremos no helicoidales).
II) Las moléculas de colágeno aglomeradas se alinean para formar fibrillas colágenas
FIBRAS RETICULARES: son muy delgadas y no forman haces como las fibras de colágeno, sino redes.
No se distinguen en los preparados h-e, solo con tinciones de plata y con PAS.
Están compuestas por microfibrillas muy delgadas en su mayor parte de colágeno III, pero también tipo I. las fibras reticulares tienen una cubierta de proteoglicanos.
Son especialmente abundantes, formando el armazón (retículo) de los órganos hemocitopoyéticos (bazo, ganglios linfáticos, médula ósea roja, etc.) Forman redes, estroma, en torno a las células musculares y a las células de muchos órganos epiteliales, como por ejemplo el hígado, los riñones y las glándulas endocrinas). Se encuentra debajo del endotelio de los capilares los que confieren cierta rigidez. Forman parte de la lámina reticular de las membranas basales.
LAS FIBRAS COLÁGENAS Y RETICULARES SE FORMAN POR POLIMERIZACIÓN DE MOLÉCULAS DE TROPOCOLÁGENO SECRETADAS POR LOS FIBROBLASTOS.
FIBRAS ELÁSTICAS: son hebras muy delgadas (0,2-1 micrómetro) muy refringentes. Se ramifican y anastomosan para formar una red, flexible.
En fresco presentan una tonalidad amarillenta. Son difíciles de ver con h-e porque se tiñen mal con la eosina. Con orceína, son marrón rojizo.
En ligamentos elásticos se disponen en paralelo y son más gruesas que en el T.C.L. (5-15 micrómetros)
Al M.O, son homogéneas. Con el M.E se v que contienen microfibrillas (10nm).
Las microfibrillas se disponen en haces en un material amorfo compuesto por la proteína elastina.
La elastina no se degrada, no solo se encuentra como fibras sino como membranas en las paredes arteriales.
Las microfibrillas contienen además una glicoproteína, la fibrillina. Estabilizan la estructura de las microfibrillas
Las fibras elásticas se forman cuando determinadas células secretan moléculas de tropoelastina.
Todas las células que se saben sintetizan las fibras elásticas son de origen mesodérmico.
En los tendones y ligamentos, que contienen fibras elásticas, los fibroblastos las forman.
En la tunica media de la aorta y en las arterias musculares son las cel. Musculares lisas las que las sintetizan (también a las colágenas).
La función de determinados órganos requiere que sean elásticos y cedan ante las fuerzas de presión y tracción y luego tomar la forma original. Traquea, arterias, pulmones.
Las fibras elásticas pueden estirarse un 150% y retomar u conformación original cuando cesa la tracción.
LAS FIBRAS ELÁSTICAS SON FORMADAS POR LAS CÉLULAS DEL MÚSCULO LISO, PERO EN LOS TEJIDOS QUE CARECEN DE ESTAS CÉLULAS, LA PRODUCCIÓN ESTA A CARGO DE LOS FIBROBLASTOS.
MATRIZ AMORFA
Contiene agua, sales y otras sustancias de bajo peso molecular y glicoproteínas adhesivas. El componente principal son los proteoglicanos, que son complejos macromoleculares de proteínas y polisacáridos.
Los glucosaminoglucanos hacen muy viscosa a la matriz en estado fresco. No se distingue con H-E.
Proteoglucanos: distintos tipos de polisacáridos unidos a proteínas por enlaces covalentes. El contenido de hidratos de carbono puede llegar a un 95% (en las glucoproteínas es un 60%). Tienen más características de polisacáridos que de proteínas. Las cadenas de polisacáridos se denominan glucosaminoglucanos, dado que son todos polímeros de unidades repetidas de disacáridos.
Todos los GAG están sulfatados salvo el hialuronano.
– El hialuronano es el más abundante en el tejido conectivo laxo. Mide 2,5 micrómetros de largo. En los demás tejidos es escaso. Es de gran importancia para la formación de agregados de Proteoglucanos.
Es el componente principal del líquido sinovial de las articulaciones y el cuerpo vítreo del ojo.
– Los condroitinsulfatos: solo se encuentran en pequeña cantidad en la matriz del TCL, pero son muy abundantes en el cartílago.
– El dermatansulfato: muy relacionada con los condroitinsulfatos.
–Queratansulfato: se aísla en la cornea. El cartílago y el tejido óseo.
– El Heparatansulfato: aorta, hígado y pulmones.
La Heparatina es el producto de secreción de los mastocitos almacenado en los gránulos, también es una glucosamina y posee una estructura similar al heparatansulfato.
La capacidad de coloración de los GAG esta determinada por su composición química. Debido a su carácter de polianiones, todos presentan coloración metacromatica como azul de toluidina y el azul de metileno. Los GAG sulfatados poseen acidez suficiente como para teñirse con hematoxilina.
Ni los proteoglucanos ni los GAG se tiñen con PAS.
EL CONTENIDO DE LOS gag ES SECRETADO POR LOS FIBROBLASTOS. LA PORCIÓN PROTEICA ES SINTETIZADA EN EL RER.
LA IMPORTANCIA DE LA SUSTANCIA AMORFA DEPENDE DE LA CANTIDAD DE AGUA QUE RETIENEN LOS PROTEOGLUCANOS Y EL HIALURONANO, PARA CONFERIRLE LAS CARACTERÍSTICAS DE VISCOSIDAD Y SEMIFLUIDEZ.
El agua retenida en los dominios y en las hendiduras que los separan actúa como medio de difusión para sustancias de bajo peso molecular. Las de mayor tamaño son excluidas de los dominios, que actúan como filtro molecular.
La viscosidad de los proteoglicanos y del hialuronano contribuye a la elasticidad y resistencia a la compresión del tejido conectivo laxo.
GLICOPROTEÍNAS ADHESIVAS.
La fibronectina es un glicoproteína que adopta diferentes formas (codificadas por un mismo gen). En la matriz esta como fibrillas insolubles y en la sangre y otros líquidos tisulares, soluble.
La capacidad de la fibronectina para unirse a las superficies celulares y al colágeno de la matriz extracel. Le permite retener células dentro de la matriz.
La Laminina posee una estructura en forma de cruz y contribuye a la unión de los demás componentes de la lámina basal. Posee sitios de unión para el colágeno IV.
La entactina, forma parte de la membrana basal.
La tenascina es importante en los tejidos embrionarios, para la orientación celular y el crecimiento de axones.
CÉLULAS
Todos los distintos tipos celulares del TC se pueden dividir en 2 categorías:
CÉLULAS FIJAS:
1) Fibroblastos.
2) Cel. Reticulares.
3) Cel. Mesenquimáticas.
4) Adipocitos
CÉLULAS MIGRANTES:
1) Monocitos
2) Macrófagos.
3) Cel. Dendríticas.
4) Linfocitos.
5) Cel. Plasmáticas.
6) Granulocitos eosinófilos y neutrófilos.
7) Mastocitos
FIBROBLASTOS: Es la célula mas frecuente del TC, es la verdadera célula del mismo.
Con H-E, células grandes, aplanadas con finas prolongaciones. Citoplasma eosinófilo y núcleo oval.
Los fibrocitos (fibroblastos no activados) al SE ME observan con escaso RER y pequeño Golgi.
Si se los estimula por cicatrización de heridas, el citoplasma aumenta en cantidad. Y RER y Golgi bien desarrollados. El fibroblasto adquiere aspecto de célula glandular activa (sintetiza los componentes de la matriz).
La estimulación puede inducir proliferación de fibroblastos por el factor de crecimiento fibroblástico (FGF), secretado por los macrófagos.
En el caso de cicatrización algunos fibroblastos se denominan MIOFIBROBLASTOS ya que adquieren cierta similitud con las células musculares. Desempeñan un papel en la contracción de la herida.
CÉLULAS RETICULARES: Se encuentran en el tejido y los órganos linfoides, donde se relacionan con la red de fibras reticulares.
Son de forma semejante a una estrella y forman una red celular. Los núcleos son grandes, ovales y claros. El citoplasma es abundante y algo basófilo.
Su función principal es producir fibras reticulares.
CÉLULAS MESENQUIMÁTICAS: En el feto se forman fibroblastos y adipocitos por diferenciación de las células embrionarias del mesénquima.
El mesénquima es el tejido primitivo del feto que deriva del mesodermo y que contiene células poco diferenciadas denominadas células mesenquimáticas. Sintetizan matriz celular en el feto.
ADIPOCITOS: son células fijas del tejido conectivo laxo, cuya función es almacenar lípidos. Son células muy grandes, redondeadas, con un borde muy fino de citoplasma que rodea una gran gota de lípidos almacenada. El núcleo es muy achatado y se ubica en la zona engrosada del reborde periférico del citoplasma.
En los cortes histológicos comunes se ven como células en anillo de sello.
Cada adipocito esta rodeado por una fina red de células reticulares.
MONOCITOS Y MACRÓFAGOS: los monocitos son capaces de diferenciarse a macrófagos.
Los MONOCITOS se desarrollan en la medula ósea y se liberan a la sangre. Después de 24 hs de permanencia en la sangre, abandonan y atraviesan el endotelio de los capilares o vénulas postcapilares hacia el TC, donde se diferencian rápidamente a macrófagos.
Es decir, se encuentran en escaso número en el TC, donde se visualizan como células con un diametrote 12-15 micrómetros, forma de haba o herradura y núcleo excéntrico. Citoplasma contiene gránulos que son lisosomas primarios.
Con la diferenciación a macrófagos, el monocito aumenta el tamaño. Y adquieren capacidad fagocítica
Los MACRÓFAGOS desempeñan un papel muy importante en el sistema que prepara las defensas del organismo contra sustancias extrañas, en especial microorganismos. Se originan a partir de monocitos. Viven unos 2 meses. En condiciones normales, están en un estadio de reposo relativo, por lo que se encuentran como macrófagos fijos o libres, que frente una inflamación se estimulan a macrófagos activados.
Los macrófagos FIJOS son células ahusadas con forma de estrella que están a lo largo de las fibras de colágeno a las que se unen. (Son inmóviles).
Los macrófagos LIBRES son más redondeados. Tienen movilidad activa y migran con movimientos ameboides dentro del TC. El movimiento es dirigido haca determinada zona donde hay una alerta. Esta atracción se denomina quimiotaxis y puede ser desencadenado por diversas sustancias relacionadas con la inflamación.
El citoplasma de los macrófagos libres tiene vacuolas y gránulos, lisosomas y cuerpos residuales; esto se debe a la tendencia fagocítica de los macrófagos.
SE ENCUENTRAN PRINCIPALMENTE CERCA DE LAS POTENCIALES PUERTAS DE ENTRADAS DE INVASORES, SIENDO LA PRIMERA LÍNEA DEFENSIVA DEL ORGANISMO.
Algunos macrófagos reciben el nombre de células de Kupffer en el hígado, los macrófagos alveolares en los pulmones y la microglia en el SNC. Estas células tienen en común el origen monocítico, la gran capacidad de fagocitosis, receptores de superficie, como el Fc, que fijan las moléculas de anticuerpo del tipo IgG y los receptores para el complemento C3. Expresan todas las moléculas clase II del CMH (complejo mayor de histocompatibilidad) en la superficie celular, células presentadoras de anfígenos.
Los osteoclastos de los huesos están relacionados con los macrófagos pero carecen de varios marcadores de superficie y presentan una línea celular independiente.
Componen el SISTEMA FAGOCÍTICO MONONUCLEAR
1) Derivan de los monocitos
2) excluye células endoteliales de los sinusoides y células reticulares del TC
3) incorporan células que tienen en común: derivar de precursores de Med. Ósea.
Compartir características morfológicas
Tener alto nivel fagocítico mediados por Ig y componentes del complemento.
Incluye a:
Macrófagos de: bazo, gang. Linfáticos, Med. Ósea y Timo.
Microglia: en SNC.
Macrófago Alveolar: en pulmón.
Cel. Reticulares: de tej. Linfoides.
Macrófagos del TC: histocitos.
Macrófago Hepático: cel. De Kupffer.
Osteoclastos, en tej. Óseo.
Cel. De Langerhans, en epidermis de la piel.
Los macrófagos tienen la capacidad de activar los linfocitos T helper y así desencadenar una respuesta inmune específica. De este modo se liberan una serie de estímulos que conducen a la transformación de macrófagos residentes en macrófagos activados y el reclutamiento simultáneo de monocitos desde el torrente sanguíneo, después de la diferenciación a macrófagos también se activa.
Entre los estímulos que activan a los monocitos están la fagocitosis (ingestión de partículas sólidas, por las células, como medio de alimentación o defensa), componentes de la pared celular bacteriana, mediadores de la inflamación como la interleuquina-4 y el interferón gamma secretado por linfocitos T helpers activados.
Estos últimos son CITOQUINAS, un grupo de proteínas de bajo peso molecular secretadas por linfocitos, monocitos y macrófagos, que actúan como moléculas señal. El subgrupo más grande de citoquinas son las interleuquinas (comunicación mediada por leucocitos). Otras importantes son los interferones (IFN alfa, beta y gamma) y los factores de necrosis tumoral (TNF alfa y beta).
Las principales células productoras de citoquinas son los macrófagos y los linfocitos T helper.
CÉLULAS DENDRÍTICAS: tienen origen común con los monocitos y macrófagos en la medula ósea. Son las más importantes células presentadoras de anfígenos que incluyen además de las células dendríticas, a los macrófagos y a los linfocitos B, denominados "cel. Presentadoras de anfígenos profesionales". Todas tienen en común la expresión de moléculas clase II del CMH, además de la molécula coestimuladora B7, en la sup.
Las células dendríticas captan el material antigénico por pinocitosis.
Incluyen tipos linfoides y tipo no linfoides.
Las CÉLULAS DENDRÍTICAS NO LINFOIDES, están presentadas por las células de Langerhans en la epidermis cutánea y las células dendríticas intersticiales, que se encuentran en el TC de l tracto digestivo, pulmones y riñones.
Las CÉLULAS DENDRÍTICAS LINFOIDES, incluyen las células dendríticas interdigitantes del timo dentro del bazo y los nódulos linfáticos y las células dendríticas foliculares de las zonas dependientes de medula ósea de los ganglios linfáticos y el bazo.
LINFOCITOS: son las células libres más pequeñas del TC, miden 7 micrómetros. El núcleo es redondeado y muy basófilo, rodeado por un angosto borde de citoplasma basófilo. Muchos ribosomas libres y eso RER y golgi. Los linfocitos tienen movimiento activo, pero no son fagotitos. Se encuentran en cantidad en tej. Linfoides y en mucosas del tej. Digestivo y vías aéreas, pero son escasos en otros tejidos.
Su cantidad aumenta ante las reacciones inmunes, tienen fundamental importancia para la respuesta inmune del organismo.
CÉLULAS PLASMÁTICAS: son ovaladas y miden 10-20 micrómetros. El núcleo es redondo y se localiza excéntricamente. Contiene gránulos gruesos de cromatina (semejantes a esfera del reloj). Citoplasma muy basófilo. RER y golgi muy desarrollado.
Se desplazan lentamente y no tienen actividad fagocítica. Se encuentran en la lámina propia del tubo digestivo y en el tejido linfoide.
Se forman por diferenciación de linfocitos B, que se activan ante la presencia de una reacción inmune. Sintetizan y secretan anticuerpos.
GRANULOCITOS EOSINÓFILOS: núcleo característico con 2 lóbulos unidos por un fino filamento. El citoplasma contiene gruesos gránulos que se colorean con Eosina. Estos gránulos contienen enzimas hidroliticas y un tipo de lisosomas. Poseen movilidad y actividad fagocítica moderada.
Son abundantes en la lámina propia del tracto digestivo y vías aéreas. Están relacionados con el fenómeno de hipersensibilidad.
Su principal papel parece ser la lucha contra parásitos como las triquinas. En este caso liberan el contenido de los gránulos, que atacan al parásito.
GRANULOCITOS NEUTRÓFILOS: son muy escasos en el tejido conectivo pero frente a una reacción inflamatoria se congregan en cantidades, ya que migran hacia la zona a través de las paredes de los capilares y vénulas.
Son células grandes (10-15 micrómetros) con un núcleo dividido en lóbulos (3-5). El citoplasma contiene numerosos gránulos, en parte gránulos primarios grandes azurófilos (son una forma de lisosomas primarios que contienen mieloperoxidasa, hidrolasas ácidas y lisozima)) y en parte pequeños gránulos secundarios o específicos (contienen fosfatasa alcalina, lactoferrina, colagenasa, etc.).
Tienen movilidad activa y gran capacidad fagocítica, dado que junto con los macrófagos representan los "fagocitos profesionales".
Poseen receptores Fc y para el componente C3 del complemento (al igual que los macrófagos).
Se caracterizan porque su depósito de gránulos prefabricados es muy grande y son las primeras células reclutadas a la zona inflamada.
Circulan 10 hs por el torrente sanguíneo y lo abandona. No pueden regenerar sus gránulos dado que viven unos pocos días en el TC.
MASTOCITOS: son células grandes, ovales. Núcleo pequeño, redondeado y basófilo, a menudo oculto por la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos.
Se forman durante la hemopoyesis en la medula ósea, a partir de estadios inmaduros se liberan al torrente sanguíneo y sin diferenciarse totalmente pasan al TC, donde terminan la diferenciación. Tienen muchos puntos semejantes con los granulocitos basófilos de la sangre.
Son siempre móviles y se encuentran en la mayor parte del TC, done se concentran alrededor de los vasos de pequeño calibre. Hay cantidades importantes en la piel y en las mucosas del tracto digestivo y las vías aéreas.
Los gránulos de los mastocitos humanos contienen niveles elevados de histamina (acción vasodilatadora y aumenta la permeabilidad vascular) y heparina (gran acción anticoagulante), pero también factor quimiotáctico eosinófilo y factor quimiotáctico neutrófilo. Estas sustancias se liberan del mastocito por exocitosis.
Intervienen en trastornos alérgicos como consecuencia de una reacción demasiado intensa a la estimulación por un anfígeno.
Desempeñan papel importante contra las infecciones bacterianas. Y constituyen un importante eslabón en la inmunidad congénita inespecífica (que no implica formación de anticuerpos).
TIPOS DE TEJIDO CONECTIVO:
TEJIDO CONECTIVO LAXO: Es rico en células, blando y cede a la presión. Presenta rica irrigación e innervación. Amplia distribución y no esta especializado.
Se lo puede encontrar en todos los componentes extracelulares. Es especial en la lámina propia de varios órganos huecos, donde suele ser muy rico en células.
TEJIDO CONECTIVO DENSO: predominan las fibras respecto a la cantidad de células y de matriz amorfa.
T.C.D. REGULAR: los haces de fibras de colágeno adoptan una disposición paralela bien ordenada. Es característico de estructuras expuestas a grandes fuerzas de tracción.
Los tendones están compuestos por haces de fibras colágenas densamente empaquetadas, dispuestas en paralelo con el sentido longitudinal. Entonces oponen resistencia contra fuerzas de tracción long.
Los ligamento se asemejan en estructuras a los tendones.
En las fascias (membranas que separan y rodean los haces musculares) y las aponeurosis (membranas donde comienzan o se insertan los músculos), los haces de fibras colágenas dispuestos en paralelos forman numerosos capas delgadas.
T.C.D. ELÁSTICO: se compone de haces paralelos agrupados de fibras elásticas. Se mantienen unidos mediante tejido conectivo laxo. Un ejemplo, ligamento cervical posterior.
También se encuentra T.C.D ELÁSTICO en el ligamento amarillo de la columna vertebral y como pequeños ligamentos en la laringe (las cuerdas vocales).
En la pared de órganos huecos, grandes arterias (elásticas).
T.C.D. MUCOIDE: amplia distribución en el feto, bajo la piel pero especialmente en la gelatina de Wharton, en el cordón umbilical. Es muy característica la presencia de abundante sustancia intercelular blanda y gelatinosa. Numerosas fibras de colágenos.
Solo se encuentra en la pulpa dentaria después del nacimiento.
T.C.D. RETICULAR: es un tipo especial de tejido dado que las células reticulares son diferentes de los fibroblastos comunes. Se encuentra en la medula ósea y tejido linfoide y esta compuesta por una red de fibras reticulares anastomosadas.
Autor:
Maia Tortorici
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